新疆灰棗與駿棗花芽分化進(jìn)程及其生理響應(yīng)機制解析

一、引言1.1研究背景與意義新疆作為我國重要的紅棗產(chǎn)區(qū)，憑借其獨特的地理環(huán)境和氣候條件，成為了紅棗生長的理想之地。這里日照時間長，晝夜溫差大，為紅棗的生長提供了得天獨厚的自然條件，使得新疆所產(chǎn)的紅棗以其優(yōu)良的品質(zhì)和獨特的口感在市場上備受青睞。截至目前，新疆紅棗種植面積已達(dá)數(shù)百萬畝，產(chǎn)量占據(jù)全國總產(chǎn)量的相當(dāng)大比例，已然成為新疆農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的重要支柱之一，在促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟發(fā)展、增加農(nóng)民收入等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在新疆眾多的紅棗品種中，灰棗和駿棗是最為主要的栽培品種，二者的種植面積之和占新疆紅棗種植總面積的95%以上。若羌灰棗，以其果實飽滿、肉質(zhì)細(xì)膩、甜度極高而聞名遐邇。它生長在塔克拉瑪干沙漠邊緣，汲取著沙漠的獨特養(yǎng)分，積累了豐富的糖分，雖個頭相對較小，但品質(zhì)卓越，深受消費者喜愛。而阿克蘇駿棗則以其個頭碩大、果肉厚實、口感香甜而著稱，其單果重量較大，果型飽滿，在市場上也擁有著極高的人氣。這兩個品種的紅棗不僅在國內(nèi)市場供不應(yīng)求，還遠(yuǎn)銷海外，為新疆的農(nóng)產(chǎn)品出口創(chuàng)匯做出了重要貢獻(xiàn)?；ㄑ糠只侵参锷L發(fā)育過程中的一個關(guān)鍵階段，對于棗樹而言，花芽分化的質(zhì)量和數(shù)量直接決定了其開花結(jié)果的情況，進(jìn)而對紅棗的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。棗樹的花芽分化具有自身獨特的特點，它是一個復(fù)雜且有序的過程，受到多種內(nèi)外因素的共同調(diào)控。在這個過程中，棗樹的芽體從營養(yǎng)生長狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L狀態(tài)，內(nèi)部的生理生化過程也發(fā)生著顯著的變化。深入研究新疆灰棗和駿棗的花芽分化過程及其生理變化，具有極其重要的理論和實踐意義。從理論層面來看，這有助于我們更加深入地了解棗樹花芽分化的內(nèi)在機制，揭示其在不同生長環(huán)境和發(fā)育階段下的生理變化規(guī)律，豐富和完善植物生殖生物學(xué)的理論體系，為進(jìn)一步開展棗樹的遺傳育種和栽培管理研究提供堅實的理論基礎(chǔ)。從實踐應(yīng)用角度出發(fā)，通過對花芽分化過程的精準(zhǔn)把握，我們能夠根據(jù)不同品種的特點和生長需求，制定出更加科學(xué)合理的栽培管理措施。例如，在施肥方面，可以根據(jù)花芽分化不同時期對養(yǎng)分的需求特點，精準(zhǔn)地調(diào)控肥料的種類和施用量，確保棗樹在關(guān)鍵時期能夠獲得充足的養(yǎng)分供應(yīng)；在修剪方面，依據(jù)花芽分化的規(guī)律，合理地進(jìn)行樹形修剪，改善樹冠的通風(fēng)透光條件，促進(jìn)花芽的良好分化；在病蟲害防治方面，提前做好預(yù)防工作，避免病蟲害在花芽分化關(guān)鍵時期對棗樹造成危害，從而提高紅棗的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加果農(nóng)的經(jīng)濟收入，推動新疆紅棗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在棗樹花芽分化的研究領(lǐng)域，國內(nèi)外學(xué)者已取得了一定的成果。在花芽分化的形態(tài)學(xué)研究方面，有研究通過石蠟切片等技術(shù)，對棗樹花芽分化的各個時期進(jìn)行了細(xì)致的觀察和劃分。研究發(fā)現(xiàn)，棗樹花芽分化進(jìn)程通?？煞譃槲捶只?、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期這6個時期。不同品種的棗樹在花芽分化的時間和進(jìn)程上存在一定差異，阿布都卡尤木?阿依麥提等學(xué)者研究新疆棗區(qū)主栽品種灰棗、駿棗后發(fā)現(xiàn)，駿棗花芽分化比灰棗早3天，且分化更迅速。自4月14日和4月17日從棗股剛萌動開始，駿棗進(jìn)入分化初期到雌蕊分化期需7天，灰棗則需11天。在花芽分化的生理生化研究方面，眾多學(xué)者關(guān)注到了營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素在其中的關(guān)鍵作用。從營養(yǎng)物質(zhì)角度來看，研究表明，在棗花芽分化過程中，可溶性糖、還原糖和淀粉含量在花原基分化期至雌蕊分化期先降低后升高，至雌蕊分化期到達(dá)峰值，這表明花芽分化過程需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，而在后期又需要積累營養(yǎng)以滿足花器官發(fā)育的需求；可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢則相反，在花原基分化期至雌蕊分化期先上升再降低。在內(nèi)源激素方面，IAA、GA3、ZT含量在分化過程中的變化規(guī)律基本相似，均在萼片分化期前呈下降趨勢，之后GA3、ZT含量及灰棗中IAA含量逐漸上升，而駿棗IAA含量在萼片分化期至花瓣分化期呈先顯著上升后下降再上升；灰棗ABA含量在花原基分化期至萼片分化期顯著上升，而同期駿棗則顯著降低，隨著分化進(jìn)程的推進(jìn)，灰棗ABA含量在萼片分化期后逐步降低，而駿棗則逐步上升并在雌蕊分化期達(dá)到峰值。這些內(nèi)源激素的動態(tài)變化，精準(zhǔn)地調(diào)控著花芽分化的進(jìn)程。盡管目前已有不少關(guān)于棗樹花芽分化的研究，但仍存在一些不足之處。在研究對象上，雖然對部分棗樹品種有所涉及，但針對新疆獨特地理環(huán)境下的灰棗和駿棗的深入對比研究相對較少。新疆地區(qū)光照時間長、晝夜溫差大等特殊的氣候條件，可能會對灰棗和駿棗的花芽分化過程及其生理變化產(chǎn)生獨特的影響，而現(xiàn)有研究未能充分揭示這些特性。在研究內(nèi)容上，對于花芽分化過程中基因表達(dá)調(diào)控機制的研究還不夠深入，雖然已知營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素參與調(diào)控，但具體哪些基因在其中發(fā)揮關(guān)鍵作用，以及這些基因如何響應(yīng)內(nèi)外環(huán)境信號來調(diào)控花芽分化，仍有待進(jìn)一步探索。此外，關(guān)于環(huán)境因素如光照、溫度、水分等對新疆灰棗和駿棗花芽分化的綜合影響研究也較為薄弱，難以全面指導(dǎo)當(dāng)?shù)氐臈棙湓耘喙芾韺嵺`。本研究將以新疆灰棗和駿棗為對象，深入探究它們在花芽分化過程中的形態(tài)變化規(guī)律，系統(tǒng)分析營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素等生理指標(biāo)的動態(tài)變化，同時結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測序等技術(shù)手段，挖掘參與花芽分化調(diào)控的關(guān)鍵基因，旨在全面揭示新疆灰棗和駿棗花芽分化的機制，為當(dāng)?shù)貤棙涞膬?yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)，填補當(dāng)前研究在該領(lǐng)域的部分空白。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入剖析新疆灰棗和駿棗花芽分化過程，系統(tǒng)揭示其生理變化規(guī)律，為棗樹栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。具體研究內(nèi)容如下：花芽分化過程觀察：以新疆灰棗和駿棗為研究對象，從棗股萌動開始，定期采集樣本。運用石蠟切片技術(shù)，在顯微鏡下對樣本進(jìn)行細(xì)致觀察，依據(jù)花芽形態(tài)特征，精確劃分花芽分化時期，詳細(xì)記錄各時期的形態(tài)變化，包括生長點的形態(tài)、大小變化，花原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基的分化順序及時間節(jié)點，明確新疆灰棗和駿棗花芽分化的進(jìn)程差異。