第四章 肌肉課件

第二節(jié)骨骼肌的生理特性第一節(jié)肌細(xì)胞的收縮原理第三節(jié)骨骼肌的類型和生長(zhǎng)發(fā)育第四章肌肉1-04第四章肌肉第一節(jié)骨骼肌的收縮機(jī)理骨骼肌的功能結(jié)構(gòu)骨骼肌的收縮及機(jī)理1-04第四章肌肉一、骨髂肌的功能結(jié)構(gòu)（一）大體結(jié)構(gòu)1-04第四章肌肉骨骼肌細(xì)胞為多核纖維狀細(xì)胞：細(xì)胞膜（肌膜）——內(nèi)凹形成橫管細(xì)胞質(zhì)（肌漿）肌漿網(wǎng)——終末池（縱管系統(tǒng)）線粒體肌紅蛋白肌原纖維——細(xì)胞核（多核）肌管系統(tǒng)骨骼肌類型相關(guān)橫紋（二）顯微結(jié)構(gòu)1-04第四章肌肉1.肌原纖維肌小節(jié)：1/2明帶＋暗帶＋1/2明帶，2條Z線間1-04第四章肌肉2.肌管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo)）。橫管是興奮傳遞的通路。興奮時(shí)出現(xiàn)在肌細(xì)胞膜上的動(dòng)作電位能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進(jìn)細(xì)胞內(nèi)部?？v管系統(tǒng)：L管（也稱肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L管稱終池，富含Ca2+)?？v管系統(tǒng)是肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2+庫(kù)，膜上有鈣泵，能通過對(duì)Ca2+的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管：1T管+2L管。使橫管系統(tǒng)傳遞的膜電位變化與縱管終池釋放回收Ca2+的活動(dòng)耦聯(lián)起來(lái)。1-04第四章肌肉每條肌原纖維由許多肌微絲組成肌微絲粗肌絲細(xì)肌絲（三）超微結(jié)構(gòu)1-04第四章肌肉粗肌絲粗絲由肌球蛋白(肌凝蛋白）組成。大約200-300個(gè)肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個(gè)圓球，似“豆芽形”。組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長(zhǎng)軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋。橫橋上含有ATP酶，在肌肉收縮時(shí)能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合。1-04第四章肌肉細(xì)肌絲長(zhǎng)鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。靜息狀態(tài)時(shí)，阻礙肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)（C、T和I亞基）球形大分子物質(zhì)。在肌漿中無(wú)數(shù)肌動(dòng)蛋白聚合呈串球狀雙螺旋結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白細(xì)肌絲1-04第四章肌肉4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞（1）神經(jīng)—肌肉接頭（運(yùn)動(dòng)終板）（2）神經(jīng)—肌肉的興奮傳遞過程（3）肌肉收縮全過程總結(jié)1-04第四章肌肉二、骨髂肌的收縮及其機(jī)理（一）神經(jīng)-肌肉間的傳遞1.神經(jīng)—肌肉接頭（運(yùn)動(dòng)終板）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維到達(dá)肌肉時(shí)，不斷分支，每一分支支配一條肌纖維。神經(jīng)纖維末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌細(xì)胞上，形成運(yùn)動(dòng)終板。骨骼肌的活動(dòng)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)直接控制。1-04第四章肌肉2、神經(jīng)-肌肉產(chǎn)生的興奮傳遞把從骨骼肌接受神經(jīng)沖動(dòng)、肌膜發(fā)生興奮，與肌原纖維中的肌絲活動(dòng)聯(lián)系起來(lái)的中介過程，叫興奮-收縮耦聯(lián)1-04第四章肌肉3.興奮-收縮偶聯(lián)1-04第四章肌肉AP傳導(dǎo)至末梢突觸前膜Ca2+內(nèi)流囊泡釋放乙酰膽堿（Ach）Ach擴(kuò)散與后膜（終板）受體結(jié)合AchE水解AchNa+內(nèi)流,K+外流，膜去極化終板電位疊加動(dòng)作電位整個(gè)肌細(xì)胞4.神經(jīng)—肌肉的興奮傳遞過程1-04第四章肌肉正常情況下，一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的Ach大約在1-2ms內(nèi)被破壞，因此：一個(gè)神經(jīng)AP一個(gè)肌細(xì)胞AP一個(gè)收縮肌肉1-04第四章肌肉肌肉收縮的全過程中樞指令（反饋）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳出（神經(jīng)AP）神經(jīng)肌肉興奮傳遞（肌肉AP）興奮收縮耦聯(lián)（三聯(lián)管，Ca2+）肌肉收縮（肌絲滑行）肌肉收縮全過程總結(jié)1-04第四章肌肉（二）骨髂肌收縮的機(jī)理1.肌絲滑動(dòng)學(xué)說(shuō)——由Huxley等50年代提出肌纖維收縮時(shí)，肌節(jié)的縮短并不是因?yàn)榧∥⒔z本身的長(zhǎng)度發(fā)生了變化，而是由于兩種穿插排列的肌微絲之間發(fā)生了滑行運(yùn)動(dòng)，即肌動(dòng)蛋白的細(xì)絲向“刀入鞘”一樣向肌球蛋白粗微絲之間滑進(jìn)，結(jié)果使明帶縮短，H帶變窄，Z線被牽引向A帶靠攏，于是肌纖維的長(zhǎng)度縮短。1-04第四章肌肉（1）靜息時(shí)，肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。（2）動(dòng)作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度升高,肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合位點(diǎn)暴露。肌動(dòng)蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。1-04第四章肌肉（4）ATP提供的能量使橫橋向M線扭動(dòng)，細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)，整個(gè)肌小節(jié)縮短；ADP被釋放（5）其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部（6）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來(lái)位置，降解ATP的能量?jī)?chǔ)存在頭部以激發(fā)下一次擺動(dòng)，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離1-04第四章肌肉肌漿中的Ca2+濃度↓肌鈣蛋白與Ca2+分離肌鈣蛋白與原肌凝蛋白構(gòu)型構(gòu)型恢復(fù)肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合細(xì)肌絲從粗肌絲中退出并復(fù)位肌肉舒張★肌肉收縮的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是粗細(xì)肌絲各蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和特性；橫橋ATP酶分解ATP為之供能；而整個(gè)過程觸發(fā)和終止的關(guān)鍵是Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即Ca2+的濃度是高還是低。

