生態(tài)學（第三版） 楊持 第三章 學習資料

第三章種群及其基本特征1

第一節(jié)生物種與種群的概念

1第二節(jié)種群的動態(tài)2第四節(jié)種群調(diào)節(jié)4

第三節(jié)種群的空間格局

３2

第一節(jié)生物種與種群的概念

1

生物種的概念2種群的概念3一、生物種的概念

瑞典植物學家林奈（Carolusvon

Linnaeus）在其出版的《植物種志》中，繼承了J.Ray的觀點，認為種是“形態(tài)相似的個體的集合”，并指出同種個體可自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，而不同種之間的雜交則不育，并創(chuàng)立了種的雙命名法。種的性狀可分兩類：基因型與表型。前者是種的遺傳本質，即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；后者為與環(huán)境結合后實際表現(xiàn)出的可見性狀。一個物種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱做該種的可塑性。4

二、種群的概念

種群（population）是一定空間中同種個體的組合。表示種群是由同種個體組成的，占有一定的領域。種群是生態(tài)學的重要概念之一。自然種群有3個基本特征：①數(shù)量特征，個體的生生死死使種群大小不斷變化；②空間特征，種群不僅有分布區(qū)域，也有在生活空間中的布局；③遺傳特征，種群內(nèi)個體可相互交配，具有一定的基因組成，系一個基因庫，以區(qū)別于其他物種。5

第二節(jié)種群的動態(tài)

1

種群密度2

種群統(tǒng)計學3

4

種群的增長模型

自然種群的數(shù)量變動

6

一、種群密度

數(shù)量統(tǒng)計中，種群大小最常用指標是密度。密度通常以單位面積（或空間）上的個體數(shù)目表示，對于病蟲害等微生物和小型動物，也有用每片葉子、每個植株、每個宿主為單位的。7

具體數(shù)量統(tǒng)計方法隨生物種類或棲息地條件而異；大體分為絕對密度統(tǒng)計和相對密度統(tǒng)計兩類。絕對密度是指單位面積或空間的實有個體數(shù)，而相對密度則只能獲得表示數(shù)量高低的相對指標，植物和動物的計算方法不同。在調(diào)查和分析種群密度時，首先應區(qū)別單體生物和構件生物。8（一）單體生物

單體生物（unitaryorganism）的個體很清楚，如蛙有４條腿，昆蟲有６條腿等，各個體保持基本一致的形態(tài)結構，它們都由一個受精卵發(fā)育而成。

9（二）構件生物

構件生物（modularorganism）由一個合子發(fā)育成一套構件（modules）組成的個體，如一株樹有許多樹枝，一個稻叢有許多分蘗，并且構件數(shù)很不相同，從構件產(chǎn)生新的構件，其多少還隨環(huán)境條件而變化。高等植物是構件生物，大多數(shù)動物屬單體生物，但營固著生活的珊瑚、藪枝蟲、苔蘚等也是構件生物。10

二、種群統(tǒng)計學12Phase3345種群年齡結構和性比生命表的編制動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

綜合生命表種群增長率（r）和內(nèi)稟增長率（rm）11

種群的年齡結構是指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況。用不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖稱年齡錐體（agepyramid）。橫柱的高低位置表示由幼到老的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個體數(shù)或百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為３個基本類型：（一）種群年齡結構和性比12圖３－１年齡錐體的３種基本類型（Kormondy，1976）（a）增長型種群：有大量幼體，而老年個體較少。種群的出生率大于死亡率（b）穩(wěn)定型種群：老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡

（c）下降型種群：幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率13

(a)增長型種群：錐體呈典型金字塔形，基部寬，頂部狹，表示種群有大量幼體，而老年個體較少。種群出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

(b)穩(wěn)定型種群：錐體形狀介于(a)、(c)兩類之間，老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡，種群穩(wěn)定。

(c)下降型種群：錐體基部比較狹，而頂部比較寬。種群中幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率，是不斷衰退的種群。14分析：①基本上是增長型種群；②0~5和5~10兩個年齡組的橫柱比較狹，說明1972－1982年的計劃生育有成效；③10~15和15~20年齡組橫柱相當寬，說明1962－1972年計劃生育的放松；④35~40和45~50年齡組的減少是1937－1947年戰(zhàn)爭期間出生人口減少的結果。圖３－２1982年河北省人口的年齡結構（按1982年全國人口普查數(shù)據(jù)繪制）15

性比是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例，哺乳動物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，這叫第一性比，幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，♂/♀比還要繼續(xù)變化，到個體成熟時為止，這時♂對♀的比例叫第二性比，以后還會有充分成熟的個體性比，叫第三性比。性比對種群的配偶關系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。16（二）生命表的編制

