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乳酸菌在水生動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進展綜述論文目錄1TOC\o"1-3"\u前言 12乳酸菌概念 23乳酸菌在水生動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用 23.1乳酸菌在魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用 23.2乳酸菌在蝦類養(yǎng)殖中的應(yīng)用 33.3乳酸菌在刺參養(yǎng)殖中的應(yīng)用 44乳酸菌在水生動物中的主要作用機制 54.1在腸道中定殖,發(fā)揮益生功能 54.2產(chǎn)生抗菌物質(zhì),調(diào)節(jié)微生態(tài)平衡 54.3提高生物免疫機能 54.4乳酸菌競爭性抑制作用 64.5平衡機體,促進生長 64.6凈化水質(zhì),改善生態(tài)環(huán)境 74.7提高飼料利用率和營養(yǎng)價值 75乳酸菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用時應(yīng)注意的問題 75.1投喂時間間隔 75.2尋找合適優(yōu)良抗逆性強的菌種 85.3多菌種復(fù)配 85.4注意影響乳酸菌在水生動物腸道中定殖的因素 86小結(jié)與展望 8MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc參考文獻 9摘要:乳酸菌是一類可發(fā)酵碳水化合物產(chǎn)生大量乳酸的細菌的統(tǒng)稱,是目前應(yīng)用最廣泛的一種益生菌,它不僅可以在腸道中定殖、調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡、提高免疫機能、促進宿主生長,還能有效改善水質(zhì)。因此乳酸菌成為水生動物養(yǎng)殖中最理想菌種之一,具有廣闊的前景。本文主要綜述了乳酸菌在水生動物養(yǎng)殖中的作用機理、應(yīng)用、使用時應(yīng)的注意問題以及應(yīng)用前景。關(guān)鍵詞:乳酸菌;水生動物養(yǎng)殖;作用機制前言自從改革開放以來,人們的生活品質(zhì)不斷提高,對水產(chǎn)品的需求也大量增長。我國養(yǎng)殖業(yè)逐漸采用集約化養(yǎng)殖模式,在養(yǎng)殖過程中,水生生物不可避免地會遇到一些病害問題。但是,為了提高水生生物的抗病性,養(yǎng)殖場在養(yǎng)殖過程中使用了許多抗生素??股卦谒鷦游锏慕】瞪L方面發(fā)揮了巨大的作用。但是一直大量添加抗生素,無疑會增強致病菌的抗藥性并減少養(yǎng)殖生物體內(nèi)的有益菌群,長此以往形成惡性循環(huán)。大部分抗生素被宿主消化利用后,會以原型形式排出體內(nèi),少部分被分解成代謝物排出。長期使用抗生素也會造成水體環(huán)境惡化、降低水產(chǎn)品品質(zhì),使人和動物遭受到威脅REF_Ref28546\w\h[1]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用免疫增強劑、益生菌、益生元等,可以不同程度上改善這些問題。免疫增強劑是一種增強動物免疫反應(yīng)的物質(zhì),無論是單獨使用還是與抗原同時使用,都可以增強水生動物的細胞免疫力和體液免疫力,有效抵御病毒的侵害。免疫增強劑主要有免疫多糖、維生素等REF_Ref28663\w\h[2]。益生元可以促進有益細菌的產(chǎn)生并增強有益細菌的活力,從而達到抑制有害細菌產(chǎn)生的目的。益生元主要包含甘露糖寡糖、低聚果糖和菊粉等。益生菌主要包括桿菌屬和各種乳酸菌(如嗜酸乳桿菌、拉曼乳桿菌等),其可影響?zhàn)B殖動物的免疫、抗病性以及其他的一些性能功效REF_Ref28686\w\h[3]。乳酸菌是研究和應(yīng)用相對廣泛的一類益生菌,已經(jīng)成為研究熱點。乳酸菌不僅可以增加宿主腸道中有益菌群,還可以通過競爭性抑制來抑制致病菌的生長,從而能有效預(yù)防消化系統(tǒng)疾病REF_Ref28712\w\h[4],減少病害的發(fā)生,并且可以調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水體。