肌肉舒張機(jī)制1-04第四章肌肉1-04第四章肌肉第二節(jié)、骨骼肌的生理特性骨骼肌的能量代謝骨骼肌收縮的形式1-04第四章肌肉1.等張收縮2.等長(zhǎng)收縮在實(shí)驗(yàn)條件下，固定肌肉兩端，使肌肉收縮時(shí)，不容許發(fā)生長(zhǎng)度的變化，而只表現(xiàn)為張力的變化的收縮。體內(nèi)的肌肉是兩種形式不同程度的復(fù)合。如果讓肌肉兩端游離，使肌肉收縮時(shí)，只有長(zhǎng)度的變化而無(wú)張力的變化的收縮。8kg一、骨髂肌收縮的形式（一）等張收縮和等長(zhǎng)收縮1-04第四章肌肉在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為單收縮。包括三個(gè)時(shí)期：潛伏期——從刺激開始到肌肉收縮所經(jīng)歷的一段時(shí)間?？s短期——從開始縮短到產(chǎn)生最大收縮的時(shí)間間隔。舒張期——從肌肉最大縮短到恢復(fù)原來(lái)初長(zhǎng)的一段時(shí)間。肌肉1.單收縮（二）單收縮和強(qiáng)直收縮1-04第四章肌肉肌肉1-04第四章肌肉收縮總和在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一連串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個(gè)比前一次收縮幅度更高的收縮稱為收縮的總和。肌肉2.強(qiáng)直收縮1-04第四章肌肉指在一定頻率的連續(xù)刺激下，肌肉收縮不斷地總和，使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài)，稱為強(qiáng)直收縮。（臨界融合頻率）強(qiáng)直收縮1-04第四章肌肉

