園藝植物遺傳育種 課件匯 第1-5章 緒論 -選擇育種

園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經(jīng)典遺傳與細(xì)胞質(zhì)遺傳第三章數(shù)量遺傳第四章園藝植物種質(zhì)資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優(yōu)勢利用第八章誘變育種第九章現(xiàn)代生物技術(shù)育種第十章新品種的審定與推廣繁育實(shí)訓(xùn)1-15第一章緒論1.1園藝植物遺傳育種的地位、涉及的內(nèi)容和任務(wù)1.2園藝植物的進(jìn)化與遺傳改良1.3園藝植物良種的作用1.4園藝植物遺傳育種的歷史與發(fā)展1.5中國園藝植物遺傳育種的概況1.6園藝植物育種目標(biāo)的確定1.7園藝植物育種的途徑1.8園藝植物遺傳育種的發(fā)展趨勢

練習(xí)與思考

本章小結(jié)知識目標(biāo)●了解園藝植物遺傳育種的作用和地位?！窭斫庾匀贿M(jìn)化與人工進(jìn)化間的相互關(guān)系以及遺傳改良對于促進(jìn)植物進(jìn)化的作用。●了解園藝植物遺傳育種的發(fā)展歷史及其趨勢?！窭斫鈭@藝植物育種的主要目標(biāo)和特點(diǎn)。●掌握園藝植物遺傳育種所涉及的相關(guān)內(nèi)容和任務(wù)?！窳私饬挤N的作用以及育種的途徑和方法。能力目標(biāo)●能夠制定園藝植物遺傳育種目標(biāo)。●能夠綜合運(yùn)用各種育種途徑選育園藝植物良種。1.1園藝植物遺傳育種的地位、涉及的內(nèi)容和任務(wù)

園藝植物包括果樹、蔬菜和觀賞植物，有時(shí)也將茶葉、藥用植物和芳香植物等列入其中。它是人類在飲食過程中獲取大量維生素、粗纖維、礦物質(zhì)和許多次生代謝物等人體所需的重要營養(yǎng)物質(zhì)的來源；同時(shí)也是改善生態(tài)環(huán)境、陶冶情操、提高精神文明的重要途徑。隨著社會(huì)的不斷進(jìn)步，人民生活水平的日益提高，人們追求物質(zhì)文明和精神文明的步伐漸趨加快，人類對優(yōu)質(zhì)果品、蔬菜以及由花、木、草坪等組成的觀賞園林植物在質(zhì)和量上的需求也日趨攀升。因此，如何不斷提高園藝植物的品質(zhì)和產(chǎn)量，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。特別是隨著我國加快推進(jìn)建設(shè)小康社會(huì)和構(gòu)筑和諧社會(huì)，園藝植物遺傳育種的作用和地位更顯突出。

園藝植物生產(chǎn)的最終目標(biāo)是達(dá)到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和高效，而實(shí)現(xiàn)此目標(biāo)，基本上是通過兩個(gè)密切相關(guān)的途徑來實(shí)現(xiàn)：一是研究園藝植物的遺傳特點(diǎn)，改良園藝植物的遺傳特性，選育符合現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)要求、具更強(qiáng)適應(yīng)性的新品種（系）；二是改進(jìn)栽培技術(shù)和改善栽培條件，如改良土壤、加強(qiáng)培肥管理、進(jìn)行設(shè)施栽培等，使品種（系）的遺傳潛力得到充分發(fā)揮。前者屬于園藝植物遺傳育種的內(nèi)容，這也是本教材將要介紹的相關(guān)知識和技術(shù)；而后者則屬于園藝植物栽培的范疇。園藝植物遺傳育種是為了按照預(yù)先設(shè)定的目標(biāo)，高效挖掘遺傳資源，揭示果樹、蔬菜和觀賞植物等的栽培種、野生種及其近緣種的遺傳和變異規(guī)律；并根據(jù)這些規(guī)律，人為地采取行之有效的措施，改良已有的園藝植物品種（系）和創(chuàng)造新品種（系）的過程。

在研究園藝植物遺傳變異規(guī)律過程中，為了達(dá)到充分利用遺傳資源的目標(biāo)，不僅要涉及已有園藝植物栽培品種（系）材料，而且應(yīng)將其野生種及近緣種考慮在內(nèi)，揭示它們的遺傳變異現(xiàn)象和規(guī)律，分析產(chǎn)生遺傳變異的原因和內(nèi)在本質(zhì)，從而有效指導(dǎo)育種實(shí)踐，使人們運(yùn)用各種育種手段，改良園藝植物遺傳性，創(chuàng)造優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的新種質(zhì)，為實(shí)現(xiàn)高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。

可見園藝植物遺傳育種涉及遺傳和育種兩方面的內(nèi)容，而且這兩方面內(nèi)容又是密不可分的，遺傳源于育種實(shí)踐，它揭示了植物的本質(zhì)，為指導(dǎo)育種實(shí)踐提供理論支撐，育種過程中實(shí)施的各項(xiàng)技術(shù)必須依賴于遺傳原理；而育種實(shí)踐反過來又可為驗(yàn)證遺傳理論的真實(shí)性及充實(shí)遺傳規(guī)律的內(nèi)容服務(wù)，使遺傳理論得到豐富與發(fā)展。

從總體而言，遺傳的內(nèi)容主要包括經(jīng)典遺傳的分離、自由組合和連鎖互換定律，細(xì)胞質(zhì)遺傳，數(shù)量遺傳，基因突變和染色體變異以及現(xiàn)代的分子遺傳等；育種技術(shù)主要涉及育種目標(biāo)的制定以及實(shí)現(xiàn)其目標(biāo)的對策，種質(zhì)資源的搜集、保存、研究和利用，選擇育種的方法，人工創(chuàng)造變異的途徑、方法與技術(shù)，雜交育種及雜種優(yōu)勢利用，現(xiàn)代生物技術(shù)育種，良種審定和推廣以及良種繁育等。1.2

園藝植物的進(jìn)化與遺傳改良

自然界形態(tài)各異的植物（包括園藝植物）用于栽培的各品種（系）或類型，均是由較原始的植物演變而來的，同時(shí)也處于不斷發(fā)展的過程中。植物的這種演變和發(fā)展的過程稱為進(jìn)化過程。達(dá)爾文認(rèn)為植物進(jìn)化過程受變異、遺傳和選擇３個(gè)基本要素的作用，變異與遺傳是進(jìn)化的內(nèi)因與基礎(chǔ)，而選擇則決定了進(jìn)化的發(fā)展方向。

選擇又包括自然的和人工的，與其相對應(yīng)延伸出自然進(jìn)化與人工進(jìn)化的過程。在此過程中，遺傳的變異是進(jìn)化的原料，若無變異或者變異不能遺傳給后代，則無論是自然的或人工的選擇都不能發(fā)揮作用。自然選擇的結(jié)果使變異朝著有利于植物種群生存和繁衍的方向漸進(jìn)；人工選擇則保存和積累了對人類有利的變異，促使野生植物向栽培類型進(jìn)化。

原始農(nóng)業(yè)誕生伊始，人們直接食用采集到的野生植物的果實(shí)、種子和地下根莖，并將剩余的種子和根莖等棄于居住地周圍，當(dāng)人們看到這些扔掉的部分也能繼續(xù)長出植株時(shí)，便意味著對該植物馴化的開始。當(dāng)人們對某種野生植物經(jīng)過相當(dāng)長時(shí)間的馴化、培育和有意或無意的選擇后，栽培植物品種（系）即慢慢形成，其實(shí)質(zhì)是人工進(jìn)化過程。

它是人類為了農(nóng)業(yè)發(fā)展需要，人工創(chuàng)造變異并進(jìn)行人工選擇的進(jìn)化，其中也包括了有意識地利用自然變異及自然選擇的作用。如對各種環(huán)境脅迫的適應(yīng)性以及以種子和果實(shí)為主要產(chǎn)品的植物繁殖能力的提高等。這種人工進(jìn)化過程從農(nóng)業(yè)誕生之日起到現(xiàn)在仍在無止境地延續(xù)著，并促使野生植物馴化成為栽培植物，并從古老的原始地方品種（系）經(jīng)過不斷選育發(fā)展成為現(xiàn)代品種（系）。由于人工選擇的參與，使栽培植物的進(jìn)化速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于野生植物。