同時，借助體視鏡觀察花芽外觀形態(tài)的變化，如顏色、大小、形狀等，進(jìn)一步補充和完善花芽分化過程的形態(tài)學(xué)信息。生理指標(biāo)測定與分析：在花芽分化的不同階段，同步測定灰棗和駿棗花芽中的多種生理指標(biāo)。在營養(yǎng)物質(zhì)方面，測定可溶性糖、還原糖、淀粉、可溶性蛋白等含量的動態(tài)變化，分析其在花芽分化過程中的積累與消耗規(guī)律，探究營養(yǎng)物質(zhì)與花芽分化各時期的關(guān)聯(lián)，明確不同營養(yǎng)物質(zhì)在花芽分化不同階段的作用機制。在內(nèi)源激素方面，檢測生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（ZT）、脫落酸（ABA）等內(nèi)源激素的含量變化，研究這些激素在花芽分化過程中的相互作用關(guān)系，以及它們?nèi)绾螀f(xié)同調(diào)控花芽分化的進(jìn)程。通過對營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量變化的分析，深入揭示花芽分化過程中的生理調(diào)控機制。環(huán)境因素對花芽分化的影響分析：結(jié)合新疆當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c，系統(tǒng)分析光照、溫度、水分等環(huán)境因素對新疆灰棗和駿棗花芽分化的影響。通過實地監(jiān)測和數(shù)據(jù)分析，明確不同環(huán)境因素在花芽分化關(guān)鍵時期的適宜范圍，探究環(huán)境因素與花芽分化進(jìn)程、花芽質(zhì)量之間的內(nèi)在聯(lián)系。例如，研究光照時長和強度對花芽分化時間和花器官發(fā)育的影響，分析溫度變化對花芽分化速率和激素平衡的調(diào)控作用，探討水分供應(yīng)對營養(yǎng)物質(zhì)運輸和花芽生理代謝的影響。通過這些研究，為在實際生產(chǎn)中通過調(diào)控環(huán)境因素來促進(jìn)棗樹花芽分化提供科學(xué)指導(dǎo)。1.4研究方法與技術(shù)路線研究方法石蠟切片法：從棗股萌動開始，每隔1-2天采集新疆灰棗和駿棗的棗頭、二次枝及棗吊上的芽，采集后立即將樣品放入FAA固定液（50%酒精90mL、冰醋酸5mL、福爾馬林5mL）中固定24小時以上。固定后的樣品依次經(jīng)過不同濃度的酒精（50%、70%、85%、95%、100%）進(jìn)行脫水處理，每個濃度停留1-2小時，再用二甲苯進(jìn)行透明處理，每次30分鐘，共2-3次。然后將樣品放入熔化的石蠟中進(jìn)行浸蠟，在56-58℃的恒溫箱中，依次經(jīng)過低濃度到高濃度的石蠟，每次浸蠟時間為2-3小時。最后將浸蠟后的樣品包埋在石蠟塊中，用切片機切成厚度為8-10μm的切片，將切片粘貼在載玻片上，經(jīng)過脫蠟、復(fù)水后，用番紅-固綠染色法染色，中性樹膠封片，在顯微鏡下觀察花芽分化的形態(tài)結(jié)構(gòu)，確定花芽分化時期。體視鏡觀察法：在采集石蠟切片樣品的同時，取相同部位的芽，直接放置在體視鏡下，觀察花芽外觀形態(tài)的變化，包括顏色、大小、形狀等，記錄花芽從萌動到各個分化階段的外部特征變化，如在花芽分化初期，觀察到芽體開始膨大，顏色逐漸變深；在花瓣分化期，可看到花芽外部出現(xiàn)明顯的花瓣原基突起等。生理指標(biāo)測定：在花芽分化的不同階段，采集花芽樣品，用于測定營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量。對于營養(yǎng)物質(zhì)，采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量，采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定還原糖含量，采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量；對于內(nèi)源激素，采用高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法（HPLC-MS/MS）測定生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（ZT）、脫落酸（ABA）等內(nèi)源激素的含量。每個指標(biāo)重復(fù)測定3次，以確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。技術(shù)路線采樣：在新疆灰棗和駿棗的種植園內(nèi)，選擇生長健壯、樹齡一致、無病蟲害的棗樹作為試驗材料。從棗股萌動開始，按照設(shè)定的時間間隔，定期采集不同部位的芽樣，同時記錄采樣當(dāng)天的環(huán)境數(shù)據(jù)，如光照時長、溫度、濕度等。形態(tài)學(xué)觀察：將采集的芽樣一部分用于石蠟切片制作，通過顯微鏡觀察內(nèi)部結(jié)構(gòu)確定花芽分化時期；另一部分直接在體視鏡下觀察外觀形態(tài)變化，記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。生理指標(biāo)測定：對采集的花芽樣品進(jìn)行處理，提取其中的營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素，按照相應(yīng)的測定方法進(jìn)行含量測定，分析營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素在花芽分化過程中的動態(tài)變化規(guī)律。數(shù)據(jù)分析：將形態(tài)學(xué)觀察和生理指標(biāo)測定得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，運用統(tǒng)計學(xué)軟件（如SPSS、Origin等）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，包括方差分析、相關(guān)性分析等，探究花芽分化過程與生理指標(biāo)之間的關(guān)系，以及環(huán)境因素對花芽分化的影響，最終得出研究結(jié)論。二、新疆灰棗與駿棗花芽分化過程2.1材料與方法2.1.1試驗材料本試驗選取位于新疆阿克蘇地區(qū)的一片棗樹種植園作為研究場地，該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶愿珊禋夂颍昶骄鶜鉁卦?0℃左右，年日照時數(shù)長達(dá)2800小時以上，晝夜溫差可達(dá)15℃-20℃，土壤為砂壤土，肥力中等，灌溉條件良好，非常適合棗樹生長。在種植園內(nèi)，挑選生長健壯、樹勢均衡、無病蟲害的5年生新疆灰棗和駿棗植株各10株作為試驗材料。這一時期的棗樹正處于生長旺盛階段，花芽分化能力較強，能夠更準(zhǔn)確地反映出品種特性。所選植株在樹形、樹高、冠幅等方面具有一致性，且在相同的栽培管理條件下生長，包括施肥、灌溉、修剪等措施均保持一致，以減少其他因素對花芽分化的影響。2.1.2采樣方法從4月上旬棗股萌動開始進(jìn)行采樣，直至6月上旬棗吊停止生長結(jié)束，整個采樣周期約為兩個月。在采樣初期，由于花芽分化進(jìn)程較慢，每3天采樣一次；隨著花芽分化進(jìn)入快速期，改為每2天采樣一次；在分化后期，又恢復(fù)為每3天采樣一次。采樣時，在選定的每株樹上，分別從樹冠的東、南、西、北四個方向，選取生長正常的棗頭、二次枝及棗吊上的芽作為樣品。每個方向采集3-5個芽，確保每個樣品具有代表性。每次采樣時，詳細(xì)記錄采樣日期、時間、天氣狀況以及樹體的生長狀態(tài)等信息。將采集到的芽立即放入裝有FAA固定液的樣品瓶中，固定液的量為材料體積的10-20倍，以保證樣品能夠充分固定，防止組織變形和降解，為后續(xù)的形態(tài)觀察和生理指標(biāo)測定提供良好的材料基礎(chǔ)。2.1.3花芽形態(tài)觀察方法采用石蠟切片法對花芽進(jìn)行處理，具體操作如下：將固定好的花芽樣品從FAA固定液中取出，用蒸餾水沖洗3-5次，每次10-15分鐘，以去除固定液殘留。然后將樣品依次放入不同濃度的酒精溶液（50%、70%、85%、95%、100%）中進(jìn)行脫水處理，每個濃度停留1-2小時，確保水分完全脫除。接著將樣品放入二甲苯溶液中進(jìn)行透明處理，每次30分鐘，共進(jìn)行2-3次，直至樣品變得透明。之后，將樣品放入熔化的石蠟中進(jìn)行浸蠟，在56-58℃的恒溫箱中，依次經(jīng)過低濃度到高濃度的石蠟，每次浸蠟時間為2-3小時，使石蠟充分滲透到組織中。最后將浸蠟后的樣品包埋在石蠟塊中，用切片機切成厚度為8-10μm的切片，將切片粘貼在載玻片上，經(jīng)過脫蠟、復(fù)水后，用番紅-固綠染色法染色，中性樹膠封片，制成永久切片。