第二節(jié) 基因突變及菌種選育課件

18-遺傳變異2第二節(jié)基因突變及菌種選育28-遺傳變異2一、基因、基因符號以及有關(guān)術(shù)語1、基因是合成一條多肽或RNA所必需的完整的核酸序列。2、基因組、基因型是指生物單倍體細(xì)胞所有基因?；蚪M側(cè)重“全部堿基對序列的組成”；基因型（genotype）是生物基因體現(xiàn)的功能、特性，側(cè)重“某個基因”。38-遺傳變異23、基因符號常以說明某個基因功能特性的英文的前3個字母表示，一般用小寫斜體，該基因的功能特性在右上角以＋/－、r/s表示。組氨酸基因用his（histidine的前3個字母）表示，his-表示組氨酸缺陷型；

gal+、gal-分別表示能發(fā)酵半乳糖（galactose）和不能發(fā)酵半乳糖；

strs、strr分別表示對鏈霉素（streptomucin）敏感和具抗性。

基因座位(genelocus)指各個基因在染色體上特定的位置。48-遺傳變異24、性狀是構(gòu)成一個生物個體的有關(guān)結(jié)構(gòu)、形態(tài)、物質(zhì)和功能等各方面特征的總稱。5、表型指微生物在特定條件下表現(xiàn)出來的某種生物學(xué)特性。58-遺傳變異2

二、基因突變（一）基因突變的術(shù)語突變（mutation）

DNA或RNA中核苷酸序列發(fā)生了穩(wěn)定可遺傳的變化，導(dǎo)致微生物性狀發(fā)生改變。基因突變（點突變）

DNA鏈上一對或少數(shù)幾對堿基發(fā)生改變。染色體畸變

DNA的大片段變化（插入，缺失，重復(fù)，易位、倒位等）68-遺傳變異2野生型菌株與突變型菌株

野生型菌株，從自然界分離到的任何微生物在其發(fā)生突變前的原始菌株。

突變型菌株，野生型菌株經(jīng)突變后，性狀改變的菌株。正向突變與回復(fù)突變正向突變突變型菌株

回復(fù)突變

回復(fù)突變，野生型菌株經(jīng)突變成為突變型菌株以后，經(jīng)再一次突變，有時突變型菌株又恢復(fù)為野生型菌株原有的性狀，則這次的突變被稱為回復(fù)突變。

野生型菌株（或野生型菌株的表型）

78-遺傳變異2

自發(fā)突變與誘發(fā)突變自發(fā)突變，自然條件下發(fā)生的突變。誘發(fā)突變，用各種人工因素處理細(xì)胞，突變率大大增加，這種突變稱為誘變。誘變劑，如紫外線、亞硝酸等。突變率，在生長的微生物群體中，每一細(xì)胞的某一性狀在每一世代中獨立發(fā)生突變的機(jī)率。一般也可簡單地用每單位群體在繁殖一代過程中所形成的突變細(xì)胞平均數(shù)來表示。88-遺傳變異21、形態(tài)突變（1）細(xì)胞形態(tài)—鞭毛，芽孢，莢膜有無，L型細(xì)菌。（2）菌落形態(tài)—大小，光滑和粗糙，顏色等，孢子顏色。一般為非遺傳型的表型變異，肺炎球菌失去莢膜：S→R

變形桿菌：2%瓊脂，長鞭毛，薄膜狀菌落；6%瓊脂或0.1%碳酸形成單個生長的菌落。（二）突變的類型（根據(jù)突變體表型來分）98-遺傳變異22、致死突變（1）基因突變導(dǎo)致個體死亡（2）條件致死型

e.g.溫度敏感突變型—E.coli37℃生長，42℃下不生長，主要是突變引起了某些重要蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的改變。108-遺傳變異2