所以,乳酸菌成為抗生素最理想替代品之一。乳酸菌概念乳酸菌是糖類發(fā)酵后主要產(chǎn)物為乳酸的一類革蘭氏陽性細菌。乳酸菌分類非常復(fù)雜,大概可以分成18個屬、200多個種REF_Ref28758\w\h[5]。大部分乳酸菌的活性都很低,因此生存空間會受限,一旦環(huán)境改變,就會很快死亡。乳酸菌發(fā)酵會分泌大量特殊酶系、有機酸等,有助于降低血清膽固醇、抑制腸道內(nèi)致病菌生長、調(diào)節(jié)生物胃腸道微生態(tài)平衡、提高機體抗病性等REF_Ref24692\w\h[6]。乳酸菌在醫(yī)藥、食品、畜牧業(yè)等各個領(lǐng)域都被廣泛使用。乳酸菌在水生動物養(yǎng)殖中的應(yīng)用乳酸菌在魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用無論在我國還是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中,魚類養(yǎng)殖都占據(jù)著較大的比重。然而隨著我國養(yǎng)殖規(guī)模的逐步擴增以及放養(yǎng)密度的加大,養(yǎng)殖水體的環(huán)境逐漸變差。魚體抵抗疾病的能力也會逐步變?nèi)?,從而出現(xiàn)多種魚類疾病,使我國水產(chǎn)經(jīng)濟發(fā)展受到一定的阻礙REF_Ref28787\w\h[7]。魚類養(yǎng)殖中的主要致病菌為弧菌和殺鮭氣單胞菌,弧菌引起弧菌病,殺鮭氣單胞菌引起魚類癤病,使魚類大量死亡REF_Ref28340\w\h[8]。而乳酸菌制劑是一種天然的活性微生態(tài)制劑,可與病原菌競爭粘附位點,使致病菌分泌的穿孔毒素和細胞外酵素含量降低REF_Ref28840\w\h[9],從而可以有效維持魚體內(nèi)的微生態(tài)平衡,增強魚類的免疫力。研究表明,在飼料中加入一定量的乳酸乳球菌HNL12,可以促進駝背石斑魚的生長,調(diào)節(jié)免疫反應(yīng),增強其抗病能力REF_Ref1839\n\h[10]。陳營等人在飼料中添加單一鼠李糖乳桿菌P15和黃霉素,飼喂牙鲆幼魚30天后,乳酸菌在腸道定殖,有效抑制弧菌的生長,提高牙鲆稚魚的成活率和生產(chǎn)性能REF_Ref28912\w\h[11]。劉小玲等人把嗜酸乳桿菌添加到吉富羅非魚的飼料中,吉富羅非魚血清中的酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性均明顯升高,且其生長率、增重率也有所提高REF_Ref28889\w\h[12]。王騰騰實驗表明,在飼料中添加從野生許氏平鲉腸道內(nèi)篩選出的乳酸菌YH1,然后對許氏平鲉進行飼喂,結(jié)果顯示實驗組許氏平鲉的飼料效率、增重率和特定生長率均高于對照組,表明乳酸菌YH1有效促進許氏平鲉的生長REF_Ref28983\w\h[13]。高鳳祥等人研究發(fā)現(xiàn),將雙歧桿菌以及嗜酸乳酸桿菌添加到飼料當(dāng)中,大菱鲆幼魚的生長率、存活率以及其體內(nèi)腸道淀粉酶活性,皆顯著性提高REF_Ref28964\w\h[14]。乳酸菌在魚類腸道內(nèi)具有較好的定殖能力,可有效改善魚類腸道微生態(tài)平衡和提高魚類的免疫功能,促進魚類健康生長。因其諸多功效,乳酸菌已逐漸被應(yīng)用到魚類養(yǎng)殖。乳酸菌在蝦類養(yǎng)殖中的應(yīng)用蝦類養(yǎng)殖是我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè),創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟效益,但也引發(fā)了一系列問題,尤其是傳染性疾病的存在,使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟發(fā)展受到了較大阻礙??股氐倪\用,盡管能夠讓感染病毒的蝦類起到緩解作用,然而伴隨著抗生素藥物以及其他藥物的大規(guī)模運用,水體受到了一定的污染,水產(chǎn)品質(zhì)量逐步下降REF_Ref29049\w\h[15]。