將制作好的切片放在顯微鏡下，從低倍鏡到高倍鏡依次觀察花芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)，根據(jù)花芽的生長點形態(tài)、花原基的出現(xiàn)及分化情況，精確劃分花芽分化時期。同時，利用體視鏡對未進(jìn)行切片的花芽進(jìn)行外觀形態(tài)觀察，記錄花芽的顏色變化，如從最初的淡綠色逐漸變?yōu)樯罹G色，再到后期的略帶紅色；觀察花芽的大小變化，使用游標(biāo)卡尺測量花芽在不同分化階段的長度和直徑；觀察花芽的形狀變化，如從最初的圓錐形逐漸變?yōu)闄E圓形，再到花瓣分化期出現(xiàn)明顯的花瓣原基突起等，全面記錄花芽分化過程中的形態(tài)特征變化。2.2灰棗花芽分化過程2.2.1未分化期特征在4月上旬，當(dāng)棗股剛開始萌動時，灰棗的花芽處于未分化期。此時，從外觀上觀察，芽體較為瘦小，呈圓錐形，長度約為2-3mm，顏色為淡綠色，表面光滑，被一層薄薄的鱗片緊密包裹著，這些鱗片質(zhì)地較硬，起到保護(hù)內(nèi)部組織的作用。在顯微鏡下觀察石蠟切片，可見其生長點較為扁平，細(xì)胞較小，排列緊密且整齊，細(xì)胞核相對較小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器豐富，如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等分布均勻。此時，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動相對較弱，主要進(jìn)行著維持細(xì)胞基本生命活動的生理過程，如呼吸作用等，為后續(xù)的分化過程儲備能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞內(nèi)的液泡較小，分散在細(xì)胞質(zhì)中，尚未形成中央大液泡。2.2.2分化初期形態(tài)變化隨著時間的推移，大約在4月中旬，灰棗花芽進(jìn)入分化初期。從外觀上看，芽體開始逐漸膨大，長度增長至3-5mm，顏色也由淡綠色逐漸變?yōu)樯罹G色，鱗片開始微微張開，不再像未分化期那樣緊密包裹，芽體的飽滿度明顯增加。在內(nèi)部結(jié)構(gòu)方面，生長點開始隆起，細(xì)胞體積增大，排列變得疏松，細(xì)胞核增大，核仁明顯，此時細(xì)胞的代謝活動開始增強，DNA合成活躍，為細(xì)胞的分裂和分化提供遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞內(nèi)的線粒體數(shù)量增多，且形態(tài)變得更為活躍，嵴的數(shù)量增加，這表明細(xì)胞的呼吸作用加強，以滿足分化過程中對能量的大量需求。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也更加發(fā)達(dá)，呈現(xiàn)出復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，有利于蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等物質(zhì)的合成和運輸。2.2.3萼片分化期特征到了4月下旬，灰棗花芽進(jìn)入萼片分化期。在這個時期，生長點周圍開始出現(xiàn)一些小突起，這些小突起就是萼片原基。從外觀上仔細(xì)觀察，花芽的基部逐漸變寬，呈現(xiàn)出略微的五邊形輪廓，這是因為萼片原基在花芽基部呈環(huán)狀排列，且逐漸向外生長。隨著時間的推移，萼片原基不斷生長和發(fā)育，其細(xì)胞不斷分裂和分化，細(xì)胞層數(shù)逐漸增多，形態(tài)也逐漸變得扁平。在顯微鏡下，可以清晰地看到萼片原基的細(xì)胞排列緊密，外層細(xì)胞較小，細(xì)胞壁較厚，具有一定的保護(hù)作用；內(nèi)層細(xì)胞較大，含有豐富的細(xì)胞器，如葉綠體等，這表明萼片在發(fā)育過程中可能參與了一定的光合作用，為花芽的進(jìn)一步發(fā)育提供能量和物質(zhì)支持。當(dāng)萼片原基生長到一定程度時，其長度可達(dá)1-2mm，寬度約為0.5-1mm，此時萼片已經(jīng)初步形成，呈現(xiàn)出綠色，質(zhì)地較薄但較為堅韌。2.2.4花瓣分化期特征進(jìn)入5月上旬，花瓣分化期來臨。在萼片原基的內(nèi)側(cè)，逐漸出現(xiàn)新的突起，這便是花瓣原基。此時，從外觀上看，花芽的形狀變得更加飽滿，五邊形的輪廓更加明顯，花瓣原基在萼片原基的環(huán)抱下，呈現(xiàn)出小而圓的突起狀。花瓣原基的細(xì)胞具有較強的分裂能力，隨著細(xì)胞的不斷分裂和生長，花瓣原基逐漸長大并向上伸展。在這個過程中，花瓣原基的細(xì)胞開始出現(xiàn)分化，外層細(xì)胞逐漸變得扁平，形成表皮細(xì)胞，具有保護(hù)花瓣內(nèi)部組織的作用；內(nèi)層細(xì)胞則分化為薄壁細(xì)胞，含有豐富的液泡和細(xì)胞器，使得花瓣質(zhì)地柔軟且富有彈性。隨著花瓣的生長，其顏色逐漸由淡綠色轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨冶砻孀兊霉饣?，具有一定的光澤。?dāng)花瓣發(fā)育成熟時，其長度可達(dá)2-3mm，寬度約為1-1.5mm，花瓣呈狹長形，基部較窄，頂部較寬，邊緣略微卷曲。2.2.5雄蕊分化期特征在花瓣分化期之后，大約在5月中旬，雄蕊分化期開始。此時，在花瓣原基的內(nèi)側(cè)，可見多個小突起出現(xiàn)，這些就是雄蕊原基。從外觀上觀察，花芽內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變得更加復(fù)雜，雄蕊原基緊密排列在花瓣原基的周圍，呈現(xiàn)出一圈圓形的分布。雄蕊原基不斷生長，其基部逐漸增粗，頂部逐漸分化出花藥和花絲。在顯微鏡下，可以清晰地看到花藥的發(fā)育過程，花藥最初由一群分生細(xì)胞組成，隨著細(xì)胞的不斷分化，逐漸形成了花粉囊，花粉囊內(nèi)的細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂，形成花粉母細(xì)胞，進(jìn)而發(fā)育成花粉粒?；ńz則由細(xì)長的細(xì)胞組成，細(xì)胞內(nèi)含有豐富的微管和微絲，這些結(jié)構(gòu)賦予花絲一定的強度和柔韌性，使其能夠支撐花藥，并在花開放時將花藥伸展到合適的位置，便于花粉的傳播。當(dāng)雄蕊發(fā)育成熟時，花藥呈長橢圓形，長度約為1-1.5mm，直徑約為0.3-0.5mm，花絲長度約為2-3mm，顏色為淡黃色。2.2.6雌蕊分化期特征5月下旬，灰棗花芽進(jìn)入雌蕊分化期。在花芽的中心位置，出現(xiàn)一個明顯的突起，這就是雌蕊原基。隨著雌蕊原基的生長，其逐漸分化出柱頭、花柱和子房。從外觀上看，雌蕊位于花芽的中央，柱頭呈乳頭狀，略微膨大，表面具有許多細(xì)小的突起，這些突起可以增加柱頭與花粉的接觸面積，有利于花粉的附著和萌發(fā)?；ㄖ?xì)長，連接著柱頭和子房，其內(nèi)部具有引導(dǎo)組織，在花粉管萌發(fā)和生長過程中，引導(dǎo)組織能夠為花粉管提供營養(yǎng)物質(zhì)和生長信號，確?；ǚ酃苣軌蝽樌竭_(dá)子房。子房呈橢圓形，由多個心皮合生而成，內(nèi)部含有胚珠，胚珠是種子發(fā)育的前身，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包括珠被、珠心、胚囊等部分。在顯微鏡下，可以清晰地看到胚珠內(nèi)的胚囊發(fā)育過程，胚囊內(nèi)的細(xì)胞經(jīng)過一系列的分裂和分化，形成了卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核等結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)在受精過程中發(fā)揮著重要作用。當(dāng)雌蕊成熟時，柱頭表面濕潤，分泌有黏液，有利于花粉的黏附和萌發(fā)；花柱長度約為2-3mm，子房長度約為1-1.5mm，寬度約為0.5-1mm。2.3駿棗花芽分化過程2.3.1各分化時期的形態(tài)特征駿棗的花芽分化過程同樣可分為6個時期，各時期有著獨特的形態(tài)特征。在未分化期，4月上旬棗股萌動時，駿棗芽體與灰棗相似，呈圓錐形，較為瘦小，長度約2-3mm，顏色淡綠，被緊密的鱗片包裹。顯微鏡下，生長點扁平，細(xì)胞小且排列緊密，細(xì)胞核小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，液泡小而分散，代謝活動維持在較低水平。進(jìn)入分化初期，大約在4月中旬，駿棗芽體開始膨大，長度增長至3-5mm，顏色變深，鱗片微微張開。此時，生長點隆起，細(xì)胞體積增大，排列疏松，細(xì)胞核增大，核仁明顯，細(xì)胞代謝活動顯著增強，DNA合成旺盛，線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器也變得更為活躍，為細(xì)胞的分化提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。