現(xiàn)代達(dá)爾文主義認(rèn)為種群是進(jìn)化的基本單位；物種是隔離的種群；突變和基因重組是進(jìn)化的基本原料；選擇的基礎(chǔ)在于差別繁殖，造成種群內(nèi)基因頻率發(fā)生改變；隔離促進(jìn)了新類型的形成。據(jù)此觀點(diǎn)，進(jìn)化的基本要素是突變、基因重組、隔離和選擇，它為遺傳改良提供了可靠的理論支撐，從而也加速了植物進(jìn)化的進(jìn)程。

從野生植物馴化為栽培植物，已顯示出初步而緩慢的遺傳改良作用，當(dāng)然這種作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足現(xiàn)代園藝植物生產(chǎn)的要求。此時(shí)采用重組育種和雜交育種等途徑，將優(yōu)勢性狀集中于一體而形成新品種（系）；利用誘變育種手段，提高突變頻率以及按人類需求促成各種自然界很難甚至不可能發(fā)生的基因重組，通過現(xiàn)代生物技術(shù)導(dǎo)入一些外源基因，以推進(jìn)植物進(jìn)化的速度和豐富進(jìn)化的原料。同時(shí)，遺傳改良可超越空間距離以及山岳、海洋、湖泊和沙漠等自然隔離條件，創(chuàng)造人為的隔離環(huán)境，以促進(jìn)植物新類型的形成。在選擇的目的性和計(jì)劃性等方面，自然選擇無目的和計(jì)劃可循，而遺傳改良由初期的無目的和無計(jì)劃的無意識選擇，發(fā)展到有目的和有計(jì)劃地選擇。隨著科技的進(jìn)步和育種技術(shù)的改進(jìn)，遺傳改良可在短短幾年或十幾年中創(chuàng)造出若干新的生物類型、新品種（系）；而自然進(jìn)化創(chuàng)造新的變種、種則平均需要經(jīng)歷幾萬年或幾十萬年的歷史進(jìn)程。

在類型多樣化方面，自然進(jìn)化往往只能產(chǎn)生有限的適應(yīng)類型。而遺傳改良中為了滿足人類對產(chǎn)品多層次、多樣化的需求創(chuàng)造極其豐富的類型。例如，野生甘藍(lán)是起源于地中海沿岸的一種草本植物。在當(dāng)?shù)貧夂?、土壤環(huán)境長期的自然選擇下，形成了它們喜好溫和冷涼、不耐熱，要求光照充足、濕潤的土壤，不耐干旱和瘠薄等特性。野生甘藍(lán)的頂芽和側(cè)芽都較發(fā)達(dá)，能發(fā)生繁茂的葉叢而不形成特殊的貯藏器官。

人類在4000多年以前就開始栽培甘藍(lán)，在不同環(huán)境條件的培育和選擇下，形成了許多栽培變種。如頂芽發(fā)達(dá)、先長成葉簇后結(jié)成葉球的結(jié)球甘藍(lán)，側(cè)芽形成許多小葉球的抱子甘藍(lán)，莖部短縮膨大形成球狀肉質(zhì)莖的球莖甘藍(lán)，頂端花芽肥大形成肥嫩花球的花椰菜，花枝發(fā)達(dá)、形成許多肥嫩花枝的青椰菜，葉片皺縮、葉色多彩、觀賞價(jià)值較高的羽衣甘藍(lán)、皺葉甘藍(lán)和紫葉結(jié)球甘藍(lán)等。又如多種花卉的栽培品種中都有觀賞價(jià)值比較高的重瓣類型，它們都是通過不同方式進(jìn)化而成的：①

花瓣增多，野生時(shí)瓣數(shù)固定，在人工選擇下瓣數(shù)逐代增多為重瓣，如香石竹、金魚草、仙客來、鳳仙花等。②雌、雄蕊瓣化，如山茶、牡丹、芍藥、梅、桃等；有些雌、雄蕊全部瓣化，完全喪失有性繁殖能力，如牡丹品種‘青龍臥墨池’。③苞片彩化變態(tài)，如紫茉莉品種‘二層樓’。④花瓣分裂成多瓣，花體大型化，有時(shí)與雌、雄蕊瓣化相接合，如牽?；ㄒ约鞍珷颗Ｖ械囊恍┲匕昶贩N。⑤多花重合在一花，或一個(gè)頭狀花序中的筒狀小花轉(zhuǎn)變?yōu)樯酄钚』ǘ纬芍匕辏蚧ǖ闹行某槌鲆恍』ㄇo，其上又開小花，其上常見于雛菊、金盞菊及石榴、桔梗、梅花等。1.3園藝植物良種的作用園藝植物遺傳育種最終是為了獲得適于生產(chǎn)的良種。良種是優(yōu)良品種（系）的簡稱，它是指在適宜的地區(qū)，采用優(yōu)良的栽培技術(shù)，能夠生產(chǎn)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，并能適時(shí)供應(yīng)產(chǎn)品的品種（系）。它的作用體現(xiàn)在以下幾方面:

增加產(chǎn)量的良種一般都有較大的增產(chǎn)潛力。園藝植物推廣的高產(chǎn)品種（系）增產(chǎn)效果一般在１５％～３０％或更高。高產(chǎn)品種（系）在大面積推廣過程中保持連續(xù)而均衡增產(chǎn)的潛力，即在推廣范圍內(nèi)對不同年份、不同地塊的土壤和氣候等因素的變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。對多年生果樹和花木類植物來說，更重要的是品種（系）本身具有較高的自我調(diào)節(jié)能力。

■（１）提高單位面積產(chǎn)量和改善產(chǎn)品品質(zhì)

對于園藝植物來說，提高和改善產(chǎn)品品質(zhì)的重要性通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過產(chǎn)量。在市場上，大田作物品種（系）間的質(zhì)量差價(jià)大約不超過１倍，而果品、蔬菜、花卉由于外觀、食用、加工和儲(chǔ)運(yùn)品質(zhì)方面的差異，市場價(jià)格相差幾倍到幾十倍的情況是常見的。這反映出園藝植物良種在改善品質(zhì)、提高經(jīng)濟(jì)效益等方面的重要作用。

生物逆境（病蟲害）和非生物逆境（土壤、水和空氣等的逆境）是發(fā)展園藝生產(chǎn)的重要障礙因子。生產(chǎn)者每年不僅在防治病蟲的農(nóng)藥方面耗費(fèi)很大，而且在產(chǎn)品、土壤、大氣、水源等方面造成嚴(yán)重污染、危害人們的健康?？共∠x品種（系）的育成可起到少用或不用農(nóng)藥，起到減少污染、降低成本的作用?？狗巧锬婢硰?qiáng)的良種，不僅可以擴(kuò)大種植區(qū)域，也在一定程度上降低能耗?！觯?）增強(qiáng)抗逆性，有利于與環(huán)境和諧，節(jié)約能源

蔬菜、花卉和果樹等一般品種（系）在保護(hù)地生產(chǎn)中，常因光照、溫度不足而難以正常開花結(jié)果，為滿足這方面要求，需要較多的能源。育成適應(yīng)于保護(hù)地生產(chǎn)的品種（系）可顯著降低設(shè)施園藝的能耗。例如，象牙紅一般品種開花要求白天28℃、夜間25℃的條件，而新育成的溫室品種在白天14℃、夜間12℃就能正常開花。