3、抗性突變型（1）抗藥性（耐藥性），可作為選擇性標(biāo)記。（2）抗噬菌體。4、抗原突變型抗原成分（eg.cellwall，鞭毛，莢膜，病毒表面蛋白等）的變異。5、產(chǎn)量突變型通過基因突變而產(chǎn)生的在代謝產(chǎn)物產(chǎn)量上明顯有別于原始菌株的突變株。如產(chǎn)量顯著高于原始菌株者為正變株，反之為負(fù)變株。118-遺傳變異26、營養(yǎng)缺陷型（auxotroph）由于基因突變，而喪失合成一種或幾種生長因子的能力，必須在培養(yǎng)基中添加相應(yīng)的營養(yǎng)成分才能正常生長繁殖的突變型。（e.g.AA,vitamin）野生型（wildtype）：從自然界分離到的任何微生物在其發(fā)生營養(yǎng)缺陷型突變前的原始菌株。原養(yǎng)型(prototroph)：一般指營養(yǎng)缺陷型突變株經(jīng)回變或重組后產(chǎn)生的菌株，其營養(yǎng)要求在表型上與野生型相同。

128-遺傳變異2

基本培養(yǎng)基（MM）——能夠滿足野生型菌株生長最低限度需要的培養(yǎng)基。

補(bǔ)充培養(yǎng)基（SM）——凡能滿足相應(yīng)的營養(yǎng)缺陷型生長需要的培養(yǎng)基。在MM中加蛋白胨（多種氨基酸)便可以用來培養(yǎng)各種氨基酸的缺陷型；加入酵母浸膏(其中含有多種B族維生素和核苷酸)便可以培養(yǎng)不同的維生素、嘌呤和嘧啶缺陷型。完全培養(yǎng)基（CM）——凡能滿足一切營養(yǎng)缺陷型生長需要的培養(yǎng)基。138-遺傳變異2

148-遺傳變異2生物化學(xué)統(tǒng)一性法則：人和細(xì)菌在DNA的結(jié)構(gòu)及特性方面是一致的，能使微生物發(fā)生突變的誘變劑必然也會作用于人的DNA，使其發(fā)生突變，最后造成癌變或其他不良的后果?；瘜W(xué)藥劑對細(xì)菌的誘變率與其對動物的致癌性成正比。超過95％的致癌物質(zhì)對微生物有誘變作用，90％以上的非致癌物質(zhì)對微生物沒有誘變作用。誘變劑的共性原則：（四）突變株的應(yīng)用——Ames試驗（遺傳毒性試驗之一）158-遺傳變異2美國加利福尼亞大學(xué)的BruceAmes教授于1975年發(fā)明，因此稱為Ames試驗。原理：檢測鼠傷寒沙門氏菌（Salmonellatyphmurium）組氨酸營養(yǎng)缺陷型菌株（his-）的回復(fù)突變率。168-遺傳變異2

178-遺傳變異2證明Ames試驗重要性的應(yīng)用實例：

上世紀(jì)60-70年代，一種降低婦女妊娠反應(yīng)的藥物“反應(yīng)?！绷餍小５S后發(fā)現(xiàn)畸形兒的出生率明顯增高(海豹肢癥)，而且生產(chǎn)畸形兒的婦女大多曾服用“反應(yīng)?！?。采用Ames試驗發(fā)現(xiàn)這種物質(zhì)的確具有很強(qiáng)的致突變作用，因此這種藥物被禁止使用。藥品開發(fā)過程中，必須有“三致”實驗的數(shù)據(jù)，才能夠獲得批準(zhǔn)。目前，在臨床醫(yī)生的嚴(yán)格指導(dǎo)下，我國眾多皮膚科、免疫科和腫瘤科的患者正在接受著“沙利度胺”——“反應(yīng)停”的治療。188-遺傳變異2

調(diào)查顯示，孕婦懷孕時末次月經(jīng)后第34到50天是反應(yīng)停作用的敏感期，在此時間段以外服用反應(yīng)停，一般不會導(dǎo)致胎兒的出生缺陷。

198-遺傳變異2（二）基因突變的主要規(guī)律1、自發(fā)性和不對應(yīng)性2、稀有性：環(huán)境因素的影響，DNA復(fù)制過程的偶然錯誤等而導(dǎo)致，一般頻率較低，通常為10-6~10-9