4月下旬，駿棗進(jìn)入萼片分化期。在這個階段，生長點周圍出現(xiàn)萼片原基，花芽基部變寬，呈現(xiàn)出五邊形輪廓。萼片原基細(xì)胞不斷分裂分化，層數(shù)增多，外層細(xì)胞小、壁厚，起保護(hù)作用；內(nèi)層細(xì)胞大，含有葉綠體等細(xì)胞器，可能參與光合作用。隨著生長，萼片原基長度可達(dá)1-2mm，寬度約0.5-1mm，初步形成綠色、質(zhì)地堅韌的萼片。5月上旬，花瓣分化期來臨。在萼片原基內(nèi)側(cè)，花瓣原基以小而圓的突起形式出現(xiàn)，花芽更加飽滿，五邊形輪廓愈發(fā)明顯?；ò暝?xì)胞分裂能力強，不斷生長伸展，細(xì)胞分化為表皮細(xì)胞和薄壁細(xì)胞，使得花瓣質(zhì)地柔軟有彈性，顏色從淡綠變?yōu)榘咨砻婀饣泄鉂?。成熟花瓣長度為2-3mm，寬度約1-1.5mm，呈狹長形，邊緣微卷。5月中旬，雄蕊分化期開始。在花瓣原基內(nèi)側(cè)，多個雄蕊原基緊密排列成圓形。雄蕊原基生長過程中，基部增粗，頂部逐漸分化出花藥和花絲?；ㄋ幱煞稚?xì)胞發(fā)育成花粉囊，進(jìn)而產(chǎn)生花粉粒；花絲由細(xì)長細(xì)胞組成，富含微管和微絲，具有一定強度和柔韌性。成熟花藥長橢圓形，長1-1.5mm，直徑0.3-0.5mm，花絲長2-3mm，顏色淡黃。5月下旬，駿棗進(jìn)入雌蕊分化期。在花芽中心位置，雌蕊原基明顯突起，隨后分化出柱頭、花柱和子房。柱頭呈乳頭狀，表面有細(xì)小突起，利于花粉附著；花柱細(xì)長，連接柱頭和子房，內(nèi)部有引導(dǎo)組織；子房橢圓形，由多個心皮合生而成，內(nèi)有胚珠，胚珠內(nèi)的胚囊經(jīng)過細(xì)胞分裂分化形成卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核等結(jié)構(gòu)。成熟雌蕊柱頭濕潤，分泌黏液，花柱長2-3mm，子房長1-1.5mm，寬0.5-1mm。2.3.2與灰棗分化進(jìn)程的時間差異駿棗和灰棗在花芽分化進(jìn)程上存在明顯的時間差異。從棗股萌動開始，駿棗的分化進(jìn)程就比灰棗要早。駿棗于4月14日從棗股剛萌動開始進(jìn)入分化初期，而灰棗則在4月17日才進(jìn)入分化初期，駿棗比灰棗早3天。在整個花芽分化過程中，駿棗的分化速度也更快。駿棗從進(jìn)入分化初期到雌蕊分化期僅需7天，而灰棗則需要11天。在棗吊萌發(fā)生長到15mm左右時，兩者均已完成分化初期、萼片分化期和花瓣分化期，但在后續(xù)階段，灰棗的花瓣分化期到雄蕊分化期需3-4天，比駿棗多需2-3天；而灰棗和駿棗雄蕊分化期到雌蕊分化期都需要2天。這種分化時間和速度的差異，可能與品種特性有關(guān)。不同品種的棗樹在長期的進(jìn)化過程中，形成了各自獨特的生長發(fā)育節(jié)奏。同時，也可能受到環(huán)境因素的影響，新疆地區(qū)的光照、溫度、土壤等環(huán)境條件，對不同品種的棗樹花芽分化進(jìn)程產(chǎn)生了不同程度的作用。2.4灰棗與駿棗花芽分化進(jìn)程的對比2.4.1分化時期的異同點新疆灰棗和駿棗的花芽分化過程均遵循著相似的時期順序，依次經(jīng)歷未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。在未分化期，兩者的芽體均表現(xiàn)為瘦小的圓錐形，被緊密的鱗片包裹，生長點扁平，細(xì)胞排列緊密，代謝活動相對較弱。隨著生長發(fā)育的推進(jìn)，進(jìn)入分化初期時，芽體開始膨大，生長點隆起，細(xì)胞體積增大且排列疏松，代謝活動增強。然而，盡管兩者在分化時期的順序上一致，但在分化時期的持續(xù)時間和具體時間節(jié)點上存在顯著差異。從時間節(jié)點來看，駿棗的花芽分化進(jìn)程明顯早于灰棗。駿棗于4月14日從棗股剛萌動就開始進(jìn)入分化初期，而灰棗則在4月17日才進(jìn)入分化初期，駿棗比灰棗早3天。在分化速度方面，駿棗也更為迅速。駿棗從進(jìn)入分化初期到雌蕊分化期僅需7天，而灰棗則需要11天。在棗吊萌發(fā)生長到15mm左右時，兩者雖均已完成分化初期、萼片分化期和花瓣分化期，但在后續(xù)階段，灰棗的花瓣分化期到雄蕊分化期需3-4天，比駿棗多需2-3天；而灰棗和駿棗雄蕊分化期到雌蕊分化期都需要2天。這些差異表明，不同品種的棗樹在花芽分化進(jìn)程上具有各自獨特的時間特征，這可能與品種的遺傳特性以及對環(huán)境的適應(yīng)性差異有關(guān)。2.4.2分化進(jìn)程差異對生長發(fā)育的影響駿棗花芽分化早且迅速的特點，對其生長發(fā)育產(chǎn)生了多方面的影響。在開花時間上，由于花芽分化進(jìn)程提前，駿棗的開花時間也相應(yīng)較早。這使得駿棗能夠在生長季節(jié)中更早地進(jìn)入生殖生長階段，為后續(xù)的結(jié)果和果實發(fā)育爭取更多的時間。在結(jié)果方面，較早的花芽分化和開花，使得駿棗能夠更早地完成授粉受精過程，從而較早地進(jìn)入果實發(fā)育階段。這可能導(dǎo)致駿棗的果實成熟時間相對提前，在市場上具有一定的時間優(yōu)勢，能夠更早地上市銷售，滿足消費者對新鮮紅棗的需求。此外，花芽分化迅速也意味著駿棗能夠在較短的時間內(nèi)完成花器官的發(fā)育，使得花器官能夠更快地成熟并具備功能。這有助于提高駿棗的授粉成功率和坐果率，因為成熟的花器官能夠更好地接受花粉并完成受精過程。同時，較早且迅速的花芽分化，也使得駿棗在生長發(fā)育過程中能夠更早地將營養(yǎng)物質(zhì)分配到生殖生長中，有利于果實的生長和發(fā)育，可能會使駿棗的果實更大、品質(zhì)更好。然而，這種較早且迅速的花芽分化進(jìn)程，也可能使駿棗在生長發(fā)育過程中面臨更多的風(fēng)險。例如，在早春季節(jié)，氣溫不穩(wěn)定，可能會出現(xiàn)倒春寒等極端天氣。如果駿棗的花芽分化過早，在遇到低溫等不利環(huán)境條件時，花芽可能會受到凍害，從而影響開花結(jié)果，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。三、新疆灰棗與駿棗花芽分化過程中的生理變化3.1材料與方法3.1.1試驗材料與采樣用于生理指標(biāo)測定的材料同樣選取自上述阿克蘇地區(qū)棗樹種植園中的5年生新疆灰棗和駿棗植株。在花芽分化的不同階段進(jìn)行采樣，采樣時間與花芽形態(tài)觀察的采樣時間保持一致，從4月上旬棗股萌動開始，直至6月上旬棗吊停止生長結(jié)束。每次采樣時，在每株樹的不同方位（東、南、西、北），選取生長健壯、發(fā)育正常的棗頭、二次枝及棗吊上的花芽。每個方位采集10-15個花芽，將同一株樹上不同方位采集的花芽混合為一個樣品，每個品種每次采集3個生物學(xué)重復(fù)樣品。采集后的花芽立即放入液氮中速凍，然后轉(zhuǎn)移至-80℃冰箱中保存，用于后續(xù)的生理指標(biāo)測定，以確保所測指標(biāo)能夠準(zhǔn)確反映花芽分化過程中的生理變化。3.1.2生理指標(biāo)測定方法營養(yǎng)物質(zhì)含量測定可溶性糖含量：采用蒽酮比色法進(jìn)行測定。具體步驟為，稱取0.5g左右的花芽樣品，加入80%乙醇，在80℃水浴中提取30分鐘，冷卻后離心，收集上清液。將上清液蒸干，用蒸餾水定容至一定體積。取適量上清液，加入蒽酮試劑，在濃硫酸作用下，于625nm波長處比色測定吸光度，通過標(biāo)準(zhǔn)曲線計算可溶性糖含量。還原糖含量：運用3,5-二硝基水楊酸比色法。稱取花芽樣品，加入蒸餾水，在沸水浴中提取30分鐘，冷卻后離心，取上清液。向上清液中加入3,5-二硝基水楊酸試劑，在沸水浴中顯色5分鐘，冷卻后在540nm波長處比色，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算還原糖含量。淀粉含量：先用80%乙醇去除樣品中的可溶性糖，然后將剩余殘渣用酸水解，使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖，再按照還原糖的測定方法測定葡萄糖含量，通過換算得到淀粉含量。可溶性蛋白含量：采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法。稱取花芽樣品，加入預(yù)冷的磷酸緩沖液，在冰浴中研磨成勻漿，離心后取上清液。向上清液中加入考馬斯亮藍(lán)G-250試劑，充分混合，在595nm波長處比色測定吸光度，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算可溶性蛋白含量。抗氧化酶活性測定超氧化物歧化酶（SOD）活性：采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測定。取花芽樣品，加入預(yù)冷的磷酸緩沖液，在冰浴中研磨提取酶液，離心后取上清液。