近年來,乳酸菌等益生菌在蝦類養(yǎng)殖中的應(yīng)用越來越廣泛,其不僅提高宿主的非特異性免疫,還有效促進水產(chǎn)動物生長,另一方面也能減少抗生素類藥物在養(yǎng)殖業(yè)中的使用,提高養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量。乳酸菌在蝦體內(nèi)進行代謝和生命活動,為蝦類提供生長必需的氨基酸和維生素,增加礦物質(zhì)元素的活性,并改善蝦的營養(yǎng)代謝REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌是兼性厭氧菌,可以有效調(diào)節(jié)腸道內(nèi)環(huán)境、增加腸道內(nèi)的有益菌數(shù)目,并抑制致病菌的繁殖REF_Ref29091\w\h[16]、提高生長率。王國霞等人將乳酸菌等益生菌添加至飼料中,實驗結(jié)果表明,乳酸菌能有效激活蝦的過氧化物酶原系統(tǒng),過氧化物酶活性有一定程度提升,防御致病菌的能力也相應(yīng)增強REF_Ref29117\w\h[17]。侯樹宇等人以芽孢桿菌和乳酸菌為主體菌,并輔以放線菌組成的微生態(tài)復(fù)合菌制劑用于對蝦養(yǎng)殖水體。試驗結(jié)果表明,試驗池水質(zhì)各項數(shù)據(jù)均優(yōu)于對照池,在試驗期間也無任何大規(guī)模蝦病發(fā)生REF_Ref29170\w\h[18]。鄭玉等人將來源于糟粕醋的植物乳桿菌(LAB1036)和融合乳桿菌(LAB041)分別混合到飼料中,拌料投喂對蝦8周后,與對照組相比凡納濱對蝦的存活率、特定生長率都顯著提高REF_Ref29205\w\h[19]。沙玉杰等人在對蝦飼料中分別添加1×107cfu/g戊糖乳桿菌HC-2和屎腸球菌NRW-2,然后飼喂4周,凡納濱對蝦的存活率、特定生長率以及增重率都顯著性提高REF_Ref29251\w\h[20]。張玲REF_Ref29277\w\h[21]等人研究發(fā)現(xiàn)中國明對蝦以及日本囊對蝦經(jīng)浸浴形式以及口服形式施用乳酸菌,可以有效調(diào)節(jié)腸道微生物菌群,提高對蝦的成活率和對白斑綜合癥和副溶血弧菌病的抗病力,養(yǎng)殖水質(zhì)也得到一定程度的優(yōu)化。姜松等人實驗證明南美白對蝦育苗期間,在育苗水體內(nèi)適當(dāng)添加乳酸菌制劑,能夠在一定程度上提升蝦苗的兩大性能——抗逆性、生長性,以添加30g/m3乳酸菌效果較好REF_Ref29303\w\h[22]。當(dāng)今社會提倡綠色養(yǎng)殖和注重食品安全,更科學(xué)地運用乳酸菌等益生菌是構(gòu)建環(huán)境友好型蝦類養(yǎng)殖模式、代替目前蝦類養(yǎng)殖中的化學(xué)藥物療法的必由之路REF_Ref29333\w\h[23]。乳酸菌在刺參養(yǎng)殖中的應(yīng)用刺參由于具有較高的藥用價值和營養(yǎng)價值,已成為我國北方地區(qū)規(guī)模較大的水產(chǎn)養(yǎng)殖生物。然而刺參病害問題頻繁發(fā)生。例如,燦爛弧菌、假交替單胞菌等引起海參“腐皮綜合征”等皮膚病導(dǎo)致刺參大量死亡,污染水體,使養(yǎng)殖業(yè)遭受沉重的打擊。刺參養(yǎng)殖的主要養(yǎng)殖模式是池塘養(yǎng)殖,因刺參養(yǎng)殖池塘區(qū)域所占據(jù)的面積較大,使用藥物進行病害防控的可操作性受限制。運用微生態(tài)制劑進行池塘水環(huán)境和刺參生理狀態(tài)調(diào)控是防控池塘養(yǎng)殖刺參腐皮綜合征的重要方式REF_Ref29359\w\h[24]。經(jīng)過大量的分析研究和實踐,乳酸菌等益生菌現(xiàn)已能在水體及刺參體內(nèi)成功生長繁殖,并抑制病原性弧菌的生長REF_Ref29385\w\h[25]。宮魁等人在基礎(chǔ)飼料中添加乳酸菌制劑(植物乳桿菌和屎腸球菌混合菌種)及其發(fā)酵后代謝產(chǎn)物(乙酸、乳酸和大量活性抑菌物質(zhì))各2mL/m3,配制實驗飼料,在室內(nèi)養(yǎng)殖池對刺參進行60天飼喂實驗。