。3、誘發(fā)性：某些物理、化學(xué)因素對生物體的DNA進(jìn)行直接作用，突變以較高的頻率產(chǎn)生。（誘變劑僅起著提高誘變率的作用）4、獨立性：某個基因的突變是一獨立事件，對其他基因的突變幾率沒有影響。5、穩(wěn)定性6、可逆性208-遺傳變異2變量實驗（fluctuationanalysis）SalvadorLuria&MaxDelbrück（1943）218-遺傳變異2影印平板法常用于營養(yǎng)缺陷型的鑒別、分離。228-遺傳變異2

238-遺傳變異2若干細(xì)菌某一性狀的自發(fā)突變率菌名 突變性狀 突變率E.coli 抗T1噬菌體 3×10–8E.coli 抗T3噬菌體 1×10–7

E.coli 不發(fā)酵乳糖 1×10–10E.coli 抗紫外線 1×10–5Staphylococcusaureus抗青霉素 1×10–7S.aureus 抗鏈霉素 1×10–9

Salmonellatyphi 抗25g/L鏈霉素1×10–6

Bacillusmegaterium抗異煙肼 5×10–5248-遺傳變異2三、基因突變的分子機(jī)制（一）自發(fā)突變的分子機(jī)制1、低劑量誘變因素的長期綜合效應(yīng)外源性誘變因素：各種輻射、環(huán)境中低濃度誘變劑、高溫、宇宙射線等(量效關(guān)系)

內(nèi)源性誘變因素：各種代謝物（如H2O2、咖啡堿、硫氰化合物）、轉(zhuǎn)座因子2、堿基結(jié)構(gòu)的變化A＝T；G＝C。據(jù)統(tǒng)計，堿基對發(fā)生自發(fā)突變的幾率約為10-8～10-9。T（酮式）變?yōu)門（烯醇式），則T＝G。

5-MeC自發(fā)脫氨作用。258-遺傳變異2酮式—烯醇式互變異構(gòu)

胺式—亞胺式互變異構(gòu)

268-遺傳變異2278-遺傳變異2288-遺傳變異23、環(huán)出效應(yīng)DNA102345678911023456789110‘2‘8‘9‘1‘10‘2‘3‘4‘5‘6‘7‘8‘9‘1‘序列3和序列7配對成環(huán)298-遺傳變異2308-遺傳變異2

堿基結(jié)構(gòu)的變化318-遺傳變異2（二）誘發(fā)變異的機(jī)制1、化學(xué)誘變劑引起的突變（1）堿基對直接置換（即一對堿基被另一對堿基所置換,分為轉(zhuǎn)換和顛換。）

如：常用的亞硝酸、羥胺和各種烷化劑（硫酸二乙酯，甲基磺酸乙酯，N-甲基-N’硝基-N-亞硝基胍，N-甲基-N-亞硝基脲，乙烯亞胺，環(huán)氧乙酸，氮芥等）。亞硝酸的誘變機(jī)制,使堿基發(fā)生氧化脫氨，腺嘌呤A變成次黃嘌呤H，胞嘧啶C變成尿嘧啶U。能引起顛換的誘變劑很少，只是部分烷化劑才有。328-遺傳變異2

338-遺傳變異2

①腺嘌呤經(jīng)氧化脫氨后變成烯醇式次黃嘌呤（He），He通過互變異構(gòu)效應(yīng)形成酮式次黃嘌呤（HK）。②DNA雙鏈第一次復(fù)制，結(jié)果Hk在6位上含有酮基，故只能與6位上含有氨基的胞嘧啶C配對。③DNA雙鏈第二次復(fù)制，其中胞嘧啶（C）正常與鳥嘌呤（G）配對，使A-T→G-C，從而實現(xiàn)轉(zhuǎn)換。④當(dāng)胞嘧啶被氧化成尿嘧啶（U）時，也可實現(xiàn)G-C→A-T。348-遺傳變異2ATGC358-遺傳變異2GCAT368-遺傳變異2

堿基置換在編碼蛋白的基因中的可能作用：DNA單一密碼子的改變產(chǎn)生不同的蛋白。378-遺傳變異2（2）堿基類似物引起的間接置換（5-BU，5-AU，

8-NG）

5-BU是T的結(jié)構(gòu)類似物，一般以酮式狀態(tài)存在，可與A配對；有時以烯醇式狀態(tài)存在，當(dāng)DNA進(jìn)行復(fù)制時，就只能與G配對。