一、二年生作物選育不同成熟期的品種（系）可以調(diào)節(jié)播種期，有利于安排適當(dāng)?shù)牟缈?，延長供應(yīng)和利用時(shí)間，解決市場均衡供應(yīng)問題。如早熟而不易抽薹的春甘藍(lán)和中熟而耐高溫的秋甘藍(lán)，對解決春、秋淡季的蔬菜供應(yīng)有重要意義。菊花在原有盆栽秋菊的基礎(chǔ)上育成了夏菊、夏秋菊和寒菊新品種，大幅度地延長了其觀賞期及利用方式。提高品種耐儲(chǔ)運(yùn)性，也是延長、擴(kuò)大園藝產(chǎn)品供應(yīng)時(shí)期和范圍的重要途徑。例如，蘋果晚熟耐貯品種供應(yīng)期可以和第２年早熟品種成熟期銜接。■（３）延長產(chǎn)品的供應(yīng)和應(yīng)用時(shí)間

園藝生產(chǎn)需要集約化，播種、育苗、整枝、包裝、采收等工序都需要比較多的勞動(dòng)力。適應(yīng)集約化生產(chǎn)的良種，則可以大幅度提高勞動(dòng)和生產(chǎn)率。例如，花壇用和盆栽用小花菊、萬壽菊、一串紅、熊耳草等要求分枝多、株型緊湊，利用多次摘心的辦法促進(jìn)分枝則用工較多，選育出分枝性強(qiáng)的矮生品種后可免除摘心用工。美國伊利諾斯大學(xué)育成了“分枝菊”品種系列后，除了可節(jié)減疏蕾、摘芽用工外，隨著其生育期的縮短還可提高設(shè)施利用率，減少管理和包裝用工，從而大幅度提高勞動(dòng)生產(chǎn)率。蘋果矮化砧和短枝型品種的育成，以及番茄矮生直立機(jī)械化作業(yè)品種的育成也能大幅度地節(jié)約整枝、采收等工序的用工量?！觯?）適應(yīng)集約化管理，節(jié)約勞力

1.4園藝植物遺傳育種的歷史與發(fā)展

當(dāng)時(shí)人們從山野里采集野生植物的果實(shí)、幼嫩的莖葉和根莖等直接食用，把種子、根莖等扔到居住處周圍，當(dāng)看到種子、根莖等再長出植株時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們可以如野生植物般為人類提供所需，于是將其移栽或種植，人們就開始了野生植物的馴化及無意識和有意識的選擇。這也為遺傳理論的建立積累了素材?！?1)紀(jì)元前的無意識選擇

拉馬克（LamarckJB,

1744-1829）提出了用進(jìn)廢退（useanddisuseoforgan）和獲得性遺傳（inheritanceofrequiredcharacters）等學(xué)說，為進(jìn)化論及遺傳變異的研究起到了很大的推動(dòng)作用。19世紀(jì)上半葉，英國的產(chǎn)業(yè)革命促進(jìn)了畜牧業(yè)、農(nóng)業(yè)和園藝業(yè)的發(fā)展，加之在細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)、分類學(xué)和解剖學(xué)等領(lǐng)域的研究成果，有力地促進(jìn)了品種選育工作的發(fā)展。到19世紀(jì)中葉和末葉，瑞典、法國、德國、荷蘭、丹麥等國家相繼出現(xiàn)了許多選種和良種繁育的專業(yè)種苗公司?！?2)18世紀(jì)下半葉拉馬克的用進(jìn)廢退學(xué)說和19世紀(jì)上半葉達(dá)爾文的進(jìn)化論

在園藝植物遺傳育種領(lǐng)域第一個(gè)具有劃時(shí)代意義的人物無疑是達(dá)爾文（DarwinC,1809-1882），他參加了歷時(shí)近5年（1831年12月27日—1836年10月2日）的英國皇家軍艦“貝格爾號”（BeagleHMS）航行，通過大量的調(diào)查研究，于1859年發(fā)表《物種起源》（OriginofSpecies）的巨著，系統(tǒng)地總結(jié)了生物在自然選擇和人工選擇下的遺傳變異和進(jìn)化，論述了自然選擇和人工選擇的原理，闡明了雜交和選擇在育種中的重要作用，為品種選育奠定了理論基礎(chǔ)，對園藝植物遺傳育種事業(yè)起到了巨大的推動(dòng)作用。

當(dāng)然，在此應(yīng)指出的是，當(dāng)時(shí)年輕的博物學(xué)家華萊士（WallaceAR，1823-1913）對《物種起源》的問世功不可沒，他的論文“論變種無限地離開其原始模式的傾向”中涉及的自然選擇思想與達(dá)爾文不謀而合。以魏斯曼（WeismannA，1834-1914）為代表的新達(dá)爾文主義提出了種質(zhì)連續(xù)論（theoryofcontinuityofgermplasm

），認(rèn)為生物體由種質(zhì)和體質(zhì)兩部分組成，體質(zhì)是由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)是世代連綿不絕的。環(huán)境只影響體質(zhì)，而不能影響種質(zhì)，因此獲得性狀不能遺傳。該理論在遺傳育種領(lǐng)域也產(chǎn)生了廣泛的影響。但新達(dá)爾文主義將生物體絕對地劃分為種質(zhì)和體質(zhì)，在植物界一般是不存在的。

在園藝植物遺傳育種領(lǐng)域，第二個(gè)具有劃時(shí)代意義的人物是孟德（MendelGJ1856-1864）。他在前人雜交試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，于1856-1864年開展豌豆雜交試驗(yàn)，第一次運(yùn)用統(tǒng)計(jì)方法開展遺傳分析，并于1866年發(fā)表“植物雜交試驗(yàn)”論文，首次揭示了分離與獨(dú)立分配兩個(gè)定律，并認(rèn)為性狀遺傳是受細(xì)胞內(nèi)的遺傳因子控制。這一理論當(dāng)時(shí)未受足夠重視，直到1900年，狄·弗里斯（deVriesH）、柴馬克（vonTschermakE）和柯倫斯（CorrensC）同時(shí)重新發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳規(guī)律，并使該理論得到進(jìn)一步證實(shí)和引起重視，促進(jìn)了遺傳學(xué)研究的迅速發(fā)展。

◆（3）孟德爾遺傳定律的提出和20世紀(jì)初遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)

狄·弗里斯于1901-1903年發(fā)表了“突變學(xué)說”；1903年，薩頓（SuttonWS）提出染色體減數(shù)分裂期間的行為是解釋孟德爾遺傳規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)；貝特生（BatesonW）于1906年首先提出了遺傳學(xué)（genetics）作為一個(gè)學(xué)科的名稱；1909年，約翰生（JohannsenWL，1859-1927）發(fā)表了“純系學(xué)說”，并提出“基因”（gene）一詞，使品種選育工作逐步進(jìn)入科學(xué)育種的新階段。◆（４）連鎖遺傳定律的發(fā)現(xiàn)和基因理論的創(chuàng)立

1906年，貝特生等發(fā)現(xiàn)了香豌豆的性狀連鎖現(xiàn)象；1910年，摩爾根（MorganTH，1866-1945）等以果蠅為材料研究同樣發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳現(xiàn)象，并創(chuàng)立了基因理論，使第三個(gè)遺傳定律得以系統(tǒng)闡述。為園藝植物遺傳育種的發(fā)展起到了很大作用。

1903年和1932年，費(fèi)希爾（FisherRA）、賴特（WrightS）、霍爾丹（HaldaneJBS）等應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析性狀的遺傳變異，推斷遺傳群體的各項(xiàng)參數(shù)，奠定了數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)分析基礎(chǔ)。◆（５）數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)的創(chuàng)立

1927年，穆勒（MullerHJ）和斯特德勒（StadlerLJ）幾乎同時(shí)采用X線分別誘發(fā)果蠅和玉米突變成功；1937年，布萊克斯里（BlakesleeAF）等利用秋水仙堿誘導(dǎo)植物多倍體獲得成功。20世紀(jì)30年代后，園藝植物雜種優(yōu)勢利用和抗病育種逐步開展，陸續(xù)育成許多優(yōu)良品種，并提出了雜種優(yōu)勢的遺傳假說。60年代，日本、美國、荷蘭、保加利亞等國家在番茄、茄子、甜椒、黃瓜、甜瓜、甘藍(lán)、白菜、洋蔥和胡蘿卜等蔬菜上普遍應(yīng)用一代雜種，并且相繼培育出了一大批兼抗多種病害的蔬菜良種。