在刺激頻率較低時(shí)，描記的收縮曲線呈鋸齒狀態(tài)。這樣的收縮稱為不完全強(qiáng)直收縮。

當(dāng)刺激頻率升高時(shí)，可描記出平滑的收縮曲線，這樣的收縮稱為完全強(qiáng)直收縮。

引起完全強(qiáng)直收縮所需的最低刺激頻率稱臨界融合頻率。1-04第四章肌肉二、骨髂肌的能量代謝（一）骨髓肌收縮的能量來(lái)源能量大部份用來(lái)使橫橋擺動(dòng)，肌絲滑行；還有小部份能量用來(lái)維持肌肉收縮結(jié)束后將Ca2+從肌漿逆濃度泵回肌漿網(wǎng)內(nèi)腔；鈉鉀泵活動(dòng)維持肌細(xì)胞膜內(nèi)外正常的離子梯度，保持肌細(xì)胞動(dòng)作電位的正常傳播。1.磷酸肌酸途徑1-04第四章肌肉2.糖原分解途徑3.氧化代謝途徑

1-04第四章肌肉（二）骨髓肌收縮的效率適宜的收縮速度是使骨髂肌獲得最高的機(jī)械效率，做最大功的關(guān)鍵。當(dāng)收縮速度維持在最大收縮速度的30%時(shí)，骨髂肌的收縮效率最高。1-04第四章肌肉第三節(jié)骨骼肌的類型和生長(zhǎng)發(fā)育骨骼肌的類型骨骼肌的生長(zhǎng)發(fā)育1-04第四章肌肉肌肉一、骨髂肌的類型（一）肌纖維的分類纖維類型ⅠⅡaⅡb顏色紅紅白收縮特性慢，持久，不易疲勞快，短暫，易疲勞快，短暫，易疲勞代謝特性有氧氧化有氧氧化，糖酵解糖酵解纖維直徑小中等大線粒體數(shù)目和大小多、大中等少，小毛細(xì)血管密度高中等低肌紅蛋白含量高高低脂質(zhì)含量高中等低糖原含量低高高橫橋ATP酶活性低高高傳導(dǎo)速度慢中等快神經(jīng)支配脊髓腹角小α神經(jīng)元-脊髓腹角大α神經(jīng)元表畜禽骨髂肌纖維的特性1-04第四章肌肉肌肉（二）肌纖維的分類方法肌球蛋白-ATP酶或琥珀酸脫氫酶染色方法對(duì)肌纖維進(jìn)行分類表層肌肉比深層肌肉具有更多的氧化型纖維1-04第四章肌肉肌肉（二）影響肌纖維類型的因素不同種屬、不同品種動(dòng)物肌肉類型的差異很大環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)和訓(xùn)練都會(huì)引起肌纖維類型的改變不同類型肌肉的收縮能力和特性不一樣，適合的運(yùn)動(dòng)類型也不一樣肌纖維類型是決定品質(zhì)的一個(gè)重要因素，與肉的pH、風(fēng)味和顏色密切相關(guān)1-04第四章肌肉二、骨髂肌的生長(zhǎng)發(fā)育1.骨骼肌在出生前的生長(zhǎng)發(fā)育骨骼肌起源于胚胎中胚層，經(jīng)過增殖，形成單核的成肌細(xì)胞，繼續(xù)增殖，融合成多核細(xì)胞，稱為肌管；在此合成大量的肌原纖維，形成胚胎肌纖維。豬妊娠70d后肌纖維的數(shù)目已經(jīng)固定，不再生成新的肌纖維。肌肉的生長(zhǎng)主要通過肌纖維肥大來(lái)實(shí)現(xiàn)。肥大——增生——肌細(xì)胞數(shù)目一般在出生后固定，肌肉隨生長(zhǎng)或鍛煉而增大，肌細(xì)胞內(nèi)增加新的肌原纖維，使肌纖維變粗增大。骨骼肌通過肌肉組織內(nèi)的衛(wèi)星細(xì)胞分化而生成新的肌纖維的過程。出生前骨骼肌肌纖維的生理反應(yīng)近似慢肌，肌膜上廣泛分布有乙酰膽堿受體，對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)敏感。1-04第四章肌肉在出生時(shí)，并不是所有的成肌細(xì)胞都融合并分化為肌纖維，未融合的成肌細(xì)胞被圍困在肌細(xì)胞之間的肌內(nèi)膜中，成為靜止的成肌細(xì)胞，稱為衛(wèi)星細(xì)胞。成年時(shí)，骨骼因肌節(jié)增加而變長(zhǎng)，但缺乏運(yùn)動(dòng)等肌節(jié)還可減少使骨骼肌