G再正常的與C配對，完成A-T轉(zhuǎn)換成G-C。

388-遺傳變異2398-遺傳變異2硝酸與5-BU的誘變機(jī)制異同亞硝酸5-BU直接作用于原有堿基，改變其結(jié)構(gòu)摻入DNA代謝，替代正常堿基對繁殖細(xì)胞、休止細(xì)胞都有作用僅對繁殖細(xì)胞有作用子二代出現(xiàn)轉(zhuǎn)換子三代出現(xiàn)轉(zhuǎn)換可發(fā)生回復(fù)突變可發(fā)生回復(fù)突變408-遺傳變異2（3）移碼突變（frame-shiftmutation）

一種誘變劑引起DNA分子中一個或幾個核苷酸的增加或缺失，從而造成突變點以后的全部遺傳密碼的轉(zhuǎn)錄和翻譯都發(fā)生錯誤。例，原黃素、吖啶黃等吖啶類染料均可引起移碼突變，增加一個堿基的距離，3.4?。418-遺傳變異2428-遺傳變異2（4）染色體畸變

某些理化因子，引起DNA的大損傷。包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復(fù)、插入、易位和倒位，也包括染色體數(shù)目的變化。

①缺失是指染色體丟掉了某一區(qū)段。因而會失去某些基因，并直接影響到基因的排列順序、基因間的相互關(guān)系。②重復(fù)是指染色體上個別區(qū)段的增加。③倒位是指正常染色體的某區(qū)段斷裂后，斷裂的片段倒轉(zhuǎn)180度又重新連接愈合。④易位是染色體上一區(qū)段斷裂后再順向或逆向地插入到同一條染色體的其他部位上。對于染色體間畸變，則指非同源染色體間的易位。438-遺傳變異2

誘變因素 在DNA上的初級效應(yīng) 遺傳效應(yīng)堿基類似物 摻入作用 AT=GC雙向轉(zhuǎn)換羥胺 與胞嘧啶起反應(yīng) GC→AT的轉(zhuǎn)換亞硝酸 A、G、C的氧化脫氨作用 AT=GC雙向轉(zhuǎn)換 交聯(lián) 缺失 烷化劑 烷化堿基（主要是G） AT=GC雙向轉(zhuǎn)換 烷化磷酸基團(tuán) AT→TA的顛換 喪失烷化的嘌呤 GC→CG的顛換 糖-磷酸骨架的斷裂 巨大損傷（缺失、重復(fù)、倒位、易位） 丫啶類 堿基之間的相互作用（雙鏈變形） 碼組移動（＋或－） 紫外線 形成嘧啶的水合物 GC→AT轉(zhuǎn)換 形成嘧啶的二聚體 碼組移動（＋或－） 交聯(lián) 電離輻射 堿基的羥基化核降解 AT=GC雙向轉(zhuǎn)換

DNA降解 碼組移動（＋或－） 糖-磷酸骨架的斷裂 巨大損傷（缺失、重復(fù)、倒位、易位） 喪失嘌呤

加熱 C脫氨基 CG→TA轉(zhuǎn)換

Mu噬菌體 結(jié)合到一個基因中間 碼組移動 若干誘變劑的作用機(jī)制及誘變功能（往往不止單種功能）448-遺傳變異2四、突變的修復(fù)*以紫外線照射形成的胸腺嘧啶二聚體的修復(fù)為例458-遺傳變異21.

光復(fù)活經(jīng)紫外線照射后的微生物立即暴露于可見光下時，可明顯降低其死亡率的現(xiàn)象，稱為光復(fù)活作用。光復(fù)活酶，又稱光裂解酶468-遺傳變異22.

