動(dòng)物生理學(xué)人類的生殖機(jī)能

16.2男性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能男性生殖系統(tǒng)

（圖）主要生殖器官：睪丸

附屬生殖器官陰囊輸精管道腺體陰莖1.陰囊（scroum）與睪丸(testis)陰囊：陰囊是由薄而柔軟的皮膚構(gòu)成的囊，懸在陰莖的根部，有一中隔將陰囊分成左右兩半，其內(nèi)各有一個(gè)睪丸。陰囊受交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配。正常的精子發(fā)育需要的溫度比體內(nèi)低2~3℃（寒冷時(shí)陰囊縮小起皺，將睪丸拉近身體的體壁。溫暖時(shí)，陰囊松弛，睪丸下墜，離開身體。這些變化有助于維持陰囊內(nèi)教穩(wěn)定的溫度。）

睪丸（圖）：正常男性有兩個(gè)睪丸，分別位于陰囊左右側(cè)。睪丸呈卵圓形，色灰白睪丸長(zhǎng)約4厘米，直徑約2.5厘米，每側(cè)睪丸重10-15克。睪丸從外到內(nèi)結(jié)構(gòu)為：鞘膜（由腹膜發(fā)展而來(lái)）→白膜（由纖維狀結(jié)締組織構(gòu)成）→→→將睪丸分隔成250~300個(gè)楔形小室（睪丸小葉—每個(gè)睪丸小葉內(nèi)含1~4根生精小管）→生精小管會(huì)合至睪丸網(wǎng)，精子通過(guò)睪丸網(wǎng)進(jìn)入附睪生精小管中的精原細(xì)胞→→→精子間質(zhì)細(xì)胞（interstitialcell）:存在于生精小管之間的結(jié)締組織中，是睪丸中產(chǎn)生雄激素的主要部位。黃體生成素（LH）：LH具有促進(jìn)間質(zhì)細(xì)胞合成和分泌雄激素的作用。向內(nèi)延伸性成熟時(shí)促卵泡激素（FSH）2.管道系統(tǒng)睪丸產(chǎn)生的精子附睪輸精管尿道體外管道系統(tǒng)附睪（epididymis）：是一條長(zhǎng)約6米的管道，盤旋彎曲成條索狀附在睪丸上。輸精管（vasdeferens）：輸精管長(zhǎng)約45厘米，從附睪尾部向上經(jīng)腹股管進(jìn)入盆腔，從趾骨前經(jīng)過(guò)并繞過(guò)膀胱，且沿膀胱后壁下降。其末端膨大成為輸精管壺腹，后與精囊腺的導(dǎo)管會(huì)合形成射精管。兩個(gè)射精管都進(jìn)入前列腺中與尿道匯合。尿道（urethra）:尿道是男性生殖管道的最后部分，也是泌尿系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的共同部分。尿道從膀胱出來(lái)，穿過(guò)前列腺，再穿過(guò)陰莖，開口于陰莖頂端。在排尿或者射精時(shí)，尿液和精液都是通過(guò)尿道排出體外。3.附屬腺附屬腺成對(duì)的精囊腺seminalvesicle:是一對(duì)相當(dāng)大的腺體，長(zhǎng)度5~7厘米，位于膀胱后壁。尿道球腺bulbo-urethralgland:是位于前列腺之下的豌豆大小的小腺體。單個(gè)的前列腺prostate:前列腺的形狀和大小類似一個(gè)栗子，正好位于直腸前面，且被厚結(jié)締組織囊所包圍，它是由20~30個(gè)復(fù)合管泡腺所組成，管泡腺外包有平滑肌和纖維性結(jié)締組織。4.陰莖：陰莖是將精子輸送進(jìn)女性生殖管道的交配器官。男性外生殖器官陰莖陰囊兩個(gè)陰莖海綿體（陰莖的背面）尿道海綿體（陰莖的腹側(cè)）包皮：陰莖外包有松弛的皮膚，一部分皮膚延伸出去覆蓋在陰莖頭上，這部分雙層的皮膚稱為包皮。尿道貫穿其中，其前端膨大形成陰莖頭，后端膨大成為尿道球勃起組織5.精子發(fā)生spermatogenesis生精小管內(nèi)壁上的精原細(xì)胞多個(gè)精原細(xì)胞細(xì)胞分裂繼續(xù)分裂長(zhǎng)大分化為初級(jí)精母細(xì)胞（46條染色體）兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（23條染色體）減數(shù)分裂一次一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞分裂精子細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育精子（圖）⑴細(xì)胞質(zhì)橋：從精原細(xì)胞到精子細(xì)胞的多次分裂過(guò)程中，細(xì)胞質(zhì)并不完全斷開，一個(gè)精原細(xì)胞所產(chǎn)生的每一代細(xì)胞之間都是有細(xì)胞質(zhì)橋相連接的，所以這一代細(xì)胞可以互通信息，使分裂分化的進(jìn)度一致。（圖）⑵血液睪丸屏障blood-testesbarrier:精子在發(fā)生過(guò)程中一直處在生精小管壁上的支持細(xì)胞（足細(xì)胞）的包圍中，這些支持細(xì)胞之間緊密連接而形成的一種屏障叫做血液睪丸屏障。*1）血液睪丸屏障具有識(shí)別能力，允許有些物質(zhì)通過(guò)為生精細(xì)胞的發(fā)育提供所需的條件，而將一些有害因子排除在生精小管之外以免干擾精子發(fā)生。2）該屏障將精子包圍在生精小管內(nèi)，避免擴(kuò)散到血液中去。6.精子轉(zhuǎn)運(yùn)精子轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程：睪丸附睪輸精管前列腺尿道尿道