生命表（lifetable）是一種有用的工具。簡單的生命表只是根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制，綜合生命表則包括出生數(shù)據(jù)，從而能估計種群的增長。從生命表可獲得三方面信息：①存活曲線（survivorshipcurve）。以lgnx欄對x欄作圖可得存活曲線。存活曲線直觀地表達了該同生群（cohort）的存活過程。Deevey（1947）曾將存活曲線分為３個類型(表3-1)(圖3-3)。17表3-1藤壺的生命表（引自Krebs，1978）年齡（年）x存活數(shù)nx存活率lx死亡數(shù)dx死亡率qx

LxTx生命期望

ex012345678914262342015.5116.52201.0000.4370.2390.1410.1090.0770.0460.0140.01408028144.54.54.54.502－0.5630.4520.4120.2250.2900.4090.6920.0001.000－102482717.7513.258.754.25210224122744729.25167.253101.581.972.182.351.891.451.121.500.50－注：lx=nx/n0，dx=nx-nx+1，qx=dx/nx，ex=Tx/nx1819圖3-3存活曲線的類型(Krebs,1985)20

（三）動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表

藤壺生命表是根據(jù)對同年出生的所有個體進行存活數(shù)動態(tài)監(jiān)察的資料而編制的，這類生命表稱為同生群生命表，或稱動態(tài)生命表。另一類為靜態(tài)生命表，是根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結構調(diào)查資料而編制的。同生群生命表中個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同年（或其他時間單位），經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復一年地沒有變化的，有的學者對靜態(tài)生命表持懷疑態(tài)度，但在難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)時，如果應用得法，還是有價值的。21（四）綜合生命表

綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來，得凈生殖率（netreproductiverate）：

R0=Σlxmx。R0

代表該種群（在生命表所包括特定時間中的）世代凈增殖率。獼猴生命表的R0=3.095，表示獼猴數(shù)經(jīng)一世代后平均地增長到原來的3.095倍。該生命表還增加kx

欄，kx是表示年齡組死亡力的指標，它由lx欄導出，即kx=lglx-lglx+1

。(表3-2)22

x/alx

lg(1000lx)

kx

mx

lxmx

xlxmx

00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.892.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.79380.832.920.010.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3743.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084

R0=∑lxmx=3.095∑xlxmx=26.376表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表(引自江海聲等,1989)23（五）種群增長率（r）和內(nèi)稟增長率（rm）

由于各種生物的平均世代時間并不相等，作種間比較時世代凈增殖率（R0）的可比性并不強，種群增長率r值則顯得更有應用價值。

r值可按下式計算：

r=lnR0/T

式中，T為世代時間，它是指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。用生命表資料可以估計出世代時間的近似值，即

T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)24

三、種群的增長模型與密度無關的種群增長模型

與密度有關的種群增長模型25

（一）與密度無關的種群增長模型

1.種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學模型，通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程：

Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中，N—種群大小

t—時間

λ—種群的周限增長率26

2.種群連續(xù)增長模型在世代重疊的情況下，種群經(jīng)連續(xù)的方式變化。這種系統(tǒng)的動態(tài)研究，涉及微分方程。把種群變化率dN/dt與任何時間的種群大小Nt

聯(lián)系起來，最簡單的情況是有一恒定的每員增長率（percapitagrowthrate）r，它與密度無關，即

dN/dt=rt

其積分式為

Nt=N0e

rt

式中e為自然對數(shù)的底。27（二）與密度有關的種群增長模型

與密度有關的種群增長同樣有離散的和連續(xù)的兩類。具密度效應的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應的模型增加了兩點假設：①有一個環(huán)境容納量（通常以K表示），當

Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=0；②增長率隨密度上升而按比例降低。最簡單的是每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。例如K=100，每增加一個個體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個體利用了1/K的“空間”，N個體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有（1-N/K）。這樣，種群增長將不再是“J”型，而是“S”型。28

“S”型曲線有兩特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。產(chǎn)生“S”型曲線的最簡單數(shù)學模型是在指數(shù)增長方程（dN/dt=rN）上增加一個新的項（1－N/K），得:

此即生態(tài)學發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程（Logisticequation，或譯阻滯方程）。其積分式為