◆（６）誘變技術(shù)、雜種優(yōu)勢和抗病育種的創(chuàng)立

1941年，比德爾（BeadleGW）等人開始以紅色面６包霉為材料，著重研究基因的生理生化功能、分子結(jié)構(gòu)及誘發(fā)突變等問題，并證明了基因是通過酶而起作用的，提出了“一個(gè)基因一個(gè)酶”的假說，推動(dòng)了微生物遺傳學(xué)與生化遺傳學(xué)的發(fā)展。

◆（7）微生物遺傳學(xué)和生化遺傳學(xué)的發(fā)展◆（８）20世紀(jì)中葉ＤＮＡ結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)及以后的高科技育種

20世紀(jì)50年代前后，由于物理、化學(xué)等先進(jìn)技術(shù)和設(shè)備的應(yīng)用，在遺傳物質(zhì)的研究上取得重大突破。1944年，阿委瑞（AveryOT）在格里菲思（GriffithF，1928）開展肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，證實(shí)了DNA是遺傳物質(zhì)；1952年，赫爾歇（HersheyAD）和簡斯（ChaseM）運(yùn)用放射性元素作標(biāo)記開展了T2噬菌體的試驗(yàn)，進(jìn)一步證實(shí)了DNA是遺傳物質(zhì)。特別是遺傳學(xué)上第三個(gè)具劃時(shí)代意義的人物——沃森（WatsonJD）和克里克（CrickFHC，1916-2004）通過X線的衍射分析闡明了核酸的結(jié)構(gòu)，使遺傳學(xué)的研究由細(xì)胞水平發(fā)展到分子水平。60年代，由于遺傳密碼的破譯（Nirenberg等，1961—1964），發(fā)現(xiàn)了遺傳信息的轉(zhuǎn)錄和翻譯。70年代初，隨著重組技術(shù)的建立（Berg，1972），人類成功地進(jìn)行了基因的人工分離和人工合成，開始建立了遺傳工程。

70年代以來，單倍體育種、體細(xì)胞雜交、基因工程技術(shù)和分子標(biāo)記技術(shù)等相繼應(yīng)用于園藝植物遺傳育種。90年代初美國率先實(shí)施“人類基因組計(jì)劃（humangenomeproject，簡稱HGP），旨在測定人類基因組全部32億個(gè)核苷酸對的排列次序，構(gòu)建控制人類生長發(fā)育的約3.5萬個(gè)基因的遺傳和物理圖譜，確定人類基因組編碼的遺傳信息。2003年4月14日，包括中國在內(nèi)的6國科學(xué)家完成了人類基因組序列圖譜的繪制。包括擬南芥（Arabidopsisthaliana）、水稻、毛果楊（Populus

trichocarpa）、葡萄等植物的全基因組測序也相繼完成。21世紀(jì)，遺傳學(xué)進(jìn)入了“后基因組”時(shí)代，將進(jìn)一步闡明生物基因組編碼的蛋白質(zhì)的功能，揭示ＤＮＡ序列所包含遺傳信息的生物學(xué)功能。1.5中國園藝植物遺傳育種的概況

中國園藝植物遺傳育種有著悠久而輝煌的歷史。我們的祖先在長期改造自然的斗爭中把眾多的野生植物馴化成栽培類型，培育創(chuàng)造了豐富多彩的果樹、蔬菜、觀賞植物品種（系），為全世界所矚目。中國是世界農(nóng)業(yè)及栽培植物起源最早、栽培植物數(shù)量極大的獨(dú)立起源中心，古文獻(xiàn)中記載了有關(guān)選擇育種的寶貴經(jīng)驗(yàn)，對世界的園藝植物遺傳育種事業(yè)做出了巨大的貢獻(xiàn)，使我國擁有“園林之母”的美譽(yù)。

如漢代（公元前1世紀(jì)）枟范勝之書枠中已有關(guān)于注意選留種株和種果以及單打和單存等選種、留種方法的記載。北魏賈思勰（532）的枟齊民要術(shù)枠中已有論述種子混雜的害處，主張穗選，設(shè)置專門的留種地和選優(yōu)、汰劣等措施，以及對無性繁殖的園藝植物采用有性和無性繁殖結(jié)合的方法進(jìn)行實(shí)生選種等記載。《洛陽牡丹記》（1031）、《菊譜》（1104）和《荔枝譜》（1059）等專著中，記述了無性繁殖的花卉和果樹等植物的芽變選種、選育重瓣和并蒂及菊花、牡丹、芍藥等花卉品種的經(jīng)驗(yàn)。

然而在19世紀(jì)以后，當(dāng)世界進(jìn)入遺傳育種事業(yè)迅速發(fā)展的階段時(shí)，中國正處于腐朽的封建統(tǒng)治和帝國主義的雙重壓迫之下，民不聊生，使得遺傳育種工作長期處于停滯狀態(tài)。直到20世紀(jì)20年代之后，隨著留學(xué)歐美的一批先驅(qū)（陳楨、李汝祺、趙連芳、談家楨、陳子英、李先聞、馮澤芳和楊允奎等）相繼回國，我國的遺傳育種事業(yè)才再次得以形成與發(fā)展。

新中國的成立對于我國的遺傳育種事業(yè)如春雨潤物，極大地推動(dòng)了其前進(jìn)的步伐。特別是1956年8月10日召開的青島遺傳學(xué)座談會(huì)，1959年和1961年相繼在北京和上海成立的中國科學(xué)院遺傳研究所、復(fù)旦大學(xué)遺傳學(xué)研究所，以及1978年10月7日在南京召開的中國遺傳學(xué)會(huì)成立大會(huì)，對我國遺傳育種事業(yè)的發(fā)展起到了轉(zhuǎn)折性的作用。我國的園藝植物遺傳育種事業(yè)也伴隨著整個(gè)遺傳育種事業(yè)的發(fā)展而不斷向前邁進(jìn)?！簦?）全國性的資源調(diào)查和地方品種整理，建立了種質(zhì)資源工作體系

1956年的全國科學(xué)規(guī)劃將作物資源調(diào)查、整理和利用列為重點(diǎn)課題后，各地陸續(xù)開展了園藝植物資源調(diào)查工作，在普查中發(fā)現(xiàn)和整理的果樹和蔬菜品種均以萬計(jì)。國家種質(zhì)庫在美國洛克菲勒基金會(huì)和國際植物遺傳資源委員會(huì)的部分資助下，于1986年10月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院落成。

據(jù)1997年統(tǒng)計(jì)資料，中國國家種質(zhì)庫擁有的資源總份數(shù)已達(dá)到35萬份，其中包括有性繁殖的蔬菜資源28765份，無性繁殖的果樹和蔬菜資源以資源圃種植保存及以試管苗庫低溫保存。有關(guān)園藝植物的國家級種質(zhì)資源圃23個(gè)，包括各類果樹資源圃17個(gè)（11657份），含果桑在內(nèi)的桑樹資源圃1個(gè)（1757份），薯類資源圃2個(gè)（1900份），試管苗庫2個(gè)（2350份)，水生蔬菜資源圃1個(gè)（無性繁殖資源1949份，有性繁殖資源184份）。以上種植保存和試管苗庫保存包括部分重復(fù)資源近2萬份。

2001年，國家種質(zhì)庫擁有的資源總份數(shù)已達(dá)到37萬份，規(guī)模居世界第二（僅次于美國，55萬份），2003年，該庫長期保存的種質(zhì)數(shù)量居世界第一。按植物分類學(xué)統(tǒng)計(jì)，國家種質(zhì)庫保存資源種類隸屬35科192屬725種，80％庫存資源是從國內(nèi)搜集的，其中國內(nèi)地方品種資源占60％，稀有、珍稀和野生近緣植物約占10％。同時(shí)，還構(gòu)建了國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)，據(jù)2009年統(tǒng)計(jì)，國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)由1個(gè)國家種質(zhì)庫、1個(gè)青海國家復(fù)份庫、10個(gè)國家中期庫、23個(gè)省級中期庫和39個(gè)國家種質(zhì)圃共74個(gè)庫圃組成，已整合200種作物39萬份種質(zhì)資源。