反應(yīng)體系中包含NBT、蛋氨酸、核黃素等試劑，在光照條件下進(jìn)行反應(yīng)，以抑制NBT光化還原50%的酶量為一個酶活單位（U），通過測定560nm波長處的吸光度變化計算SOD活性。過氧化物酶（POD）活性：利用愈創(chuàng)木酚法測定。取花芽樣品提取酶液，反應(yīng)體系中加入愈創(chuàng)木酚和過氧化氫，在470nm波長處測定吸光度的變化，以每分鐘吸光度變化0.01為一個酶活單位（U），計算POD活性。過氧化氫酶（CAT）活性：采用紫外分光光度法。取花芽樣品提取酶液，反應(yīng)體系中加入過氧化氫，在240nm波長處測定過氧化氫的分解速率，以每分鐘分解1μmol過氧化氫的酶量為一個酶活單位（U），計算CAT活性。內(nèi)源激素水平測定采用高效液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法（HPLC-MS/MS）測定生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（ZT）、脫落酸（ABA）等內(nèi)源激素的含量。稱取花芽樣品，加入含有丁羥甲苯的80%甲醇溶液，在低溫下研磨提取，離心后取上清液，經(jīng)過凈化處理后，用HPLC-MS/MS進(jìn)行分析測定。通過與標(biāo)準(zhǔn)品的保留時間和質(zhì)譜圖對比，確定內(nèi)源激素的種類，并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算其含量。3.2營養(yǎng)物質(zhì)含量變化3.2.1可溶性糖、還原糖和淀粉含量變化在新疆灰棗和駿棗花芽分化過程中，可溶性糖、還原糖和淀粉含量呈現(xiàn)出相似的變化趨勢。在花原基分化期至雌蕊分化期，這三種糖類物質(zhì)的含量均先降低后升高，至雌蕊分化期達(dá)到峰值。在花原基分化期，隨著花芽分化的啟動，細(xì)胞的代謝活動增強，對能量的需求大幅增加。此時，可溶性糖作為細(xì)胞呼吸作用的主要底物，被大量消耗用于提供能量，以滿足細(xì)胞分裂、分化以及各種生理生化反應(yīng)的需要，導(dǎo)致其含量迅速下降。還原糖作為可溶性糖的一種，也參與到這一能量供應(yīng)過程中，其含量同樣隨之降低。淀粉作為植物體內(nèi)的主要儲能物質(zhì)，在這個階段也被分解為可溶性糖，以補充能量的消耗，因此淀粉含量也呈現(xiàn)出下降的趨勢。隨著花芽分化的進(jìn)一步推進(jìn)，進(jìn)入到花瓣分化期和雄蕊分化期，花器官的發(fā)育逐漸加快，對營養(yǎng)物質(zhì)的需求依然旺盛，但此時細(xì)胞內(nèi)的光合作用逐漸增強，合成的糖類物質(zhì)開始逐漸增多。同時，前期被分解消耗的糖類物質(zhì)也在逐步得到補充，使得可溶性糖、還原糖和淀粉的含量開始緩慢回升。到了雌蕊分化期，花器官的發(fā)育基本完成，此時需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)來維持花器官的正常功能和后續(xù)的生殖過程，如花粉的發(fā)育、胚珠的形成等。因此，植物通過增強光合作用和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運，使得可溶性糖、還原糖和淀粉的含量在這一時期達(dá)到峰值。研究表明，在整個花芽分化過程中，淀粉含量始終高于可溶性糖和還原糖含量，這表明淀粉在棗樹花芽分化過程中作為主要的儲能物質(zhì)，為花芽分化提供了持續(xù)穩(wěn)定的能量來源。當(dāng)外界環(huán)境條件適宜，如光照充足、溫度適宜時，棗樹的光合作用增強，能夠合成更多的糖類物質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)花芽分化的順利進(jìn)行，提高花芽的質(zhì)量和數(shù)量。相反，如果在花芽分化期間遇到干旱、高溫等不利環(huán)境條件，會影響棗樹的光合作用和糖類物質(zhì)的合成與運輸，導(dǎo)致糖類物質(zhì)含量下降，從而影響花芽分化的進(jìn)程和質(zhì)量。3.2.2可溶性蛋白含量變化可溶性蛋白含量在花芽分化過程中的變化趨勢與可溶性糖、還原糖和淀粉相反。從花原基分化期至雌蕊分化期，可溶性蛋白含量先上升再降低。在花原基分化期，隨著花芽分化的開始，細(xì)胞內(nèi)的基因表達(dá)發(fā)生變化，大量與花芽分化相關(guān)的蛋白質(zhì)開始合成，這些蛋白質(zhì)包括各種酶類、轉(zhuǎn)錄因子等，它們在花芽分化過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。例如，一些酶參與到糖類物質(zhì)的代謝過程中，調(diào)節(jié)能量的供應(yīng)和物質(zhì)的合成；轉(zhuǎn)錄因子則參與調(diào)控基因的表達(dá)，確保花芽分化相關(guān)基因的正常表達(dá)。因此，在這個階段，可溶性蛋白含量迅速上升。隨著花芽分化進(jìn)入到花瓣分化期和雄蕊分化期，細(xì)胞內(nèi)的生理活動逐漸穩(wěn)定，對新合成蛋白質(zhì)的需求相對減少。同時，已經(jīng)合成的蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的代謝過程中會逐漸被分解利用，以滿足細(xì)胞對氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的需求。因此，可溶性蛋白含量在這個階段開始逐漸下降。到了雌蕊分化期，花器官的發(fā)育基本完成，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動相對穩(wěn)定，對蛋白質(zhì)的合成和分解處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)。此時，可溶性蛋白含量下降到一個相對較低的水平。研究還發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白含量的變化與花芽分化的質(zhì)量密切相關(guān)。在可溶性蛋白含量較高的階段，花芽分化的進(jìn)程較為順利，花器官的發(fā)育也更為正常。這表明充足的可溶性蛋白供應(yīng)對于花芽分化的順利進(jìn)行至關(guān)重要，它為花芽分化提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)和生理調(diào)節(jié)功能。3.3抗氧化酶活性變化3.3.1SOD、POD、PPO、CAT活性變化趨勢在整個花芽分化過程中，新疆灰棗和駿棗的過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、過氧化氫酶（CAT）活性變化趨勢基本一致。從花芽開始分化后，這三種酶的活性逐步降低，在雌蕊分化期達(dá)到最低點。在花原基分化期，隨著花芽分化的啟動，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動增強，產(chǎn)生了較多的活性氧（ROS），如超氧陰離子、過氧化氫等。為了清除這些活性氧，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷，POD、PPO和CAT的活性在這一時期相對較高。然而，隨著花芽分化的不斷推進(jìn)，細(xì)胞內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)逐漸適應(yīng)了ROS的產(chǎn)生，酶的活性開始逐漸下降。到了雌蕊分化期，花器官的發(fā)育基本完成，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動相對穩(wěn)定，ROS的產(chǎn)生量也相對減少，因此POD、PPO和CAT的活性降至最低點。兩個品種花芽的超氧化物歧化酶（SOD）活性變化則有所不同。在花原基分化期至分化初期，灰棗和駿棗花芽的SOD活性均顯著上升。這是因為在花芽分化初期，細(xì)胞代謝活動迅速增強，ROS的產(chǎn)生量急劇增加，SOD作為一種重要的抗氧化酶，能夠催化超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)，生成氧氣和過氧化氫，從而有效地清除超氧陰離子，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。因此，在這個階段，SOD活性顯著上升，以應(yīng)對ROS的大量產(chǎn)生。然而，在分化初期之后，SOD活性的變化趨勢在兩個品種間出現(xiàn)了差異。在灰棗中，SOD活性不斷降低。這可能是由于隨著花芽分化的進(jìn)行，灰棗細(xì)胞內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)逐漸調(diào)整，其他抗氧化酶或抗氧化物質(zhì)發(fā)揮了更大的作用，對SOD的依賴程度相對降低，導(dǎo)致SOD活性逐漸下降。