實驗結(jié)果顯示:與對照組比,添加乳酸菌與乳酸菌代謝產(chǎn)物的實驗飼料顯著降低了刺參腸道弧菌數(shù)及大腸桿菌數(shù),而且刺參的特定生長率也顯著高于對照組REF_Ref29463\w\h[26]。韓莎等人利用以乳酸菌和芽孢桿菌為主的微生態(tài)制劑(其活菌數(shù)為1.0×109cfu/mL),經(jīng)與飼料混合放置一定時間后投喂仿刺參。結(jié)果表明,飼料中微生態(tài)制劑可有效促進提高仿刺參的免疫功能以及生長消化,尤其添加量不超過30mL/kg時,效果更佳REF_Ref29480\w\h[27]。曲洪霞等人在飼料中添加以乳酸菌、芽孢桿菌等為主的微生態(tài)制劑,投喂刺參。結(jié)果表明,將微生態(tài)制劑與飼料混合放置9-12h后,對刺參的生長和養(yǎng)殖水質(zhì)均可達到理想效果REF_Ref29516\w\h[28]。張濤等人在飼料中添加從健康仿刺參腸道中篩選出的乳酸菌L-2、芽孢桿菌K-3和芽孢桿菌J-9,可以提高仿刺參蛋白酶、淀粉酶等消化酶的活性,從而提高仿刺參的免疫功能REF_Ref28490\w\h[29]。王路平等人在養(yǎng)殖水體中添加乳酸菌和芽孢桿菌的活細胞總數(shù)為1.5×1010cfu/g的復(fù)合菌群,可以促進刺參生長,提高水體的自凈能力并降低水體中的有害物質(zhì)的含量,例如氨氮和亞硝酸鹽REF_Ref29630\w\h[30]。王偉等人研究海參腸道乳酸菌的抗菌活性物質(zhì),通過過氧化氫排除實驗、排酸實驗,發(fā)現(xiàn)該菌所產(chǎn)生的多肽類物質(zhì)能有效抑制金黃色葡萄球菌、大腸桿菌等病原菌REF_Ref29659\w\h[31]。乳酸菌具有增強刺參抗病性、提高消化酶活性以及改善養(yǎng)殖水體等優(yōu)點,但在養(yǎng)殖過程中使用乳酸菌時,必須挑選可以在刺參生長溫度下能夠發(fā)揮作用的菌株,做到科學(xué)、規(guī)范養(yǎng)殖。乳酸菌在水生動物中的主要作用機制在腸道中定殖,發(fā)揮益生功能乳酸菌具有參與免疫應(yīng)答、調(diào)節(jié)腸道菌群和抑制致病菌生長繁殖等多種益生功能。乳酸菌能否在腸道中定殖,是益生功能發(fā)揮作用的前提條件。乳酸菌種類不同,其定殖能力也會有所區(qū)別。通常,對乳酸菌體內(nèi)定殖能力的評價往往從定殖于體內(nèi)的數(shù)量和位點兩方面進行。并且乳酸菌在定殖位點達到一定的數(shù)量,才能成為局部優(yōu)勢菌,改善腸道微環(huán)境REF_Ref29705\w\h[32]。乳酸菌在宿主腸道中的定殖豐度也會影響到宿主的健康水平REF_Ref16073\w\h[33]。乳酸菌在水生動物腸道中具有良好的定殖能力,并且這種定殖沒有明顯的宿主特異性REF_Ref28340\w\h[8]。王福強REF_Ref29780\w\h[34]等人的研究表明,鼠李糖乳桿菌和干酪乳桿菌都可以在牙鲆的胃腸道中定殖,而乳酸菌定殖的主要部分及其對弧菌的抑制作用均在小腸。在實驗中,通過將由單一鼠李糖乳桿菌P15制備的微生態(tài)制劑添加到飼料中,腸道中乳酸菌的數(shù)量從102cfu/g增加到106cfu/g。結(jié)果表明,鼠李糖乳桿菌P15可以在牙鲆腸道內(nèi)定殖,并抑制腸內(nèi)弧菌生長。產(chǎn)生抗菌物質(zhì),調(diào)節(jié)微生態(tài)平衡乳酸菌可以調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡,防止致病菌附著、定殖于腸道上皮細胞表面,這種機制稱為“黏附抗性”REF_Ref28840\w\h[9]。乳酸菌產(chǎn)生的過氧化氫可以抑制和殺死革蘭氏陰性菌和過氧化氫酶陽性菌,例如大腸桿菌和沙門氏菌。代謝產(chǎn)物過氧化氫中的羥基分子及其衍生物可直接作用于細菌的外部結(jié)構(gòu)膜,破壞細菌的滲透屏障,并由于內(nèi)部和外部物質(zhì)的不平衡而導(dǎo)致細菌死亡REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌素是由細菌合成并分泌到環(huán)境中的一種殺菌蛋白或肽類物質(zhì),對相同物種或相關(guān)物種具有抑制作用。它具有廣泛的抗菌譜,對多種革蘭氏陽性細菌具有很強的抑制作用,并且在不同的抗菌物質(zhì)之間具有協(xié)同作用REF_Ref28340\w\h[8]。