觀賞植物種質(zhì)資源工作相對滯后。從1929年南京植物園建園開始，各地建立了以不同觀賞植物為主的較大規(guī)模的植物園十多個(gè)，為種質(zhì)資源搜集和保存起到了極大的作用。1980年，中國園藝花卉學(xué)會(huì)在成都召開花卉種質(zhì)資源討論會(huì)，隨后我國19個(gè)?。ㄖ陛犑泻妥灾螀^(qū)）開展了觀賞植物種質(zhì)資源的初步調(diào)查，了解了主要觀賞植物的分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)了很多新種和大面積的野生花卉。由廣州華南植物園、昆明園林科學(xué)研究所等單位協(xié)作調(diào)查，搜集我國木蘭科植物11屬90種200多份資源，先后在浙江富陽和建德建立了木蘭資源圃，后又在華南植物園和昆明植物園相繼建圃。

中國梅花研究中心在武漢東湖磨山植物園建立的梅花資源圃，搜集保存了梅花品種200多個(gè)。山東菏澤和河南洛陽建立的牡丹資源圃，搜集保存牡丹和芍藥資源500多份，1986年，廣西南寧建立了兩座金花茶資源圃，擁有金花茶類20多個(gè)和變種以及上千的雜種株系；南京和北京建有保存近3000個(gè)品種的菊花資源圃；1995年，在貴陽市建立了蕨類種質(zhì)資源圃。但至今我國很多地方的相關(guān)種質(zhì)資源仍未調(diào)查清楚，此方面工作有待加強(qiáng)?！?2)廣泛進(jìn)行了園藝植物的引種

新中國成立以來，廣泛進(jìn)行了國內(nèi)不同地區(qū)間相互引種和國外引種工作，大大豐富了各地園藝植物的種類和品種，擴(kuò)大了良種的栽培面積。四川榨菜通過引種不僅在長江流域的江蘇、浙江各省，而且在南自廣東、廣西，北至山西、遼寧等省均進(jìn)行了引種栽培；南方的萵筍、白菜、絲瓜、苦瓜等都在北方試種成功；北方的大白菜、黃瓜等良種也在南方廣泛栽培。西藏自治區(qū)從20世紀(jì)50年代開始陸續(xù)從內(nèi)地引種蘋果、梨、桃、葡萄、西瓜、甜瓜、番茄、茄子、菜豆、白菜、馬鈴薯、月季、牡丹、芍藥、大麗花、百合和唐菖蒲等良種，都已進(jìn)行大面積商品性生產(chǎn)，結(jié)束了長期以來缺果、無花和少菜的問題。

近年來從國外引種的園藝植物種類，如果樹中的芒果、紅毛丹、面包果、倒捻子、星蘋果和腰果；蔬菜中的西芹、球莖茴香、石刁柏、錦葵菜、四棱豆、蒔蘿、獨(dú)行菜和黃秋葵等；觀賞植物中從日本引進(jìn)的日本五針?biāo)?、櫻花、紅槭，從北美引入的香柏、鉛筆柏、墨西哥柏、池杉、加勒比松、濕地松、火柜松、晚松和油棕等都取得顯著成效。從國外引進(jìn)優(yōu)質(zhì)草坪草種在100個(gè)以上，經(jīng)各地試種和推廣應(yīng)用，篩選出許多適應(yīng)各地栽培的優(yōu)良品種。目前栽培面積較大的寒地型坪草有剪股穎、草地早熟禾、高羊茅、細(xì)羊茅、野牛草和多年生黑麥草，暖地型坪草有狗牙根、結(jié)縷草、馬尼拉草、巴哈雀稗等，都取得顯著成效。當(dāng)然，在引種過程中由于只注重眼前利益，未嚴(yán)格按照引種相關(guān)要求盲目行事，一些物種的引入也帶來了生物入侵等問題?！?3)新品種選育和雜種優(yōu)勢利用研究成效顯著

新中國成立以來，通過各種育種途徑選育的園藝植物新品種數(shù)以千計(jì)，主要的果樹、蔬菜作物品種已更換過2～4次，比較充分地發(fā)揮了良種在園藝生產(chǎn)中的作用。國家科委（科技部）和地方政府在“六·五”至“十一·五”期間，集中對大白菜、白菜、甘藍(lán)、番茄、黃瓜和辣椒等作物的新品種選育和育種技術(shù)進(jìn)行了聯(lián)合攻關(guān)，育成優(yōu)良的抗病、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種上百個(gè)，在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和蔬菜生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益。

在蘋果、梨、桃、柑橘和葡萄等主要果樹中，育成了許多品種，在果樹生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用。在菊花、梅花、荷花等觀賞植物的培育中，也取得了舉世矚目的成果。尤其是梅花的優(yōu)質(zhì)和抗寒育種，國慶節(jié)前后開花早菊選育，抗逆性和適應(yīng)性更強(qiáng)的月季品種選育等。國家將在“十二·五”期間，繼續(xù)通過國家自然科學(xué)基金、科技支撐、“863”和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目支持園藝植物品種改良?！?4)育種理論和育種方法的研究也取得了較大的成效

近60多年來，對園藝植物主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳規(guī)律、多倍體的誘發(fā)、輻射誘變、克服遠(yuǎn)緣雜交的障礙等方面開展了許多研究。我國較早通過花藥培養(yǎng)獲得了蘋果、柑橘、葡萄、白菜、茄子、番茄和辣椒等園藝植物的單倍體，有的獲得了后代以及蘋果、柑橘、葡萄、桃、馬鈴薯、大蒜等的分生組織培養(yǎng)和脫毒，蘋果、葡萄、草莓、甘藍(lán)、花椰菜、芥菜、石刁柏、百合和水仙等的離體快繁均獲得成功。

20世紀(jì)70年代后期以來，我國在同工酶、分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用于研究園藝植物的分類、演化、遺傳以及品種、雜種親緣和純度鑒定等方面取得了可喜的進(jìn)展。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的各種轉(zhuǎn)基因園藝植物，包括蘋果、柑橘、葡萄、胡桃、獼猴桃、草莓、番木瓜、番茄、茄子、辣椒、甜椒、馬鈴薯、甘藍(lán)、白菜、黃瓜、石刁柏、花芋和楊樹等，有些已進(jìn)入大田試驗(yàn)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)在提高園藝植物對病蟲害、病毒病、除莠劑的抗性以及改進(jìn)品質(zhì)和貯藏保鮮性能等方面展現(xiàn)了良好的前景。1.6園藝植物育種目標(biāo)的確定1.6.1主要目標(biāo)（1）產(chǎn)量

園藝植物育種的最終目標(biāo)是獲得優(yōu)良品種（系）。優(yōu)良品種（系）必須具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的潛力，所以產(chǎn)量上達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)是園藝植物育種的基本目標(biāo)。一般所指的產(chǎn)量就是單位面積上收獲的產(chǎn)品質(zhì)量。產(chǎn)量的提高直接決定于構(gòu)成產(chǎn)量的因素之間的協(xié)調(diào)增長。產(chǎn)量可分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。前者指一定時(shí)間內(nèi)單位面積的全部光合產(chǎn)物總量，后者指其中作為商品利用部分的收獲量，二者的比值叫做經(jīng)濟(jì)系數(shù)（coefficientofeconomics），又稱收獲指數(shù)（harvestindex）。1.6.1主要目標(biāo)（1）產(chǎn)量