而在駿棗中，SOD活性則顯著上升。這表明駿棗在花芽分化后期，細(xì)胞內(nèi)的ROS產(chǎn)生量可能仍然較高，或者其抗氧化防御系統(tǒng)對SOD的需求更為強烈，使得SOD活性持續(xù)上升，以維持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡。3.3.2抗氧化酶活性變化對花芽分化的影響抗氧化酶活性的變化在棗樹花芽分化過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，對花芽分化的各個環(huán)節(jié)產(chǎn)生著深遠(yuǎn)的影響。在花芽分化過程中，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動異?；钴S，這會導(dǎo)致大量活性氧（ROS）的產(chǎn)生。如果這些ROS不能及時被清除，就會對細(xì)胞造成嚴(yán)重的氧化損傷，影響細(xì)胞的正常功能和生理代謝過程，進(jìn)而阻礙花芽分化的順利進(jìn)行。POD、PPO和CAT在清除過氧化氫方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。POD能夠催化過氧化氫與各種底物發(fā)生氧化還原反應(yīng)，將過氧化氫分解為水和氧氣，從而有效地降低細(xì)胞內(nèi)過氧化氫的濃度。PPO也具有類似的功能，它可以催化酚類物質(zhì)與過氧化氫發(fā)生反應(yīng)，將過氧化氫轉(zhuǎn)化為無害的物質(zhì)。CAT則能夠直接將過氧化氫分解為水和氧氣，是細(xì)胞內(nèi)清除過氧化氫的重要酶類之一。在花芽分化初期，隨著細(xì)胞代謝活動的增強，過氧化氫的產(chǎn)生量增加，POD、PPO和CAT的活性相應(yīng)升高，及時清除了過多的過氧化氫，保護(hù)了細(xì)胞免受氧化損傷，為花芽分化提供了一個穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境。SOD在清除超氧陰離子方面起著不可或缺的作用。在花芽分化初期，細(xì)胞代謝活動的急劇增強導(dǎo)致超氧陰離子大量產(chǎn)生，SOD活性顯著上升，能夠迅速將超氧陰離子歧化為氧氣和過氧化氫，減少超氧陰離子對細(xì)胞的傷害。對于駿棗而言，在花芽分化后期SOD活性的持續(xù)上升，進(jìn)一步說明了SOD在維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡方面的重要性。通過不斷清除超氧陰離子，SOD確保了細(xì)胞內(nèi)的生理代謝過程能夠正常進(jìn)行，為花芽分化后期花器官的發(fā)育和成熟提供了保障?？寡趸富钚缘淖兓€與花芽分化過程中的物質(zhì)代謝密切相關(guān)。在花芽分化過程中，需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)和能量來支持花器官的發(fā)育?？寡趸富钚缘淖兓軌蛴绊懠?xì)胞內(nèi)的氧化還原狀態(tài)，進(jìn)而調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝的相關(guān)酶活性，促進(jìn)或抑制物質(zhì)的合成與分解。例如，在花原基分化期，SOD、POD等抗氧化酶活性的升高，有利于維持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡，保證了與糖類、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝相關(guān)酶的活性，從而促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的合成和積累，為花芽分化提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.4內(nèi)源激素水平變化3.4.1IAA、GA?、ZT、ABA含量變化在新疆灰棗和駿棗花芽分化過程中，生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（ZT）和脫落酸（ABA）的含量呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化趨勢。兩品種花芽IAA、GA3、ZT含量在分化過程中的變化規(guī)律基本相似。在萼片分化期前，它們的含量均呈下降趨勢。這是因為在花芽分化初期，植物體內(nèi)的激素平衡發(fā)生改變，細(xì)胞的代謝活動和分化方向受到調(diào)控，對IAA、GA3、ZT的需求相對減少，導(dǎo)致其含量下降。之后，GA3、ZT含量及灰棗中IAA含量逐漸上升。在灰棗中，隨著花芽分化進(jìn)入后期，花器官的發(fā)育和生長需要更多的激素來調(diào)節(jié)，GA3和ZT能夠促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，IAA則參與細(xì)胞的生長和分化過程，因此它們的含量逐漸上升，以滿足花器官發(fā)育的需求。而駿棗IAA含量在萼片分化期至花瓣分化期呈先顯著上升后下降再上升的復(fù)雜變化。在萼片分化期至花瓣分化期，駿棗可能由于自身的生理特性和代謝需求，對IAA的需求出現(xiàn)波動，導(dǎo)致IAA含量先上升以促進(jìn)相關(guān)細(xì)胞的分化和生長，隨后隨著生理過程的調(diào)整，IAA含量下降，之后又隨著花器官進(jìn)一步發(fā)育的需求而再次上升?；覘桝BA含量在花原基分化期至萼片分化期顯著上升，而同期駿棗則顯著降低。在灰棗中，這一時期ABA含量的上升可能與細(xì)胞的分化和組織的形成有關(guān)，ABA在一定程度上能夠抑制細(xì)胞的伸長，促進(jìn)細(xì)胞的分化和成熟，有助于灰棗花芽在這一階段的正常分化。而駿棗在這一時期ABA含量的降低，可能是由于其自身的生理調(diào)節(jié)機制與灰棗不同，更傾向于促進(jìn)細(xì)胞的生長和分裂，減少了ABA對細(xì)胞生長的抑制作用。隨著分化進(jìn)程的推進(jìn)，灰棗ABA含量在萼片分化期后逐步降低，而駿棗則逐步上升并在雌蕊分化期達(dá)到峰值。在雌蕊分化期，駿棗ABA含量的升高可能與花器官的成熟和對環(huán)境脅迫的響應(yīng)有關(guān)，ABA能夠增強植物對逆境的適應(yīng)能力，在雌蕊分化這一關(guān)鍵時期，駿棗可能通過提高ABA含量來增強花器官的穩(wěn)定性和抗逆性。3.4.2內(nèi)源激素平衡對花芽分化的調(diào)控作用內(nèi)源激素之間的平衡關(guān)系在棗樹花芽分化過程中起著至關(guān)重要的調(diào)控作用?；ㄑ糠只_始后，駿棗ABA/IAA、ZT/IAA、GA3/IAA比值快速上升，但GA3/ABA、ZT/ABA的比值呈下降趨勢；灰棗ZT/IAA、GA3/IAA在花原基分化期至萼片分化期顯著上升后降低，分化結(jié)束后低于花原基分化期。較高的ABA/IAA比值有利于花芽的分化。ABA能夠抑制細(xì)胞的伸長，而IAA主要促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長。當(dāng)ABA/IAA比值升高時，意味著細(xì)胞的伸長受到一定抑制，更多的能量和物質(zhì)被分配到細(xì)胞的分化過程中，從而有利于花芽的分化啟動和花器官原基的形成。在駿棗花芽分化初期，ABA/IAA比值的快速上升，可能是其花芽分化進(jìn)程較早且迅速的一個重要原因。ZT/IAA和GA3/IAA比值的變化也對花芽分化產(chǎn)生重要影響。ZT和GA3都能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，與IAA共同作用于花芽分化過程。在灰棗花原基分化期至萼片分化期，ZT/IAA、GA3/IAA比值顯著上升，這表明在這一階段，ZT和GA3的相對含量增加，它們與IAA協(xié)同作用，促進(jìn)了細(xì)胞的分裂和分化，推動了花芽從花原基向萼片原基的分化過程。然而，隨著分化的進(jìn)行，這兩個比值又逐漸降低，可能是因為在后期花器官的發(fā)育過程中，對激素的需求和平衡發(fā)生了變化，需要更多地依賴其他激素之間的相互作用來維持花器官的正常發(fā)育。內(nèi)源激素之間的平衡是一個動態(tài)的過程，受到多種因素的影響，包括植物自身的生長發(fā)育階段、環(huán)境條件等。在實際生產(chǎn)中，可以通過調(diào)控內(nèi)源激素的平衡來促進(jìn)棗樹的花芽分化。例如，在棗樹生長的關(guān)鍵時期，合理施用外源激素，調(diào)節(jié)IAA、GA3、ZT、ABA等激素的含量和比例，以滿足花芽分化的需求，提高棗樹的產(chǎn)量和品質(zhì)。