茍小蘭等人從鯉魚、鯽魚及莫桑比克羅非魚腸道篩選出6株乳酸菌,制備成乳酸菌發(fā)酵液。實驗表明,6種乳酸菌發(fā)酵液對某些魚類致病菌具有明顯的抑菌作用REF_Ref29911\w\h[36]。提高生物免疫機能乳酸菌是一種出色的免疫激活劑和非特異性免疫調(diào)節(jié)劑,促進淋巴細胞、胸腺、脾臟和其他免疫器官的發(fā)育。乳酸菌可產(chǎn)生非特異性免疫調(diào)節(jié)劑和其他物質(zhì),以增強機體的免疫力。乳酸菌通過發(fā)酵產(chǎn)生特殊的酶、有機酸和其他物質(zhì),刺激組織發(fā)育,并影響機體的生理功能REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌及其代謝物通過腸道黏膜免疫,以增強養(yǎng)殖生物機體的特異性免疫。在細胞免疫方面,乳酸菌首先通過M細胞把抗原物質(zhì)運送到回腸派伊爾結(jié),Th2細胞被激活后產(chǎn)生IgA產(chǎn)生因子,B細胞被轉(zhuǎn)化成漿細胞。在生產(chǎn)Ig的過程中,同時向IgA轉(zhuǎn)化,促進SIgA抗體分泌。SIgA是對粘膜具有良好親和力的多鏈結(jié)構(gòu)。它可以抵抗蛋白酶,中和細菌毒素,抑制病原菌的繁殖,防止病毒附著并發(fā)揮局部抗感染作用。巨噬細胞、B淋巴細胞和NK細胞被乳酸菌激活,大量增加IL-1、IL-5、IL-6等細胞因子有助于體液免疫的調(diào)節(jié)REF_Ref15482\w\h[37]。乳酸菌競爭性抑制作用乳酸菌和病原體之間存在營養(yǎng)競爭,大量的乳酸菌會消耗大量的營養(yǎng)素并抑制病原體的生長。當(dāng)乳酸菌成為腸道中的主優(yōu)勢菌群時,它們會在腸壁中占據(jù)大量靶細胞,與致病菌爭奪生態(tài)位和營養(yǎng)物質(zhì),并迅速增殖形成生物保護屏障。乳酸菌通過分泌抗菌素和其他毒素來抑制或殺死病原體,增加宿主對疾病的抵抗力,并調(diào)節(jié)腸道黏膜的免疫活性REF_Ref30071\w\h[38]。楊勇REF_Ref30097\w\h[39]研究證明,乳酸菌的代謝物能有效抑制鰻弧菌的生長,對鰻弧菌的抑制率高達90%。水環(huán)境和宿主消化道都是乳酸菌競爭性抑制發(fā)生的場所。養(yǎng)殖水體中的異養(yǎng)微生物也會爭奪營養(yǎng)物質(zhì)、生存空間和化學(xué)物質(zhì)。如果有益菌在競爭過程中占主導(dǎo)地位,有利于養(yǎng)殖生物生長,否則養(yǎng)殖生物因感染病原體死亡并導(dǎo)致養(yǎng)殖水體惡化,引發(fā)惡性循環(huán)。平衡機體,促進生長乳酸菌本身含有營養(yǎng)物質(zhì),例如蛋白質(zhì)、維生素、微量元素和輔酶Q,還可以在宿主體內(nèi)產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì),例如氨基酸和有機酸,以及消化酶。乳酸菌分泌的有機酸將鐵、磷和鈣等元素轉(zhuǎn)化為易于吸收的離子,從而提高了離子的利用率。乳酸菌通過競爭性抑制來抑制病原體,有效地改善生物消化系統(tǒng)、治療消化系統(tǒng)疾病,促進水生生物的生長REF_Ref29878\w\h[35]。大量實驗探究成果顯示:乳酸菌可以降低宿主的膽固醇含量,但具體的作用機制尚不清楚。目前主要有吸收(包埋)理論、共沉淀理論等觀點。根據(jù)吸收(包埋)理論,膽固醇含量下降的原因是乳酸菌在厭氧條件下會吸收介質(zhì)中的膽固醇。共沉淀理論觀點時乳酸菌會降解介質(zhì)中結(jié)合的膽鹽,從而釋放出游離膽酸。如果pH<6,游離膽酸的溶解度小于結(jié)合膽鹽,可與膽固醇形成復(fù)合物并共沉淀,因此膽固醇的含量明顯下降。有研究認(rèn)為,菌體吸收與膽固醇共沉淀之間存在協(xié)同作用REF_Ref29878\w\h[35]。凈化水質(zhì),改善生態(tài)環(huán)境乳酸菌能夠平衡水體中的藻相和菌相、降低pH值和氨氮毒性、降解水中亞硝酸鹽等多種途徑來凈化水質(zhì),改善水微生態(tài)環(huán)境。乳酸菌與飼料混合不僅改善了宿主腸道環(huán)境,還增加了水中益生菌的數(shù)量。