暗修復(fù)主要指切除修復(fù)。是細(xì)胞內(nèi)的主要修復(fù)系統(tǒng)。

478-遺傳變異23、重組修復(fù)這是在DNA復(fù)制時進(jìn)行的一種越過損傷的修復(fù)。488-遺傳變異2一般認(rèn)為，SOS修復(fù)系統(tǒng)是紫外線誘發(fā)突變的主要原因。

4、SOS修復(fù)指DNA受到嚴(yán)重?fù)p傷、細(xì)胞處于危急狀態(tài)時所誘導(dǎo)的一種DNA修復(fù)方式。修復(fù)結(jié)果只是能維持基因組的完整性,提高細(xì)胞的生成率,但留下的錯誤較多,使細(xì)胞有較高的突變率。

498-遺傳變異2三、菌種選育（一）自發(fā)突變與育種

從生產(chǎn)中選育、定向培養(yǎng)優(yōu)良菌種

（卡介苗(BCG)是法國科學(xué)家Calmette和C．Guerin經(jīng)歷了l3年時間，把牛型結(jié)核分支桿菌接在牛膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基上，連續(xù)轉(zhuǎn)接了230代，才在1923年成功地獲得。）

特點：自發(fā)突變頻率很低，培育新種的過程十分緩慢508-遺傳變異2（二）誘變育種

1．挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株，

2．選擇簡便有效的誘變劑，

3．處理單孢子（細(xì)胞）菌懸液，

4．選用最適劑量，

5．充分利用復(fù)合處理的協(xié)同效應(yīng)，

6．設(shè)計或采用高效篩選方案或方法518-遺傳變異2

528-遺傳變異2（三）雜交育種（細(xì)胞水平）（四）基因工程538-遺傳變異2第三節(jié)

基因的轉(zhuǎn)移和重組基因重組（generecombinant）兩個不同個體內(nèi)的遺傳基因轉(zhuǎn)移到一起，經(jīng)過遺傳分子間的重新組合，形成新遺傳型個體的方法。原核微生物的基因重組轉(zhuǎn)化（transformation）游離DNA分子+感受態(tài)細(xì)胞接合（conjugation）細(xì)胞與細(xì)胞的直接接觸轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）由噬菌體介導(dǎo)原生質(zhì)體融合（protoplastfusion）548-遺傳變異2肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實驗1928年，Griffith首先發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。558-遺傳變異2一、轉(zhuǎn)化（transformation）

受體菌（recipient）接受供體菌（donor）裸露的DNA片段，從而獲得供體菌部分遺傳性狀的現(xiàn)象。568-遺傳變異2

范圍：轉(zhuǎn)化現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)于肺炎鏈球菌，目前了解，許多革蘭氏陽性菌和陰性菌均能進(jìn)行轉(zhuǎn)化，如嗜血桿菌、芽胞桿菌等。大腸桿菌、葡萄球菌、假單胞菌及鏈霉菌等需經(jīng)人工處理后才能進(jìn)行轉(zhuǎn)化。578-遺傳變異21、轉(zhuǎn)化的條件（1）供體DNA片段的大小，MW為106-108，同源（一般30%以上即認(rèn)為同源性較高）、未變性。（2）受體菌的生理狀態(tài)感受態(tài)—受體菌能吸收外源裸露DNA片段的暫時性生理狀態(tài)與菌的特異性、生理狀態(tài)、菌齡及培養(yǎng)條件等有關(guān)；Ca2+、Mg2+；冷熱激處理588-遺傳變異22、轉(zhuǎn)化過程——肺炎鏈球菌為例（1）吸附—雙鏈DNA與感受態(tài)細(xì)胞表面受體結(jié)合（數(shù)分鐘）。（2）吸收—轉(zhuǎn)化DNA雙鏈經(jīng)核酸酶作用，其中一條鏈降解，另一條鏈進(jìn)入細(xì)胞。低濃度溶菌酶可提高細(xì)胞壁的通透性，從而提高轉(zhuǎn)化率。（3）重組—供體菌單鏈DNA片段→受體菌染色體組的同源區(qū)段配對→受體菌原相應(yīng)單鏈被切除→整合、取代、連鏈（DNA連接酶）→雜合DNA區(qū)段→復(fù)制→重組子（4）DNA復(fù)制與細(xì)胞分裂→供體菌部分遺傳性狀延續(xù)。598-遺傳變異2