式中，a—截距，反映曲線對原點的相對位置，其值取決于N0。29

邏輯斯諦曲線常劃分為5個時期：（1）開始期。也可稱潛伏期，由于種群個

體數(shù)很少，密度增長緩慢。（2）加速期。隨個體數(shù)增加,密度增長逐漸

加快。（3）轉折期。當個體數(shù)達到飽和密度一半

（即K/2時），密度增長最快。（4）減速期。個體數(shù)超過K/2以后,密度增

長逐漸變慢。（5）飽和期。種群個體數(shù)達到K值而飽和。30

邏輯斯諦增長模型的重要意義是：（1）它是許多兩個相互作用種群增長模型

的基礎；（2）它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領域

中確定最大持續(xù)產(chǎn)量（maximum

sustainedyield）的主要模型；（3）模型中兩個參數(shù)r、K，已成為生物進

化對策理論中的重要概念。31

四、自然種群的數(shù)量變動

季節(jié)消長

123

456種群增長不規(guī)則波動周期性波動種群爆發(fā)或大發(fā)生種群平衡

678種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵32（一）種群增長

自然種群數(shù)量變動中，“J”型和“S”型增長均可以見到，但曲線不像數(shù)學模型所預測的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型。33圖3-4薊馬種群數(shù)量變化（柱高示觀測值，虛線示通過計算的預測值）（Begon等，1986）34（二）季節(jié)消長

對自然種群的數(shù)量變動，首先要區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長）和年間變動。一年生草本植物北點地梅種群個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長。35圖3-5北點地梅8年間的種群數(shù)量變動（Begon等，1986）個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長，8年間籽苗數(shù)為500~1000/m2，每年死亡30%~70%，但至少有50株以上存活到開花結實，為次年種群的延續(xù)產(chǎn)出種子，各年間的成株數(shù)變動也相當少36（三）不規(guī)則波動

我國是世界上具有最長氣象記錄的國家，馬世駿（1985）從統(tǒng)計上探討過大約1000年的有關東亞飛蝗（Locusta

migratoria

mani-lensis）危害和氣象資料的關系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象（過去曾認為該種是有周期性的），同時還指出干旱是大發(fā)生的原因。37圖3-61913—1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線（馬世駿、丁巖欽，1965）38（四）周期性波動

經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。幾乎每一本動物生態(tài)學都有關于這兩類周期性波動的描述，生態(tài)學家對周期性數(shù)量波動的討論也特別熱烈。39

（五）種群爆發(fā)或大發(fā)生

具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的大發(fā)生。最聞名的大發(fā)生見于害蟲和害鼠。例如蝗災，我國古籍和西方圣經(jīng)都有記載，“蝗飛蔽天，人馬不能行，所落溝塹盡平····食田禾一空”等。非洲蝗災至今仍有出現(xiàn)，索馬里1957年一次蝗災估計有蝗蟲約1.6×1010之多，總質量達50000t。1967年我國新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生，估計造成糧食損失達1.5億kg。40圖３-６東亞飛蝗肆虐北海(圖)——蝗蟲在馬路上橫行

發(fā)生面積約153hm2(2300畝)，高密度群集處5000頭/m2以上41（六）種群平衡

種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉類、蝙蝠，多數(shù)一年只產(chǎn)一仔，壽命長，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。但是在昆蟲中，如一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機制的營社會性昆蟲（如紅蟻、黃墩蟻），其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。42

（七）種群的衰落和滅亡

當種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、棲息地被破壞的情況下，其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不僅是人類的過度捕殺，更嚴重的是破壞野生生物的棲息地，剝奪了物種生存的條件。物種的持續(xù)生存，不僅需要有保護良好的棲息環(huán)境，而且數(shù)量要達到最低種群密度。過低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。43（八）生態(tài)入侵

由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）。

44紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）薇甘菊(Mikania

micrantha）

空心蓮子草(Heerba

Alternantherae)毒麥(Lolium

Temulentum)互花米草(Spartina

alterniflora)

鳳眼蓮（水葫蘆）(Eichharnia

crassipes)假高粱(Sorghumhalepense)飛機草(Eupatoriumodoratum)豚草(Ambrosiaartemisiifolia)

45鳳眼蓮/水葫蘆(Eichharnia

crassipes),雨久花科。1901年,鳳眼蓮被作為觀賞植物引入中國,20世紀五六十年代被作為豬飼料推廣，之后，鳳眼蓮在中國蔓延,一發(fā)不可收拾46

水葫蘆給滇池造成的損失是入侵物種危害的經(jīng)典案例之一。20世紀80年代，昆明建成了大觀河—滇池—西山的理想水上旅游路線，游客可以從市內(nèi)乘船游覽滇池、西山。但90年代初，大觀河和滇池里的水葫蘆瘋長成災，覆蓋了整個河面和部分滇池的水面，致使這條旅游路線被迫取消，在大觀河兩岸興建的配套旅游設施只好廢棄或改做其他用途，大觀河也改建成地下河。這些只是直接的經(jīng)濟損失，由水葫蘆造成的生態(tài)損失卻很難估量。

47紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum），原產(chǎn)墨西哥，1949年前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已擴展到廣西、貴州、四川、廣東等省份。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當?shù)亍昂Σ荨?8

薇甘菊(Mikania

micrantha）是一種繁殖能力極強的攀援植物，在珠江三角洲一帶大肆擴散蔓延，被稱為“植物殺手”49互花米草(Spartina

alterniflora

Loisel),禾本科1979年引入，曾取得了一定的經(jīng)濟效益。在一些地方變成了害草，表現(xiàn)在：①破壞近海生物棲息環(huán)境，影響灘土養(yǎng)殖；②堵塞航道，影響船只出港；③影響海水交換能力，導致水質下降，并誘發(fā)赤潮；④威脅本土海岸生態(tài)系統(tǒng)，致使大片紅樹林消失

50蔗扁蛾(Opogona

sacchari)濕地松粉蚧(Oracella

acuta)美國白蛾(Hyphantria

cunea)非洲大蝸牛(Achating

fulica)福壽螺(Pomacea

canaliculata)

牛蛙(Rana

catesbeiansa)強大小蠹(Dendroctonus

valens)

51第三節(jié)種群的空間格局

組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局（spatialpattern）或內(nèi)分布型（internaldistribu-tionpattern）。種群的內(nèi)分布型大致可分為三類：①均勻型（uniform）；②隨機型（random）；

③成群型（clumped）。

52均勻型（uniform）隨機型（random）成群型（clumped）對各類型做進一步分析53

圖3-7三種內(nèi)分布型或格局(Smith,1980)54

均勻分布產(chǎn)生的主要原因是種群內(nèi)個體間的競爭。例如，森林中植物為競爭陽光和土壤中營養(yǎng)物，沙漠中植物為競爭水分等。分泌有毒物質于土壤中以阻止同種植物籽苗的生長是形成均勻分布的另一原因。55

隨機分布中每一個體在種群領域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為只有在環(huán)境的資源分布均勻一致的情況下，或種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥時才易產(chǎn)生隨機分布。例如，森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲。56

成群分布是最常見的內(nèi)分布型。成群分布形成的原因是：①環(huán)境資源分布不均勻，富饒與貧乏相嵌；②植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心；③動物的社會行為使其結合成群。57

成群分布又可進一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機群和成群群，后者具有兩級的成群分布。由于種群空間分布格局反映著同一種群個體間的空間位置，無論是均勻群，還是隨機群和成群群，既然有群，群與群之間就會有間隙，在開展研究工作時，樣地的放置位置和樣地的大小都會影響到觀察結果。58

為了刻畫集群分布的特征，在研究中建立了格局規(guī)模、格局強度和格局紋理等屬性概念。格局規(guī)模：叢塊的大小以及叢塊占調(diào)查面積的比例，叫做格局規(guī)模。格局強度：叢塊間的相對密度差或叢塊內(nèi)與間隙的相對密度差，稱為格局強度。格局紋理：叢塊間空隙的大小則反映了格局紋理的粗細，叢塊大且相隔遠，稱紋理粗糙，反之則稱紋理細密。59

內(nèi)分布型的檢驗方法已有不少，如

Greig-Smith(1952)提出的等級方差分析法（hierarchicalanalysisofvariance），

Hill(1973)的三項軌跡方差法（three-

termlocalvarianceanalysis），Ripley(1978)的譜分析法（spectralanalysis），楊持等（1983）的二維網(wǎng)函數(shù)插值法（twodimentionalnetfunctioninterpolation

method）。60

格子樣方61

第四節(jié)種群調(diào)節(jié)

3自動調(diào)節(jié)學說

1氣候學派

2生物學派62一、氣候學派

氣候學派多以昆蟲為研究對象，其主要觀點是，種群參數(shù)受天氣條件強烈影響。例如，以色列學者Bodenheimer認為昆蟲的早期死亡率有85%~90%是由于天氣條件不良而引起的。他們強調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性。63二、生物學派

生物學派主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。

64三、自動調(diào)節(jié)學說

種群調(diào)節(jié)是物種的一種適應性反應，它經(jīng)自然選擇，帶來進化上的利益。按所強調(diào)的特點，又分為行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)等學說。（一）行為調(diào)節(jié)（