7.精液：精液是乳白色的黏液，是精子、附屬腺與管道分泌物的混合物。這種液體能夠協(xié)助精子運(yùn)轉(zhuǎn)并給精子提供營(yíng)養(yǎng)素。它還有的化學(xué)物質(zhì)可以保護(hù)和激活精子，并促進(jìn)精子的運(yùn)動(dòng)。（射精時(shí)射出的精液量相當(dāng)小，只有2~6毫升，每毫升含精子5000萬(wàn)~1億個(gè)。射精后精液中精子的壽命在體溫時(shí)約為24~72小時(shí)）8.男性的性反應(yīng)男性性反應(yīng)主要有兩個(gè)時(shí)相：1）陰莖勃起，使它能夠插入女性陰道；2）射精，在陰道中排出精液。陰莖的勃起erection:是由于陰莖的勃起組織，特別是陰莖海綿體充血時(shí)產(chǎn)生的。勃起反射erectionreflex:當(dāng)性興奮時(shí)，引發(fā)的一個(gè)副交感神經(jīng)反射。該反射是從骶部脊髓中樞經(jīng)副交感神經(jīng)發(fā)出沖動(dòng)，作用于供給陰莖血液的微動(dòng)脈；這些神經(jīng)釋放乙酰膽堿和血管活性腸肽（VIP），引起血管舒張。射精ejeculation:是將精液從男性生殖管道系統(tǒng)排出體外的過(guò)程。當(dāng)傳出沖動(dòng)激發(fā)勃起達(dá)到臨界水平時(shí)，便會(huì)引發(fā)一個(gè)脊髓反射，在交感神經(jīng)產(chǎn)生大量的傳出沖動(dòng)發(fā)放。其結(jié)果是：生殖管道蠕動(dòng)，將其中的精子和精液擠出尿道；尿道內(nèi)括約肌收縮，組織尿液排出和精液回流入膀胱；陰莖的球海綿體肌進(jìn)行一系列的快速收縮，將精液從尿道排出。性高潮orgasm:射精過(guò)程中這些有節(jié)律的肌肉收縮伴隨著強(qiáng)烈的快感和許多系統(tǒng)的變化，如廣泛的肌肉收縮，心搏加快和血壓的升高。整個(gè)事件叫做性高潮。9.睪酮的作用：睪酮是類固醇激素人的睪丸每24小時(shí)分泌進(jìn)入血液的睪酮約為6毫克，每100毫升血漿中含0.7微克。雄激素，特別是睪酮的主要作用是刺激雄性器官的發(fā)育與成熟；睪酮刺激雄性第二性征的出現(xiàn)；睪酮也增強(qiáng)基礎(chǔ)代謝率，并影響行為。睪酮是男女性欲的基礎(chǔ)。10.男性生殖機(jī)能的激素調(diào)節(jié)正常的成年男性下丘腦分泌促性腺激素釋放激素（GnRH）的神經(jīng)分泌細(xì)胞大約每1~3小時(shí)發(fā)放一次陣發(fā)性的動(dòng)作電位數(shù)分鐘，促使GnRH分泌。GnRH與腺垂體促性腺激素細(xì)胞膜上的GnRH受體結(jié)合，促使這些細(xì)胞分泌促卵泡激素FSH和黃體生成素LH進(jìn)入全身血液循環(huán)。FSH在睪丸中與支持細(xì)胞膜上的FSH受體結(jié)合，刺激精子發(fā)生。LH與間質(zhì)細(xì)胞膜上的LH受體結(jié)合，刺激它們分泌睪酮（和少量的雌激素）。睪酮作用于下丘腦降低釋放GnRH的頻率，減少GnRH的釋放量，并可直接作用于腺垂體抑制LH的釋放。支持細(xì)胞分泌蛋白質(zhì)激素抑制素作用于腺垂體一直FSH分泌。此外，促性腺激素的分泌還受到視覺(jué)刺激、嗅覺(jué)刺激、皮膚溫度刺激和觸覺(jué)刺激的影響。16.3女性生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與機(jī)能主要生殖器官：卵巢附屬管道女性生系統(tǒng)（圖）：輸卵管子宮陰道產(chǎn)生雌性配子雌激素estrogen孕激素progestogen（圖）內(nèi)生殖器（圖）：卵巢和女性管道系統(tǒng)絕大部分位于盆腔之中，叫做內(nèi)生殖器。1.卵巢