同源區(qū)段配對復(fù)制與分離

608-遺傳變異23、轉(zhuǎn)化的類型（1）自然遺傳轉(zhuǎn)化自然感受態(tài)的出現(xiàn)是細(xì)胞一定生長階段的生理特性，受細(xì)菌自身的基因控制。是自然界基因交換的重要方式。（2）人工轉(zhuǎn)化人工感受態(tài)則是通過人為誘導(dǎo)的方法，使細(xì)胞具有攝取DNA的能力，或人為地將DNA導(dǎo)入細(xì)胞內(nèi)。（3）原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化618-遺傳變異2

特殊的轉(zhuǎn)化——轉(zhuǎn)染（transfection）提取噬菌體或病毒的DNA/RNA來轉(zhuǎn)化感受態(tài)的受體菌，并產(chǎn)生正常子代病毒或噬菌體。(區(qū)別于真核生物的轉(zhuǎn)染)628-遺傳變異2二、接合（conjugation）

通過供體菌與受體菌細(xì)胞之間的直接接觸，遺傳物質(zhì)自供體菌轉(zhuǎn)移入受體菌（原核微生物遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移方式，較廣泛）。范圍：革蘭氏陰性菌中幾乎所有的腸道菌科的細(xì)菌，革蘭氏陽性菌中的鏈球菌、枯草桿菌、葡萄球菌、厭氧菌以及鏈霉菌等。

638-遺傳變異2“U”型管實驗（BernardDavis，1950）證實接合過程需要細(xì)胞間的直接接觸U形管中間的濾板，允許培養(yǎng)基的營養(yǎng)物質(zhì)通過，但細(xì)菌無法通過。648-遺傳變異2

F因子（F質(zhì)粒/致育因子）1、性狀—含F(xiàn)質(zhì)粒菌株，有1-4根性菌毛；2、特點—F因子可游離于細(xì)胞內(nèi)，也可插入或整合到染色體上（附加體）；3、F因子的分子量通常為5×107，上面有編碼細(xì)菌產(chǎn)生性菌毛（sexpili）及控制接合過程進(jìn)行的20多個基因。658-遺傳變異2668-遺傳變異24、F因子的四種細(xì)胞形式根據(jù)細(xì)胞中是否存在F因子以及其存在方式的不同，把E.coli分成四種菌株。①F－菌株：不含F(xiàn)因子，沒有性菌毛，但可以通過接合作用接收F因子而變成雄性菌株（F+）；②F＋菌株：F因子獨立存在，細(xì)胞表面有性菌毛。③Hfr（高頻重組）菌株：F因子插入到染色體DNA上，細(xì)胞表面有性菌毛。④F’菌株：Hfr菌株內(nèi)的F因子因不正常切割而脫離染色體時，形成游離的但攜帶一小段染色體基因的F因子，稱為F′因子。細(xì)胞表面同樣有性菌毛。678-遺傳變異2

F－、F＋、Hfr、F′菌株之間的關(guān)系688-遺傳變異2（1）

F＋×F－雜交

雜交的結(jié)果：供體細(xì)胞和受體細(xì)胞均成為F＋細(xì)胞，即：F＋×F－＝F＋＋F＋F＋菌株的F因子向F-細(xì)胞轉(zhuǎn)移，但含F(xiàn)因子的宿主細(xì)胞的染色體DNA一般不被轉(zhuǎn)移。5、接合機(jī)制698-遺傳變異2708-遺傳變異2Hfr菌株的F因子插入到染色體DNA上，因此只要發(fā)生接合轉(zhuǎn)移過程，就可以把部分甚至全部細(xì)菌染色體傳遞給F-細(xì)胞并發(fā)生重組，由此而得名為高頻重組菌株。

Hfr+F-→Hfr+(F-)

（2）Hfr×F－雜交718-遺傳變異2728-遺傳變異2

Hfr菌株仍然保持著F＋細(xì)胞的特征，具有性菌毛，并象F＋一樣與F－細(xì)胞進(jìn)行接合。所不同的是，F(xiàn)因子的先導(dǎo)區(qū)（leadingregion）結(jié)合著染色體DNA向受體細(xì)胞轉(zhuǎn)移，F(xiàn)因子除先導(dǎo)區(qū)以外，其余絕大部分是處于轉(zhuǎn)移染色體的末端，由于轉(zhuǎn)移過程常被中斷，因此F因子不易轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞中，故Hfr×F－雜交后的受體細(xì)胞（或接合子）大多數(shù)仍然是F－。738-遺傳變異2*中斷雜交實驗及染色體圖的繪制