四、討論4.1灰棗與駿棗花芽分化過程差異的原因探討新疆灰棗和駿棗在花芽分化過程中存在顯著差異，這些差異可能由多種因素共同導(dǎo)致，其中遺傳特性和環(huán)境因素起著關(guān)鍵作用。從遺傳特性來看，不同品種的棗樹在長期的進(jìn)化過程中，形成了各自獨特的基因組合，這些基因調(diào)控著植物的生長發(fā)育進(jìn)程，包括花芽分化?；覘椇万E棗作為不同的品種，其基因表達(dá)模式存在差異，從而導(dǎo)致花芽分化的時間和速度不同。例如，在調(diào)控花芽分化起始的關(guān)鍵基因表達(dá)上，駿棗可能具有更強的啟動能力，使得其花芽分化初期比灰棗更早開始。這種遺傳差異可能與它們的起源和演化歷史有關(guān)，不同的地理環(huán)境和自然選擇壓力，塑造了它們各自獨特的遺傳特征。環(huán)境因素對灰棗和駿棗花芽分化過程的影響也不容忽視。新疆地區(qū)獨特的氣候條件，如光照時間長、晝夜溫差大等，可能對不同品種的棗樹產(chǎn)生不同的作用。在光照方面，充足的光照是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，能夠為花芽分化提供充足的能量和物質(zhì)。然而，不同品種對光照強度和時長的需求及響應(yīng)可能存在差異。駿棗可能對光照的敏感性更高，在春季光照逐漸增強的過程中，能夠更迅速地感知并啟動花芽分化相關(guān)的生理過程，從而使其花芽分化進(jìn)程提前。溫度也是影響花芽分化的重要環(huán)境因素。在花芽分化過程中，不同的發(fā)育階段對溫度有特定的要求。在花芽分化初期，適宜的低溫可能有利于誘導(dǎo)花芽分化的啟動。駿棗可能在較低的溫度條件下，能夠更好地調(diào)節(jié)自身的生理代謝，促進(jìn)花芽分化的進(jìn)行，而灰棗可能需要相對較高的溫度或更長的低溫誘導(dǎo)時間。此外，晝夜溫差對植物的物質(zhì)積累和代謝活動也有重要影響。較大的晝夜溫差有利于植物在白天積累更多的光合產(chǎn)物，在夜間減少呼吸消耗，從而為花芽分化提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)。駿棗可能在這種晝夜溫差環(huán)境下，能夠更有效地利用光合產(chǎn)物，加速花芽分化進(jìn)程。土壤條件同樣會對花芽分化產(chǎn)生影響。新疆地區(qū)的土壤類型多樣，其酸堿度、肥力水平和微量元素含量等因素，都可能影響棗樹對養(yǎng)分的吸收和利用。不同品種的棗樹對土壤養(yǎng)分的需求和吸收能力存在差異。例如，駿棗可能對土壤中某些微量元素（如硼、鋅等）的需求更為敏感，這些微量元素在花芽分化過程中參與了多種生理生化反應(yīng)，對花芽的發(fā)育起著重要作用。當(dāng)土壤中這些微量元素含量適宜時，駿棗能夠更好地滿足花芽分化的需求，促進(jìn)花芽分化的順利進(jìn)行。4.2生理變化與花芽分化的關(guān)系在棗樹花芽分化過程中，營養(yǎng)物質(zhì)、抗氧化酶和內(nèi)源激素之間存在著復(fù)雜而緊密的相互作用和協(xié)同調(diào)控機制，共同推動著花芽分化的順利進(jìn)行。營養(yǎng)物質(zhì)為花芽分化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源?？扇苄蕴恰⑦€原糖和淀粉作為主要的碳水化合物，在花芽分化過程中扮演著關(guān)鍵角色。在花原基分化期至雌蕊分化期，它們的含量先降低后升高，這與花芽分化過程中對能量和物質(zhì)的需求變化密切相關(guān)。在花芽分化初期，細(xì)胞代謝活動增強，需要大量的能量來支持細(xì)胞分裂和分化，此時可溶性糖、還原糖和淀粉被大量消耗，含量下降。隨著花芽分化的推進(jìn)，花器官的發(fā)育逐漸加快，植物通過增強光合作用和對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運，使得這些碳水化合物的含量逐漸回升，以滿足花器官發(fā)育和后續(xù)生殖過程的需求?？扇苄缘鞍缀康淖兓瘎t與花芽分化過程中的蛋白質(zhì)合成和代謝密切相關(guān)。在花原基分化期，大量與花芽分化相關(guān)的蛋白質(zhì)開始合成，導(dǎo)致可溶性蛋白含量上升；而在后期，隨著蛋白質(zhì)的分解利用，其含量逐漸下降。抗氧化酶在維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡、保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷方面發(fā)揮著重要作用，進(jìn)而間接影響花芽分化。POD、PPO和CAT活性在花芽分化過程中逐漸降低，這表明在花芽分化后期，細(xì)胞內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)逐漸適應(yīng)了ROS的產(chǎn)生，ROS的積累得到有效控制。而SOD活性在不同品種中的變化差異，進(jìn)一步說明了抗氧化酶在花芽分化中的重要性。在灰棗中，SOD活性在花原基分化期至分化初期顯著上升后逐漸降低，這可能是由于在分化初期，細(xì)胞代謝活動增強，ROS產(chǎn)生量增加，SOD活性上升以清除ROS；隨著分化的進(jìn)行，其他抗氧化酶或抗氧化物質(zhì)發(fā)揮了更大的作用，對SOD的依賴程度降低。在駿棗中，SOD活性在花原基分化期至分化初期顯著上升后持續(xù)上升，這表明駿棗在花芽分化后期，細(xì)胞內(nèi)的ROS產(chǎn)生量可能仍然較高，或者其抗氧化防御系統(tǒng)對SOD的需求更為強烈，SOD活性的持續(xù)上升有助于維持細(xì)胞內(nèi)的氧化還原平衡，為花芽分化提供穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境。內(nèi)源激素在花芽分化過程中起著重要的信號調(diào)控作用，它們之間的平衡關(guān)系對花芽分化的啟動、進(jìn)程和花器官的發(fā)育至關(guān)重要。IAA、GA3、ZT和ABA等內(nèi)源激素在花芽分化過程中的含量變化呈現(xiàn)出復(fù)雜的規(guī)律。在萼片分化期前，IAA、GA3、ZT含量均呈下降趨勢，這可能是由于在花芽分化初期，植物體內(nèi)的激素平衡發(fā)生改變，細(xì)胞的代謝活動和分化方向受到調(diào)控，對這些激素的需求相對減少。之后，GA3、ZT含量及灰棗中IAA含量逐漸上升，這與花器官的發(fā)育和生長需求密切相關(guān)。GA3和ZT能夠促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長，IAA則參與細(xì)胞的生長和分化過程，它們含量的上升有助于花器官的正常發(fā)育。駿棗IAA含量在萼片分化期至花瓣分化期的復(fù)雜變化，進(jìn)一步說明了內(nèi)源激素在花芽分化過程中的精細(xì)調(diào)控作用。ABA含量在灰棗和駿棗中的變化差異，也體現(xiàn)了內(nèi)源激素對花芽分化的不同調(diào)控機制?；覘桝BA含量在花原基分化期至萼片分化期顯著上升，這可能與細(xì)胞的分化和組織的形成有關(guān)，ABA在一定程度上能夠抑制細(xì)胞的伸長，促進(jìn)細(xì)胞的分化和成熟，有助于灰棗花芽在這一階段的正常分化。而駿棗在這一時期ABA含量的降低，可能是由于其自身的生理調(diào)節(jié)機制與灰棗不同，更傾向于促進(jìn)細(xì)胞的生長和分裂。隨著分化進(jìn)程的推進(jìn)，灰棗ABA含量在萼片分化期后逐步降低，而駿棗則逐步上升并在雌蕊分化期達(dá)到峰值，這表明ABA在花器官的成熟和對環(huán)境脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。內(nèi)源激素之間的平衡關(guān)系對花芽分化的調(diào)控作用更為顯著。較高的ABA/IAA比值有利于花芽的分化，因為ABA能夠抑制細(xì)胞的伸長，而IAA主要促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長，當(dāng)ABA/IAA比值升高時，細(xì)胞的伸長受到抑制，更多的能量和物質(zhì)被分配到細(xì)胞的分化過程中，從而有利于花芽的分化啟動和花器官原基的形成。ZT/IAA和GA3/IAA比值的變化也對花芽分化產(chǎn)生重要影響，它們與IAA協(xié)同作用，促進(jìn)了細(xì)胞的分裂和分化，推動了花芽從花原基向萼片原基的分化過程。4.3研究結(jié)果對棗樹栽培管理的啟示基于對新疆灰棗和駿棗花芽分化過程及其生理變化的研究結(jié)果，我們可以為棗樹的栽培管理提供一系列具有針對性的建議，以促進(jìn)棗樹的生長發(fā)育，提高紅棗的產(chǎn)量和品質(zhì)。在施肥方面，應(yīng)根據(jù)花芽分化過程中營養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律進(jìn)行精準(zhǔn)施肥。