乳酸菌通過發(fā)酵產(chǎn)生亞硝酸鹽還原酶,亞硝酸還原酶催化亞硝酸鹽,將其分解為無毒的NH4+,以達到降低亞硝酸鹽含量的目的REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌等益生菌通過氧化、氨化、硝化、反硝化作用,將養(yǎng)殖過程中的廢料、糞便分解成無害物質(zhì),如CO2、硝酸鹽、磷酸鹽等。從而達到凈化水質(zhì),促進養(yǎng)殖微生物健康生長的目的。李春REF_Ref30273\w\h[40]等人的研究表明,去除亞硝酸鹽的主要原因是酸。當(dāng)pH<6時,pH越低,對亞硝酸鹽的去除效果越好。黃浦江等人研究表明,添加乳酸菌后,養(yǎng)殖水體的pH略有變化,穩(wěn)定在7.3-8.0之間,說明乳酸菌有利于水體的穩(wěn)定。與對照組相比,乳酸菌能明顯降低水中亞硝酸鹽氮含量,差異顯著(P<0.05)。同時,在后續(xù)的監(jiān)測中趨于穩(wěn)定。乳酸菌對水體氨氮水平的降解有顯著影響,與對照差異顯著(P<0.05)。添加益生菌后,水中溶解氧含量明顯提高(P<0.05)REF_Ref2329\n\h[41]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用乳酸菌等有益菌時,為保證調(diào)控效果,應(yīng)根據(jù)水體的實際情況挑選適合的菌種。提高飼料利用率和營養(yǎng)價值乳酸菌富含酶和生物活性物質(zhì),可用作優(yōu)質(zhì)飼料添加劑。在飼料中添加乳酸菌可軟化纖維并提高飼料轉(zhuǎn)化率。乳酸菌可分解水產(chǎn)養(yǎng)殖生物消化后產(chǎn)生的抗?fàn)I養(yǎng)因子,促進了維生素D的吸收,從而提高了動物的攝食率、飼料利用率和礦物質(zhì)利用率。乳酸菌是良好的飼料添加劑,但不能長期單一地飼喂。在飼養(yǎng)過程中應(yīng)該間歇性喂給水生動物,相反長期大量飼喂,會產(chǎn)生相反效果。比如蝦類,喂得數(shù)量過多會使蝦腸道內(nèi)定殖過量的活菌,且這些活菌會不停地繁殖,從蝦的腸道中吸收營養(yǎng),蝦會一直保持饑餓狀態(tài),出現(xiàn)不自覺進食的情況,且乳酸菌和酵母菌有著促進動物代謝的作用,腸道在這些微生物共同作用下會變得越來越粗,腸壁則會變薄REF_Ref30368\w\h[42]。乳酸菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用時應(yīng)注意的問題投喂時間間隔如果在養(yǎng)殖過程中停止投喂乳酸菌,則乳酸菌數(shù)量會出現(xiàn)不同程度上的下降。所以必須檢測不同時間段乳酸菌在宿主體內(nèi)的數(shù)量,以尋求最佳投喂時間。由于必須維持水產(chǎn)養(yǎng)殖水體和水生生物的消化系統(tǒng)中乳酸菌的數(shù)量,因此需要連續(xù)供應(yīng)乳酸菌。乳酸菌通常需要5至60天才在宿主體內(nèi)定殖,但是停止使用乳酸菌會大大減少水生動物消化系統(tǒng)中乳酸菌的數(shù)量。為了監(jiān)測乳酸菌在水生生物中的消耗速率并確保其在水生動物中發(fā)揮作用,有必要根據(jù)消耗率來制定喂食間隔。此外,應(yīng)監(jiān)測水中有益細菌的消耗速率,以及時調(diào)整水中有益細菌的數(shù)量REF_Ref28490\w\h[29]。尋找合適優(yōu)良抗逆性強的菌種在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè),乳酸菌的實際應(yīng)用仍然存在許多問題,并且乳酸菌的繁殖容易受到環(huán)境的影響。多數(shù)乳酸菌不耐氧和熱,也不能形成芽孢,抗逆性差,不利于飼料的加工和保存。故對乳酸菌進行微囊化包被處理或開發(fā)篩選出抗脅迫能力強的菌株是十分必要的。乳酸菌的微膠囊化可以大大提高乳酸菌的抵抗力,現(xiàn)在常用的主要方法包括擠壓法、界面聚合法和相分離法等REF_Ref28546\w\h[1]。研究發(fā)現(xiàn),芽孢乳酸菌與魚類胃腸道黏膜之間有良好的粘附,且耐高溫、耐酸。選取草魚品種進行芽孢乳酸菌飼養(yǎng)試驗,飼喂5周后,草魚體內(nèi)的乳酸菌數(shù)量和免疫指標(biāo)均高于其他對照品種REF_Ref28712\w\h[4]。