卵巢(ovary)：在子宮兩側(cè)各有一個(gè)卵巢，卵巢又分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分。卵泡：在卵巢的皮質(zhì)中有許多小的囊形結(jié)構(gòu)，叫做卵泡。每個(gè)卵泡內(nèi)有一個(gè)未成熟的卵子，被一層到幾層細(xì)胞所包圍。2.管道系統(tǒng)輸卵管（oviduct）：共有兩條，長(zhǎng)約10厘米，一頭與子宮相通，另一頭逐漸擴(kuò)大，在末端成為漏斗形，并分開成手指狀的突起，懸掛在卵巢上面，稱為傘部。子宮（uterus）：子宮在骨盆中，位于直腸與膀胱之間，是一個(gè)中空的后壁器官。陰道（vagina）:陰道是一條薄壁的肌肉型管道，長(zhǎng)約8~10厘米，位于直腸和膀胱之間，從子宮頸通到體外。3.外生殖器外生殖器：在陰道之外的生殖結(jié)構(gòu)稱為外生殖器。它們包括陰阜、大陰唇、小陰唇、陰蒂、尿道口、陰道口和孔腺。4.乳腺（mammarygland）

乳腺（圖）:乳腺處于胸肌前方包在皮膚覆蓋的圓形乳房中。男女兩性都有乳腺，乳腺的生物學(xué)作用是產(chǎn)生乳汁去喂養(yǎng)新生的嬰兒。在乳腺內(nèi)有15~25個(gè)乳腺葉，圍繞乳頭呈放射狀排列。5.卵子發(fā)生（圖）

卵子發(fā)生oogenesis:產(chǎn)生女性生殖細(xì)胞的過(guò)程叫做卵子發(fā)生。卵原細(xì)胞oogenia:在女性的胚胎中原始生殖細(xì)胞發(fā)育成為卵原細(xì)胞。原始卵泡primordialfollicle:初級(jí)卵母細(xì)胞被一層扁平的卵泡細(xì)胞所包圍，形成原始卵泡。