在花原基分化期至雌蕊分化期，由于花芽分化對能量和物質(zhì)的需求較大，應(yīng)提前施足基肥，基肥以有機肥為主，如充分腐熟的農(nóng)家肥、堆肥等，配合適量的氮、磷、鉀肥，以滿足花芽分化初期對營養(yǎng)物質(zhì)的大量需求。有機肥不僅能提供豐富的營養(yǎng)元素，還能改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，增強土壤保水保肥能力。在這一時期，適當(dāng)增加氮肥的施用量，有助于促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，滿足花芽分化相關(guān)蛋白質(zhì)的需求。例如，在4月上旬花原基分化期前，每畝可施用有機肥2-3噸，同時搭配尿素15-20千克、過磷酸鈣30-40千克、硫酸鉀10-15千克。隨著花芽分化的推進(jìn)，在花瓣分化期和雄蕊分化期，可適當(dāng)追施磷鉀肥，以促進(jìn)花器官的發(fā)育和糖類物質(zhì)的積累。此時，可每畝追施磷酸二氫鉀10-15千克，采用葉面噴施的方式，能更快速地被植物吸收利用。到了雌蕊分化期，為了保證花器官的正常功能和后續(xù)的生殖過程，可再次追施適量的復(fù)合肥，補充氮、磷、鉀等多種營養(yǎng)元素。修剪措施對棗樹的生長發(fā)育也至關(guān)重要。在棗樹生長過程中，應(yīng)根據(jù)不同品種的花芽分化特點進(jìn)行合理修剪。對于駿棗，由于其花芽分化早且迅速，在早春季節(jié)，應(yīng)盡早進(jìn)行修剪，去除枯枝、病枝、過密枝等，改善樹冠的通風(fēng)透光條件，促進(jìn)花芽的分化和發(fā)育。例如，在4月上旬，對駿棗進(jìn)行修剪，將生長過密的枝條進(jìn)行疏剪，使枝條分布均勻，保證每個花芽都能得到充足的光照和營養(yǎng)。對于灰棗，雖然花芽分化相對較晚，但也應(yīng)在適當(dāng)?shù)臅r間進(jìn)行修剪，調(diào)整樹體結(jié)構(gòu)，平衡樹勢。在冬季休眠期，對灰棗進(jìn)行修剪，可采用短截、回縮等修剪方法，控制樹冠高度和枝條長度，促進(jìn)新梢的萌發(fā)和花芽的形成。此外，在生長季節(jié)，還應(yīng)及時進(jìn)行抹芽、摘心等操作，去除多余的芽和嫩梢，減少營養(yǎng)消耗，集中養(yǎng)分供應(yīng)花芽分化。激素調(diào)控是提高棗樹產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段之一。根據(jù)內(nèi)源激素在花芽分化過程中的變化規(guī)律，可合理施用外源激素來調(diào)節(jié)花芽分化。在花芽分化初期，適當(dāng)噴施生長素（IAA）類似物，如萘乙酸（NAA），可促進(jìn)細(xì)胞的伸長和分裂，有助于花芽的啟動和分化。一般在花原基分化期，可噴施濃度為10-20毫克/升的萘乙酸溶液，每隔7-10天噴施一次，共噴施2-3次。在花瓣分化期和雄蕊分化期，噴施赤霉素（GA3）和細(xì)胞分裂素（ZT）類似物，如6-芐氨基嘌呤（6-BA），可促進(jìn)花器官的發(fā)育和生長。例如，在花瓣分化期，噴施濃度為20-30毫克/升的6-芐氨基嘌呤溶液，能有效促進(jìn)花瓣的生長和發(fā)育。同時，注意調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的平衡，在花期可噴施適量的硼肥和鋅肥，這些微量元素有助于調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的合成和代謝，提高棗樹的坐果率。例如，在花期噴施0.2%-0.3%的硼砂溶液和0.1%-0.2%的硫酸鋅溶液，可顯著提高棗樹的坐果率。4.4研究的局限性與展望本研究在揭示新疆灰棗和駿棗花芽分化過程及其生理變化方面取得了一定成果，但仍存在一些局限性。在研究方法上，雖然運用了石蠟切片法、體視鏡觀察法以及多種生理指標(biāo)測定方法，但這些方法在一定程度上存在局限性。例如，石蠟切片法雖然能夠清晰地觀察花芽的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，但制片過程較為繁瑣，且可能會對組織造成一定的損傷，影響觀察結(jié)果的準(zhǔn)確性；體視鏡觀察法雖然能夠直觀地觀察花芽的外觀形態(tài)變化，但對于一些細(xì)微的結(jié)構(gòu)變化難以準(zhǔn)確捕捉。在樣本方面，本研究僅選取了新疆阿克蘇地區(qū)的5年生灰棗和駿棗植株作為試驗材料，樣本的代表性存在一定局限。新疆地域廣闊，不同地區(qū)的氣候、土壤等環(huán)境條件差異較大，可能會對灰棗和駿棗的花芽分化產(chǎn)生不同的影響。此外，本研究僅對5年生的棗樹進(jìn)行了研究，而不同樹齡的棗樹在花芽分化過程中可能也存在差異，這在本研究中未得到充分體現(xiàn)。展望未來的研究方向，一方面，可以進(jìn)一步優(yōu)化研究方法，采用更加先進(jìn)的技術(shù)手段，如激光共聚焦顯微鏡技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)、蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)等。激光共聚焦顯微鏡技術(shù)能夠?qū)ㄑ康膬?nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行更清晰、更準(zhǔn)確的觀察，且對組織的損傷較?。晦D(zhuǎn)錄組測序技術(shù)可以全面分析花芽分化過程中基因的表達(dá)變化，深入挖掘參與花芽分化調(diào)控的關(guān)鍵基因；蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)則能夠研究花芽分化過程中蛋白質(zhì)的表達(dá)和修飾變化，為揭示花芽分化的分子機制提供更多的信息。另一方面，未來的研究可以擴大樣本范圍，選取新疆不同地區(qū)、不同樹齡的灰棗和駿棗植株進(jìn)行研究，以更全面地了解花芽分化過程及其生理變化規(guī)律。同時，還可以開展不同環(huán)境條件下的對比試驗，如設(shè)置不同的光照、溫度、水分等處理，深入研究環(huán)境因素對花芽分化的影響機制，為棗樹的精準(zhǔn)栽培管理提供更具針對性的理論依據(jù)。此外，結(jié)合分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)，深入研究花芽分化過程中基因與基因、基因與蛋白質(zhì)之間的相互作用關(guān)系，構(gòu)建更加完善的花芽分化調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，也是未來研究的重要方向之一。五、結(jié)論5.1主要研究成果總結(jié)本研究系統(tǒng)地探究了新疆灰棗和駿棗花芽分化過程及其生理變化，取得了以下主要成果：花芽分化過程：通過石蠟切片和體視鏡觀察，明確了新疆灰棗和駿棗花芽分化均經(jīng)歷未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6個時期。在未分化期，芽體瘦小，被鱗片包裹，生長點扁平；分化初期，芽體膨大，生長點隆起；萼片分化期，生長點周圍出現(xiàn)萼片原基；花瓣分化期，花瓣原基在萼片原基內(nèi)側(cè)出現(xiàn)；雄蕊分化期，雄蕊原基在花瓣原基內(nèi)側(cè)出現(xiàn)；雌蕊分化期，雌蕊原基在花芽中心位置出現(xiàn)并分化出柱頭、花柱和子房。駿棗花芽分化比灰棗早3天，且分化更迅速，駿棗從進(jìn)入分化初期到雌蕊分化期需7天，而灰棗需11天，在棗吊萌發(fā)生長到15mm左右時，兩者均已完成分化初期、萼片分化期和花瓣分化期，但灰棗的花瓣分化期到雄蕊分化期需3-4天，比駿棗多需2-3天，灰棗和駿棗雄蕊分化期到雌蕊分化期都需要2天。營養(yǎng)物質(zhì)含量變化：在花芽分化過程中，灰棗和駿棗花芽可溶性糖、還原糖和淀粉含量變化趨勢基本相似，在花原基分化期至雌蕊分化期先降低后升高，至雌蕊分化期達(dá)到峰值，整個分化過程中淀粉含量始終高于可溶性糖和還原糖含量。這表明在花芽分化初期，營養(yǎng)物質(zhì)被大量消耗以滿足細(xì)胞分裂和分化的能量需求，隨著花芽分化的推進(jìn)，植物通過光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，使得營養(yǎng)物質(zhì)含量逐漸回升?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量變化趨勢則相反，在花原基分化期至雌蕊分化期先上升再降低，這與花芽分化過程中蛋白質(zhì)的合成和代謝密切相關(guān)，在分化初期，大量與花芽分化相關(guān)的蛋白質(zhì)合成，導(dǎo)致可溶性蛋白含量上升，后期隨著蛋白質(zhì)的分解利用，其含量逐漸下降。抗