用于園林裝飾的觀賞植物和部分綠葉蔬菜，以整個(gè)植株乃至群體為利用對象，經(jīng)濟(jì)系數(shù)可謂100％；而大多數(shù)蔬菜以及生產(chǎn)水果、切花等園藝產(chǎn)品的作物則經(jīng)濟(jì)系數(shù)較低，且種類和品種間變異較大。經(jīng)濟(jì)系數(shù)在一定情況下可作為高產(chǎn)育種的選擇指標(biāo)。進(jìn)一步提高產(chǎn)量則需要兼顧經(jīng)濟(jì)系數(shù)與生物學(xué)產(chǎn)量的協(xié)調(diào)增長。

對于不同的園藝植物，根據(jù)其產(chǎn)品收獲目標(biāo)的不同。其具體的產(chǎn)量指標(biāo)要求不同。產(chǎn)品為果實(shí)的蔬菜和果樹應(yīng)具有較高的單位面積果實(shí)產(chǎn)量潛力（yieldpotential），根菜類則要求肉質(zhì)根產(chǎn)量潛力，葉菜類要求葉片產(chǎn)量潛力，鮮切花要求花枝的產(chǎn)量潛力等。園藝植物根據(jù)采收期不同，其產(chǎn)量又分成早、中和后期產(chǎn)量，而早期產(chǎn)品價(jià)格一般要高于中、后期，因此其早期產(chǎn)量有時(shí)比總產(chǎn)量的指標(biāo)更顯重要。此外，果樹的產(chǎn)量高低還與總枝數(shù)、結(jié)果枝百分比、平均果穗重等產(chǎn)量構(gòu)成因素有關(guān)，因此在開展其育種時(shí)，應(yīng)對這些指標(biāo)加以考慮。對于多年生的果樹和花木的產(chǎn)量而言，還要注意初花、初果的年齡，早年豐產(chǎn)性及開花結(jié)果的大小年等問題。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對品種產(chǎn)量潛力的要求不僅在小面積增產(chǎn)上，更重要的是在大面積推廣中的普遍增產(chǎn)。對雜種品種產(chǎn)量潛力的要求較純系品種更高，必須足以保證為產(chǎn)生雜交種子所增加的成本，而能獲得一定的經(jīng)濟(jì)效益。生產(chǎn)上不但要求所推廣品種具有高產(chǎn)潛力，而且要求在其大面積推廣過程中能夠保持連續(xù)而均衡地增產(chǎn)。影響穩(wěn)產(chǎn)性的主要因素是病蟲害以及不利的氣候和土壤等環(huán)境因素脅迫，對這些因素可以采取各種措施加以防治，但是經(jīng)濟(jì)而有效的途徑則是采用對這些因素具有抗、耐性的品種。因此，推廣兼具高產(chǎn)性和抗、耐性的品種可以取得大面積持續(xù)增產(chǎn)。（2）品質(zhì)

歐洲品質(zhì)控制組織（ＥＯＱＥ，1976）給品質(zhì)定義為“產(chǎn)品能滿足一定需要特征特性的總和”，即產(chǎn)品客觀屬性符合人們主觀需要的程度。它直接影響消費(fèi)者對園藝產(chǎn)品的喜好和需求，是園藝植物育種的重要目標(biāo)。園藝產(chǎn)品的品質(zhì)按產(chǎn)品用途和利用方式大致可分為感觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)和儲(chǔ)運(yùn)品質(zhì)等。

感官品質(zhì)常包含植株或產(chǎn)品器官的大小、形狀、色澤等由視覺、觸覺所感受的外質(zhì)以及風(fēng)味、香氣、肉質(zhì)等由味覺、嗅覺、口感等感知的內(nèi)質(zhì)。園藝植物中，果品、蔬菜常以內(nèi)質(zhì)為主或外質(zhì)與內(nèi)質(zhì)并重，花卉常以外質(zhì)為主，表現(xiàn)為花型、花色、葉形、葉色、株型和芳香等各方面。經(jīng)過加工、儲(chǔ)運(yùn)后利用的園藝產(chǎn)品還要鑒定加工、儲(chǔ)運(yùn)前后（含加工成品）的感官品質(zhì)。感官品質(zhì)的評價(jià)受到人們傳統(tǒng)習(xí)慣的影響，有較多的主觀成分。而且隨著利用方式和消費(fèi)習(xí)慣的改變，人們對感官品質(zhì)的評價(jià)也會(huì)發(fā)生某種變化。

營養(yǎng)品質(zhì)常指人體需要的營養(yǎng)和保健成分含量的提高、有害成分含量的下降或消除等，主要包括維生素、礦質(zhì)元素、有機(jī)酸、纖維素和蛋白質(zhì)和其他有害成分的組成和含量。隨著人們生活水平的提高和營養(yǎng)保健科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，包括測試手段的改進(jìn)，通過育種改進(jìn)園藝植物的營養(yǎng)品質(zhì)，已受到越來越多的重視。蔬菜的營養(yǎng)品質(zhì)育種主要包括維生素、礦質(zhì)元素、有機(jī)酸、纖維素和蛋白質(zhì)或氨基酸含量；果樹的營養(yǎng)品質(zhì)育種則重在水果的糖分、干果的淀粉和特殊化學(xué)成分（如銀杏的冠心酮）含量等方面；而觀賞植物除了兼用型品種外，是不考慮營養(yǎng)品質(zhì)的。

育種學(xué)家注意到果蔬產(chǎn)品中某些有害成分在品種間的顯著差異，并致力于育種中降低乃至消除這些成分。如甘藍(lán)中至少含10種以上的硫代葡糖苷，當(dāng)它們被同時(shí)存在的硫代葡糖苷酶水解后會(huì)形成異硫氰酸鹽和有機(jī)腈等味苦而有毒的成分，有誘發(fā)甲狀腺腫大和損害肝功能的作用，而甘藍(lán)品種間異硫氰酸鹽含量差異達(dá)數(shù)十倍，表明改進(jìn)潛力很大。其他有害物質(zhì)如黃瓜、甜瓜中形成苦味的葫蘆素，菠菜葉片中草酸和硝酸鹽的成分等也是如此。

加工品質(zhì)是指產(chǎn)品適合于加工的有關(guān)特性，如番茄的茄紅素、果色的均勻度等，這一品質(zhì)對加工類型特別重要。

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平提高，品質(zhì)已逐漸上升為比產(chǎn)量更為重要和突出的目標(biāo)性狀。優(yōu)質(zhì)性狀與高產(chǎn)性狀之間，往往存在矛盾，二者得到協(xié)調(diào)改進(jìn)的品種則更符合生產(chǎn)要求。（3）成熟期

成熟期的早晚對許多園藝植物都是重要的目標(biāo)性狀。絕大多數(shù)園藝產(chǎn)品都是以鮮活產(chǎn)品供應(yīng)銷售的，不像糧食那樣易于儲(chǔ)運(yùn)，除了不同區(qū)域和保護(hù)地生產(chǎn)外，生產(chǎn)上需要選育早、中、晚熟配套品種（系）進(jìn)行生產(chǎn)，才能在一定程度上滿足周年供應(yīng)市場的需要。早熟性不僅有利于減免園藝植物生長后期可能遭受的災(zāi)害，也有利于提高復(fù)種指數(shù)，提高前期產(chǎn)量，增加經(jīng)濟(jì)收益。但早熟品種（系）往往因生育期（或果實(shí)發(fā)育期）較短造成產(chǎn)量不高、品質(zhì)較差而影響經(jīng)濟(jì)效益。這就要求在育種過程中將早熟性、豐產(chǎn)性和品質(zhì)結(jié)合起來，并按早熟品種（系）的特點(diǎn)實(shí)施合理密植等優(yōu)化栽培措施，從而達(dá)到總體經(jīng)濟(jì)效益的提高。