原始生殖細(xì)胞卵原細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞第一極體兩個(gè)更小的極體次級(jí)卵母細(xì)胞減數(shù)分裂精子進(jìn)入減數(shù)分裂卵子一個(gè)第二極體有絲分裂發(fā)育女性的生殖時(shí)期大約為40年（11歲左右-50歲左右），每月只有一次排卵，在女性的一聲中只有400-500個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞排出。6.卵巢周期的激素調(diào)節(jié)月經(jīng)menstruation:激素的相互作用達(dá)到穩(wěn)定水平進(jìn)入成熟階段，子宮內(nèi)膜開始周期性出血，稱為月經(jīng)。月經(jīng)周期menstrualcycle（圖）:月經(jīng)周期是卵巢周期的反映。在卵巢中，從初級(jí)卵泡到成熟經(jīng)過(guò)卵泡發(fā)育、排卵和黃體形成等階段，可分為卵泡期（follicularphase）、排卵期（ovulatoryphase）和黃體期（lutealphase）。一個(gè)周期約為28天。顆粒細(xì)胞：卵巢周期開始時(shí)，下丘腦釋放GnRH的水平升高，刺激腺垂體產(chǎn)生和釋放FSH和LH，初級(jí)卵泡被激活，卵泡周圍的鱗狀細(xì)胞變成立方體狀，卵母細(xì)胞長(zhǎng)大，接著卵泡細(xì)胞增生，在卵母細(xì)胞周圍形成多層上皮，這些多層卵泡細(xì)胞叫做顆粒細(xì)胞。透明帶：由卵泡的顆粒細(xì)胞分泌一種富含糖蛋白的物質(zhì)包圍在初級(jí)卵母細(xì)胞外形成一層透明厚膜，叫透明帶。黃體：排卵和排放卵泡液之后，破裂的卵泡壁內(nèi)陷，卵泡膜血管出血，卵泡變成血體。在大量LH作用下，卵泡殘留的顆粒細(xì)胞變大，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)黃色顆粒，與內(nèi)膜細(xì)胞一起變成的一個(gè)新的完全不同的內(nèi)分泌腺叫做黃體。黃體一旦形成就分泌孕激素和少量的雌激素。隨著血液中雌激素和孕激素的變化，子宮內(nèi)膜也相應(yīng)變化，子宮內(nèi)膜的變化可分為三個(gè)時(shí)期：月經(jīng)期、增生期、分泌期7.雌激素和孕激素的效應(yīng)雌激素：是由卵泡的顆粒細(xì)胞、卵泡膜細(xì)胞以及黃體細(xì)胞所分泌的。人體卵巢分泌的雌激素有雌二醇和雌酮等。雌激素引發(fā)女性的第二性征包括：乳腺的增長(zhǎng)皮下脂肪的積聚，特別是在臀部和乳房骨盆變寬和變輕腋下和陰阜長(zhǎng)出毛發(fā)某些代謝效應(yīng)，如血液膽固醇維持較低濃度，對(duì)鈣的吸收加強(qiáng)等（這是由于雌激素的作用，但不是第二性征）。孕激素孕激素中以孕酮的作用最強(qiáng)，主要由黃體細(xì)胞所分泌，顆粒細(xì)胞也可分泌少量孕酮。孕激素使子宮內(nèi)膜在雌激素作用的基礎(chǔ)上繼續(xù)增生，其中的腺體繼續(xù)增長(zhǎng)，增加分泌，以利于胚胎著床。孕激素降低自子宮和輸卵管平滑肌的興奮性，減弱其活動(dòng)，以利于維持妊娠、保胎。孕激素在雌激素作用的基礎(chǔ)上刺激乳腺腺泡與導(dǎo)管的發(fā)育。孕激素使人體基礎(chǔ)體溫在排卵后升高0.5℃左右，直到黃體期結(jié)束。8.女性的性反應(yīng)：女性的性興奮引起陰蒂、陰道粘膜和乳房充血、脹大；乳頭勃起；前庭腺分泌增加，潤(rùn)滑前庭使陰莖易于進(jìn)入。16.4人類胚胎的發(fā)育1.受精獲能capacitation:男性射精時(shí)排出的成熟精子必須在女性的生殖管道中經(jīng)過(guò)1~10小時(shí)才能獲得受精能力，這個(gè)過(guò)程叫做獲能。成熟的精子結(jié)構(gòu)（圖）流線型的精子適于在女性的陰道、子宮和輸卵管的液體中游泳。長(zhǎng)長(zhǎng)的尾部是精子的推進(jìn)器。精子的頭部有一個(gè)單倍體的核，在核的前端有頂體。頂體內(nèi)含有酶，可以幫助精子進(jìn)入卵內(nèi)。精子中部有長(zhǎng)螺旋形的線粒體。精子從精液中吸取含高能量的營(yíng)養(yǎng)素，由線粒體為精子尾部的運(yùn)動(dòng)提供ATP。精子在受精過(guò)程中的一系列活動(dòng)（圖）：以海膽的精子在受精過(guò)程中的一系列活動(dòng)為例精子達(dá)到卵附近；精子與膠質(zhì)層接觸，其頂體釋放出酶分子將膠質(zhì)層消化出一個(gè)洞；精子到達(dá)卵黃層，其表面的種的特異性蛋白與卵黃層上特異性受體蛋白結(jié)合；在特異性結(jié)合后精子穿過(guò)卵黃層，精子的質(zhì)膜與卵的質(zhì)膜融合；質(zhì)膜融合后精子的核進(jìn)入卵；接著卵黃層變硬并與質(zhì)膜分離，空隙迅速充水，卵黃層變成受精膜，這也是精子不能穿過(guò)的屏障；精子與卵的核融合，形成二倍體的核，開始受精卵的生長(zhǎng)和發(fā)育。2.動(dòng)物胚胎發(fā)育的一般模式動(dòng)物受精卵的早期發(fā)育（圖）一般都要經(jīng)過(guò)：桑葚胚morula、囊胚blastula、原腸胚gastrula、神經(jīng)胚neurula和中胚層發(fā)生等階段。卵裂cleavage：受精卵的分裂叫卵裂。卵裂產(chǎn)生的細(xì)胞叫分裂球。桑葚胚：受精卵經(jīng)過(guò)多次卵裂，分裂的結(jié)果形成一個(gè)多細(xì)胞的實(shí)心球狀體，形如桑葚，叫做桑葚胚。囊胚：形成桑葚胚后細(xì)胞繼續(xù)分裂，細(xì)胞數(shù)目增多，細(xì)胞排列到表面，成一單層，中央成為一充滿液體的腔，這個(gè)球形幼胚叫做囊胚。原腸腔：囊胚形成后，細(xì)胞繼續(xù)分裂，囊胚的一端內(nèi)陷，細(xì)胞層逐漸褶入囊胚腔，囊胚腔逐漸縮小或消失，褶入的細(xì)胞層形成了一個(gè)新腔叫做原腸腔。此時(shí)便形成了原腸胚。原腸胚分為外胚層、內(nèi)胚層、中胚層（高等動(dòng)物胚胎中存在）神經(jīng)胚（圖）：外胚層特定部位的細(xì)胞內(nèi)陷形成神經(jīng)管，將來(lái)發(fā)育成為神經(jīng)系統(tǒng)，這便是神經(jīng)胚。3.人類胚胎發(fā)育的胚卵期人體的發(fā)生從受精開始到胎兒出生，在子宮內(nèi)經(jīng)過(guò)266天，可分為三個(gè)時(shí)期：胚卵期：從受精至第一周末胚胎開始著床為胚卵期。