748-遺傳變異2

攜帶F′因子的菌株稱初生F′菌株。F′×F－與F＋×F－的不同：供體的部分染色體基因隨F′一起轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞。①與染色體發(fā)生重組；②繼續(xù)存在于F′因子上，形成部分二倍體（次生F′菌株）；（3）F′×F－雜交758-遺傳變異2768-遺傳變異2三、轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）

通過完全或部分缺陷噬菌體為媒介，將供體菌的DNA片段攜帶到受體細(xì)胞，通過交換與整合，從而使受體菌獲得供體菌的部分遺傳性狀。細(xì)菌轉(zhuǎn)導(dǎo)的類型普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)完全轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)778-遺傳變異2

普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)

由轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體攜帶了供體菌基因組中的任何一部分染色體片段，當(dāng)它感染受體菌時，使后者獲得了這部分遺傳性狀的現(xiàn)象。788-遺傳變異2完全轉(zhuǎn)導(dǎo)完全缺陷噬菌體將DNA小片段從供體菌轉(zhuǎn)移到受體菌，并發(fā)生基因重組。媒介—烈性或溫和噬菌體過程烈性/溫和性噬菌體宿主菌（供體菌）增殖（在裝配時，偶爾出現(xiàn)錯誤裝配，即噬菌體的蛋白衣殼包裝有大小與噬菌體DNA相近的宿主DNA片段）轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體供體菌裂解，釋放出噬菌體（正常噬菌體+缺陷噬菌體（10-6,完全缺陷））感染受體菌轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體釋放出供體菌DNA，與染色體基因重組798-遺傳變異2完全普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程誤包808-遺傳變異2流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)（1）由phage帶入的供體菌基因不交換，不整合，不復(fù)制，也不迅速消失；（2）只進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)譯和性狀表達(dá)（eg.產(chǎn)酶等）。818-遺傳變異2局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌并表達(dá)的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。供體菌基因→（部分缺失噬菌體）→受體菌

828-遺傳變異2局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)過程溫和噬菌體感染整合到細(xì)菌染色體的特定位點，宿主細(xì)胞發(fā)生溶源化溶源菌因誘導(dǎo)而發(fā)生裂解時，在前噬菌體二側(cè)的少數(shù)宿主基因偶爾發(fā)生的不正常切割而連在噬菌體DNA上部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因轉(zhuǎn)移到受體菌中838-遺傳變異2舉例：

E.coli的λ噬菌體，在其插入位點兩側(cè)為gal和bio基因，不正常切割時可包裝入噬菌體外殼，形成缺陷噬菌體，再感染時形成局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)。848-遺傳變異21、低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（lowfrequencytransduction，LFT）溫和噬菌體λ裂解時的不正常切割：包含gal或bio基因（幾率一般僅有10-6）缺陷噬菌體在宿主細(xì)胞內(nèi)能夠象正常的λDNA分子一樣進(jìn)行復(fù)制、包裝，提供所需要的裂解功能，形成轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒。但沒有正常噬菌體的溶源性和增殖能力，感染受體細(xì)胞后，通過DNA整合進(jìn)宿主染色體而形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)導(dǎo)子。858-遺傳變異22、高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（highfrequencytransduction，HFT）gal10－6galλ噬菌體感染E.coliλ噬菌體誤切割LFT裂解物＋噬菌體（輔助噬菌體）感染E.coli雙重溶源菌LFT裂解物

形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子的頻率很高，理論上可達(dá)50％，故稱之為高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)。868-遺傳變異250%50%形成陽性轉(zhuǎn)導(dǎo)子形成噬菌斑gal－galgal－HFT裂解物感染E.coli（gal-）雙重溶源菌HFT裂解物878-遺傳變異2比較項目普通性轉(zhuǎn)導(dǎo)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)的發(fā)生自然發(fā)生人