晚熟性不僅有利于保障產(chǎn)品供應(yīng)季節(jié)后期貨源，往往也有利于為延長保鮮期和提供耐儲(chǔ)運(yùn)的品種（系）。觀賞植物的成熟期主要是花期的早、晚和延續(xù)時(shí)間。如菊花花期方面的目標(biāo)性狀是：在原有10月底到12月中旬開花的秋菊的基礎(chǔ)上，選育從10月初到10月下旬開花的早菊，12月中旬以后開花的寒菊，6月份至10月份兩次開花的夏菊。梅花除要求比自然花期更早或特晚的品種外，更要求每年兩次或多次開花的新品種。草坪植物則要求能保持綠色時(shí)間最長的品種類型等。（4）適應(yīng)性和抗性

園藝植物分布廣，栽培環(huán)境多樣，許多種類為周年生產(chǎn)，因而園藝植物品種的適應(yīng)性比其他作物有更多的要求。園藝植物要求適應(yīng)不同的環(huán)境（非生物）脅迫，環(huán)境脅迫大體上可分為溫度脅迫、水分脅迫、土壤礦物質(zhì)脅迫、大氣污染脅迫等。溫度方面有高溫脅迫和低溫脅迫，低溫脅迫又可分為凍害（≤０℃）和冷害（＞０℃）。水分方面有干旱脅迫和濕漬脅迫。干旱又有大氣干旱和土壤干旱之別。礦物質(zhì)方面有鹽堿土和酸性土脅迫，有由于礦質(zhì)營養(yǎng)元素不足造成的饑餓脅迫，還有由于土壤中某些礦質(zhì)元素過多構(gòu)成的毒害脅迫等。園藝植物相應(yīng)就有對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性（抗逆性），如耐低溫、耐弱光、耐熱、耐旱和耐澇等性狀。

作為目標(biāo)性狀的抗逆性常常不是單純地追求抗逆程度，而是和產(chǎn)量、品質(zhì)等其他因素相結(jié)合，要求在某種逆境條件下保持相對穩(wěn)定的產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)。因此要求選育出抗逆性（抗寒、耐熱、耐旱、耐澇和耐鹽堿等）強(qiáng)、適合機(jī)械化采收、耐儲(chǔ)運(yùn)、適宜加工的品種，而且要求適應(yīng)發(fā)展中的生產(chǎn)條件和栽培水平，選育出適合保護(hù)地生產(chǎn)的品種。保護(hù)地使生態(tài)因子發(fā)生了一系列變化，如光照減弱、高溫高濕、CO2供應(yīng)不足、土壤鹽類聚集和酸化等，產(chǎn)品采收提早或延后，植株易瘋長，要求品種有耐肥、耐密植的特點(diǎn)，對抗逆性和抗病性提出了更高的要求，培育適合保護(hù)地栽培的品種也是現(xiàn)代園藝植物育種的目標(biāo)之一。此外，隨著全球經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來的對環(huán)境壓力的加大以及可耕作土地被不斷占用、面積日趨減少，抗逆性園藝植物新品種（系）的育種意義更為深遠(yuǎn)。

對于園藝植物來說，人們可以創(chuàng)造利于其生長發(fā)育的環(huán)境，如應(yīng)用溫室等保護(hù)地設(shè)施、改良土壤等，但是當(dāng)今世界人口不斷增長、淡水資源緊缺、耕地面積減少、土地肥力下降及受到荒漠化的威脅，要滿足人類對于園藝產(chǎn)品的需求，必須加強(qiáng)培育抗逆性強(qiáng)的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品種。即使是在保護(hù)地設(shè)施里，原來露地生產(chǎn)的品種常難以適應(yīng)保護(hù)地的生態(tài)條件，如弱光照和高溫、多濕環(huán)境，依然有抗逆性的問題。如黃瓜保護(hù)地專用品種要求具備以下性狀：在深秋和冬季低溫、弱光條件下能形成較高的產(chǎn)量；在后期出現(xiàn)32℃以上的高溫下能保持較高的凈同化率；對保護(hù)地易發(fā)?。ㄈ缈菸?、霜霉病、白粉病、黑星病、角斑病和疫病等）有較強(qiáng)的抗耐性；株型緊湊，葉較小，葉量不要過多，分枝較少，主、側(cè)蔓結(jié)瓜，節(jié)成性強(qiáng)等。

觀賞植物常需要某些特殊的對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性，如地被、草坪植物要求耐陰、耐旱、耐灰塵污染、耐踐踏，行道樹還要求耐修剪、耐瘠薄、抗污染等特性。

此外，病蟲、草害等生物逆境對園藝植物的產(chǎn)量和品質(zhì)都有嚴(yán)重的影響，為減輕使用化學(xué)藥劑引起的環(huán)境污染及殘毒危害，抗病蟲和抗除草劑育種已是不可缺少的重要目標(biāo)。同一種園藝植物有多種病蟲害，為了保持產(chǎn)量的穩(wěn)定性，就需要兼抗或多抗品種（系）。在有的病菌或害蟲中又有不同的小種或生物型，為了避免品種抗性的喪失，還特別需要采用具有持久抗性（水平抗病性）的品種（系）。

在園藝植物的生產(chǎn)中為防治病蟲、草害而大量使用化學(xué)藥劑，不僅大幅度提高生產(chǎn)成本，而且?guī)須埗疚：铜h(huán)境污染等嚴(yán)重問題。因此，通過遺傳改良，增強(qiáng)園藝植物品種對多種病蟲害和除草劑的耐、抗性就成為園藝植物育種中的重要目標(biāo)。病蟲害種類很多，抗性育種只能抓住主要矛盾，在危害普遍、嚴(yán)重而在種內(nèi)、種間抗耐性差異顯著的種類中進(jìn)行。鑒于多數(shù)病原都存在生理分化，所以抗病育種還應(yīng)針對本地區(qū)的主要生理小種或病毒株系，選育多抗型品種（系）。

抗性育種中要求新品種對病蟲害有絕對的抗性常常是不切實(shí)際的，從經(jīng)濟(jì)學(xué)和生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)來看，作物或品種對病蟲害的抗性，一般只要求在病菌流行或害蟲發(fā)生時(shí)，能把病原菌的數(shù)量和蟲口密度降低到經(jīng)濟(jì)允許的閾值以下，即要求品種對病蟲有相對的抗性，而不要求絕對的抗性；當(dāng)病蟲害發(fā)生時(shí)，對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不是很大，有一定的耐病性或耐蟲性，就基本達(dá)到要求了。（5）對機(jī)械化生產(chǎn)的適宜性

園藝植物要適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)，必須對一些性狀進(jìn)行改良，以適宜于機(jī)械化耕作和收獲。這些性狀包括株型緊湊、稈壯不倒、生長整齊、成熟一致、大小均勻、長短一致、果皮韌性強(qiáng)及結(jié)實(shí)部位適中等。1.6.2目標(biāo)的特點(diǎn)（1）育種目標(biāo)的多樣性

園藝植物的利用方式、對環(huán)境的要求和人們對其嗜好的多樣性及其多以活鮮方式供應(yīng)市場等特點(diǎn)，決定了它們育種目標(biāo)的多樣性。如葡萄不同成熟期的鮮食、制干、制罐、制汁、釀造用品種和耐儲(chǔ)運(yùn)品種的選育，抗寒、抗旱、抗石灰質(zhì)土壤、抗根瘤蚜和抗線蟲砧木品種的選育，大果無子品種的選育，適應(yīng)于設(shè)施園藝生產(chǎn)的品種選育等，其中有不少是大田作物很少涉及的育種目標(biāo)。1.6.2目標(biāo)的特點(diǎn)（1）育種目標(biāo)的多樣性花卉植物以菊花為例，按用途有盆栽、切花和地被等，各有不同的育種目標(biāo)，僅盆栽的大菊系花型育種就可列出寬瓣型、球型、卷散型、松針型、絲發(fā)型和飛舞型等近20種不同花型?；ㄉN目標(biāo)除常見的白、黃、橙、紅、紫等鮮艷花色外，還要求育成綠、灰、黑色等罕見色調(diào)，是目標(biāo)多樣性的典型事例。切花生產(chǎn)為了達(dá)到產(chǎn)量高、周期短、易于周年供應(yīng)、儲(chǔ)運(yùn)包裝簡便和效益好等要求，其育種目標(biāo)需要花期長、花瓣厚、耐久養(yǎng)和便于包裝儲(chǔ)運(yùn)等。（2）預(yù)見品種的高效性無論哪一種或哪一類育種目標(biāo)，其育成品種都必須滿足品種使用者和社會(huì)獲得最大的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益的要求，早熟育種是這樣，優(yōu)質(zhì)育種也是這樣。在園藝植物育種中，品質(zhì)往往是更為突出的目標(biāo)性狀，這是因?yàn)樵谑袌錾鲜卟?、水果和花卉品種的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品比一般品種的產(chǎn)品價(jià)格高出幾倍到幾十倍，同時(shí)在國際市場上才有競爭能力。在觀賞植物中，除了球根花卉和切花對產(chǎn)量有一定要求外，多數(shù)花卉植物在育種目標(biāo)上基本以重視優(yōu)質(zhì)和特異性目標(biāo)為主。如微型盆景植物其產(chǎn)量一般很低，但其優(yōu)異的品質(zhì)和特色帶來了較高的經(jīng)濟(jì)效益。（3）供應(yīng)市場的季節(jié)性