胚泡：受精卵在從輸卵管向子宮移動(dòng)的同時(shí)不斷進(jìn)行分裂，到第三天形成一個(gè)由16個(gè)細(xì)胞組成的實(shí)心細(xì)胞團(tuán)，稱桑葚胚，接著桑葚胚中出現(xiàn)一個(gè)腔，形成一個(gè)囊泡狀的結(jié)構(gòu)，稱為胚泡。滋養(yǎng)層：胚泡的周圍是一單層細(xì)胞，稱為滋養(yǎng)層。合胞體滋養(yǎng)層：大約在受精后的第六天，滋養(yǎng)層可分泌蛋白消化酶，與子宮內(nèi)膜接觸處的滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速分化出另一層細(xì)胞，它們的細(xì)胞膜小時(shí)，形成一團(tuán)含多個(gè)細(xì)胞核的細(xì)胞質(zhì)，叫做合胞體滋養(yǎng)層。著床implantation(圖)：合胞體滋養(yǎng)層侵入子宮內(nèi)膜，消化它所接觸的子宮細(xì)胞，使子宮內(nèi)膜溶解成一缺口，胚泡由此逐漸埋入子宮內(nèi)膜，而后子宮上皮細(xì)胞增生將缺口修復(fù)，這一過(guò)程稱為著床或植入。胚胎期胎兒期4.人類胚胎發(fā)育的胚胎期（圖）胚胎期：從受精后第二周至第八周末為胚胎期，胚胎建立了各器官的原基，已初具人形。

第二周：胚外中胚層在滋養(yǎng)層下出現(xiàn)，開始形成絨毛膜（圖1）、（圖2）

第三周：出現(xiàn)絨毛膜和突出的絨毛，此后胎盤逐漸形成。原來(lái)兩層細(xì)胞的胚盤分化出三個(gè)胚層,分別為:1）外胚層—發(fā)育出神經(jīng)系統(tǒng)

2）內(nèi)胚層—發(fā)育出消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的上皮和有關(guān)的腺體（如胰、肝等）以及膀胱上皮等。

3)中胚層—發(fā)育出肌肉、骨骼、血液、真皮、心臟血管系統(tǒng)、泌尿生殖系統(tǒng)、結(jié)締組織等。

第三周末：心臟出現(xiàn)。

第四周末：心搏出現(xiàn)，血液循環(huán)開始。神經(jīng)系統(tǒng)開始發(fā)生，腦泡形成，眼杯、聽泡、鼻窩及上、下肢的胚芽出現(xiàn)。

第八周末：各器官都初具雛形。5.胎盤的形成和機(jī)能胎盤（placenta）（圖）:著床后，胚泡的滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增生，發(fā)展成微絨毛，并形成指狀突起。胚胎的血管和結(jié)締組織長(zhǎng)入指狀突起，形成絨毛膜絨毛。同時(shí)，子宮內(nèi)膜的基質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩^大的蛻膜（妊娠期的子宮內(nèi)膜即稱為蛻膜）細(xì)胞。胚胎發(fā)育時(shí)，絨毛膜絨毛外層的滋養(yǎng)層分泌蛋白酶侵蝕與之接觸的母體蛻膜，遇到血管時(shí)可使血管破裂出血，這樣母