深入研究芽孢乳酸菌有利于解決乳酸菌的實際應(yīng)用問題,彌補乳酸菌的缺點。多菌種復(fù)配單一細菌的使用通常存在一些缺陷,可以與芽孢桿菌、光合細菌和硝化細菌一起使用,但不同益生菌的組合應(yīng)進一步分析和研究REF_Ref28546\w\h[1]。由于微生物之間的相互作用機理太復(fù)雜,乳酸菌的抗菌作用不穩(wěn)定,對乳酸菌的抗菌特性和機理的理解和應(yīng)用仍處于理論階段,需要進一步研究開發(fā)能用于實際生產(chǎn)的益生菌。注意影響乳酸菌在水生動物腸道中定殖的因素乳酸菌必須在宿主腸道中定殖,才可以發(fā)揮乳酸菌的生理功能。但是因腸道環(huán)境過于復(fù)雜,很多的因素影響乳酸菌在腸道中定殖。這些影響因素大體可以分為內(nèi)因、外因。內(nèi)因為乳酸菌自身的一些理化性質(zhì),比如菌株黏附能力、乳酸的分泌等。外因主要指環(huán)境狀態(tài),比如腸道菌群、胃酸膽鹽、飲食等REF_Ref24692\w\h[6]。在養(yǎng)殖時,要注意這些影響乳酸菌在腸道定殖的因素,以更好地發(fā)揮乳酸菌的作用。小結(jié)與展望根據(jù)目前的研究報道,乳酸菌越來越被學(xué)者們重視,乳酸菌已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要菌種。它不僅有效解決了養(yǎng)殖過程中疾病的防控問題,而且對過去濫用抗生素所造成的負(fù)面影響也有所改善。在水生細菌性疾病的防治中,乳酸菌有望取代抗生素,所以應(yīng)大力開發(fā)和推廣乳酸菌REF_Ref15482\w\h[37]。乳酸菌等益生菌在實際應(yīng)用時,也會遇到一些問題。在大規(guī)模的培養(yǎng)生產(chǎn)中,最關(guān)鍵要素是乳酸菌能否在培養(yǎng)環(huán)境中生存并大量繁殖成為優(yōu)勢菌。有些菌株在水中存活后也不能成為優(yōu)勢生物,影響實際應(yīng)用效果。而且過度使用益生菌會導(dǎo)致各種生態(tài)安全問題,乳酸菌等益生菌成本高、特殊情況效果差,也限制了大規(guī)模使用REF_Ref28340\w\h[8]。乳酸菌制劑的安全性也應(yīng)該引起人們的關(guān)注,在研究過程中確保產(chǎn)業(yè)的綠色、健康和可持續(xù)發(fā)展。在大規(guī)模養(yǎng)殖中,需要根據(jù)不同的環(huán)境、不同的模式、不同的育種品種篩選出適合的菌株,并研究不同乳酸菌的復(fù)配和組合。乳酸菌制劑對生態(tài)和人體的影響、乳酸菌作用中輔助因子的調(diào)控以及水產(chǎn)生物消化道的結(jié)構(gòu)也應(yīng)是我們考慮的重點REF_Ref29878\w\h[35]。乳酸菌雖然前景廣闊,但也要繼續(xù)加強基礎(chǔ)研究,引導(dǎo)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。隨著更深入地研究和實踐,有望降低養(yǎng)殖過程中藥劑使用量,提高水產(chǎn)品質(zhì)量,加強水產(chǎn)品安全性。相信乳酸菌將會更科學(xué)、更規(guī)范地代替抗生素應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)。MACROBUTTONAcceptAllChangesInDoc參考文獻張家國,劉翠玲.乳酸菌代替抗生素在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用[J].中國水產(chǎn),2014,(07):66-68.王海華,盛銀平,曹義虎,等.魚用免疫增強劑的作用機制及其應(yīng)用研究進展[J].獸藥與飼料添加劑,2005,10(2):25-27.鄭宗林,GatlinDM,PeredoAM.益生素和益生元在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用新進展[J].糧食與飼料工業(yè),2015,12(05):54-58.黃富存.淺談乳酸菌對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物機體及養(yǎng)殖水體的調(diào)節(jié)及應(yīng)用[J].農(nóng)民致富之友,2019,599(06):176.秦生巨.乳酸菌不能阻斷水產(chǎn)養(yǎng)殖中弧菌的生長繁殖[J].當(dāng)代水產(chǎn),2015,40(03):68.鄭瑞珠,何夙旭,楊雅麟,等.益生乳酸菌水產(chǎn)動物消化道黏附機制研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2014,16(03):134-142.郭鳳茹.羅非魚腸道乳酸菌的益生特性研究[D].上海:上海海洋大學(xué),2019.高鵬飛,張善亭,趙樹平,等.乳酸菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2014,35(7):82-86.黃慶生,王加啟.飼料乳酸菌類益生素的作用機制和應(yīng)用[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2002,14(4):12-17.SUNY,HEMW,CAOZJ,etal.EffectsofdietaryadministrationofLactococcuslactisHNL12ongrowth,innateimmuneresponse,anddiseaseresistanceofhumpbackgrouper(Cromileptesaltivelis)[J].FishandShellfishImmunology,2018,82:296-303.陳營,王福強,邵占濤,等.乳酸菌對牙鲆稚魚養(yǎng)殖水體和腸道菌群的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進展,2006,27(03):37-41.劉小玲,曹俊明,鄺哲師,等.嗜酸乳酸菌對吉富羅非魚生長,非特異性免疫酶活性和腸道菌群的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,40(1):123-126.王騰騰.一株許氏平鲉腸道乳酸菌的分離鑒定,特性分析及其應(yīng)用研究[D].上海:上海海洋大學(xué),2017.高鳳祥,郭文,潘雷,等.幾種益生菌對大菱鲆幼魚生長及消化酶活性的影響[J].海洋科學(xué),2011,35(1):10-16.盛鵬程,尹文林,姚嘉赟,等.免疫增強劑在蝦類養(yǎng)殖上的應(yīng)用現(xiàn)狀和研究進展[J].農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究,2014,4(1):31-35.王剛.微生態(tài)制劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用[J].水產(chǎn)科學(xué),2002,(3):34-36.王國霞,黃燕華,周曄,等.乳酸菌對凡納濱對蝦幼蝦生長性能,消化酶活性和非特異性免疫的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2010,22(01):228-234.侯樹宇,張清敏,多淼,等.微生態(tài)復(fù)合菌制劑在對蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2004,(05):73-76.鄭玉,周永燦,張永政,等.乳酸菌對凡納濱對蝦生長及非特異性免疫力和抗逆性的影響[J].熱帶生物學(xué)報,2017,08(03):241-247.沙玉杰.乳酸菌對凡納濱對蝦益生機理的研究[D].青島:中國科學(xué)院研究生院(海洋研究所),2016.張玲.一株對蝦腸道益生菌的篩選及其作用機理和應(yīng)用效果的研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2007.姜松,蔣華杰,周發(fā)林,等.2種微生態(tài)制劑對南美白對蝦育苗的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,47(004):130-134.文金順.海南土著乳酸菌篩選及其對凡納濱對蝦生長
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