生產(chǎn)的季節(jié)性和需求的隨時(shí)性是以鮮活狀態(tài)供應(yīng)市場的園藝生產(chǎn)中的突出矛盾。解決這一矛盾最主要的途徑是選育極早熟的品種和晚熟耐儲(chǔ)運(yùn)的品種，以及隨著設(shè)施園藝的迅速發(fā)展，選育適應(yīng)于保護(hù)地設(shè)施栽培的園藝植物品種。菊花因切花和露地觀賞的需要，國際園藝界要求培育其對日照長短不敏感，在自然日照下四季均能開花的品種。如四川原子能應(yīng)用技術(shù)研究所采用輻射誘變和營養(yǎng)系雜交育種相結(jié)合的方法，育成花期長達(dá)半年，能在春、夏季開花的20多個(gè)菊花新品種。（4）重視品種的兼用性

以往人們很少注意食用園藝植物在觀賞和環(huán)境保護(hù)方面的功能，對觀賞園藝植物的育種目標(biāo)則多僅限于株型、花色等觀賞性狀，而對其食用和藥用等功能注意不夠。近年來，選育食用和觀賞兼用型品種以及開發(fā)觀賞植物其他功能的育種工作已經(jīng)逐漸引起重視。如日本的鈴木登（1995）致力于花果兼用梅的育種已取得初步成果。陳學(xué)森等（1996）在廣泛研究類型間變異的基礎(chǔ)上選育出藥用成分含量高、產(chǎn)葉量大的藥用和觀賞兼用的‘泰山１號’銀杏等３個(gè)品種。在現(xiàn)今環(huán)境污染日趨嚴(yán)重的情形下，應(yīng)特別重視觀賞植物有利于提高環(huán)境保護(hù)功能的園藝植物新品種（系）的育種，如開展耐酸雨、耐鹽堿、抗重金屬污染、高滯塵能力等觀賞植物品種（系）或類型的篩選，將是觀賞植物重要的育種目標(biāo)。此外，還應(yīng)考慮觀賞、保健或藥用兼?zhèn)涞膱@藝植物新品種（系）的選育工作。1.6.2制定目標(biāo)的主要原則（1）滿足生產(chǎn)和市場需要

育種目標(biāo)體現(xiàn)育種工作在一定地區(qū)和時(shí)期的方向和要求，所定目標(biāo)的適當(dāng)與否，往往影響育種工作的成敗。制定園藝植物育種目標(biāo)的主要原則是：

一個(gè)品種（系）選育出來，必須滿足當(dāng)時(shí)和一段時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)和市場需要。這就要考慮以下諸多方面：是否適應(yīng)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化要求，包括國家有關(guān)園藝生產(chǎn)發(fā)展的規(guī)劃和農(nóng)業(yè)機(jī)械化的要求等；是否適合擬推廣區(qū)域的耕作制度、作物結(jié)構(gòu)和品種合理搭配的需要；是否符合當(dāng)?shù)亍?dāng)前大面積生產(chǎn)水平需要或某種特定需要（如外貿(mào)出口、加工儲(chǔ)運(yùn)等）。

制定育種目標(biāo)應(yīng)遵循市場導(dǎo)向和國家宏觀調(diào)控的原則。商品市場反映消費(fèi)者的需求，種苗市場反映生產(chǎn)單位或生產(chǎn)者的需求。二者既有聯(lián)系，又有區(qū)別。如消費(fèi)者不能接受的品種，其種子苗木不可能被生產(chǎn)者接受。能夠得到消費(fèi)者接受的品種（系），如果不利于生產(chǎn)栽培管理，如對生產(chǎn)過程中常見的自然災(zāi)害適應(yīng)性差，用于防寒、病蟲防治等投入過多，生產(chǎn)成本過高等也難以被生產(chǎn)者接受。在市場需求方面除現(xiàn)實(shí)需求外，還有市場的潛在需求。由于育種過程一般至少需要７～８年乃至更長時(shí)間，因此必須進(jìn)行專項(xiàng)市場預(yù)測和論證。在我國由計(jì)劃經(jīng)濟(jì)走向市場經(jīng)濟(jì)的形勢下，市場導(dǎo)向的作用在制定育種目標(biāo)中應(yīng)重點(diǎn)予以考慮。

育種目標(biāo)不僅要考慮比原有同類品種的顯著優(yōu)勢，還要考慮比國內(nèi)、外同行從事同一作物育種工作的相對優(yōu)勢。也就是說育種應(yīng)該盡可能制定使自己處于優(yōu)勢競爭地位的目標(biāo)，而不要盲目追求自己不具備的競爭優(yōu)勢的育種目標(biāo)。

在同一地區(qū)范圍內(nèi)，自然和生產(chǎn)條件不完全相同，對品種所具備的性狀的要求也就有所差異。因此，在制定育種目標(biāo)時(shí)，就應(yīng)該考慮分別選育具有適當(dāng)差異的幾類品種，以便在生產(chǎn)上搭配應(yīng)用。如有分別適于早晚播的、成熟期有早晚的、分別要求較高肥水條件的和較耐旱瘠的等。這樣可以避免在生產(chǎn)上的品種單一化，可以減少災(zāi)害的風(fēng)險(xiǎn)；可以根據(jù)土質(zhì)、茬口安排相應(yīng)的品種；可以依次進(jìn)行播種、收獲及管理工作，使生產(chǎn)安排較順利。國內(nèi)、外都有過因品種單一化而加重災(zāi)害所造成的損失的教訓(xùn)，今后必須注意配套品種的選育。（2）經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益任何作物的育種目標(biāo)都應(yīng)該在經(jīng)濟(jì)學(xué)上和生物學(xué)上是合理的。經(jīng)濟(jì)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，即使不能嚴(yán)格地以貨幣方式表示，也必須是栽培者和最后的使用者愿意接受的。也就是說，按照一定育種目標(biāo)育成的品種，必須比原有同類品種能為農(nóng)民或最后使用者提供更高的經(jīng)濟(jì)效益。例如，在與原品種產(chǎn)品價(jià)格相近情況下，產(chǎn)量提高25％；產(chǎn)量和原品種相近情況下，產(chǎn)品品質(zhì)優(yōu)良，或成熟期提前，價(jià)格比原品種提高60％；抗病性提高，可以節(jié)約防治病害的藥劑和人工等生產(chǎn)成本30％等。

在上述３種情況的簡單對比下，優(yōu)質(zhì)育種的目標(biāo)效益高于抗病育種和高產(chǎn)育種。實(shí)際情況當(dāng)然要復(fù)雜一些。如優(yōu)質(zhì)品種可能在產(chǎn)量方面有某種程度的下降，或者在栽培管理方面要求較多肥水，從而增加了生產(chǎn)成本。還要考慮農(nóng)民購買新品種種苗比原品種要花費(fèi)較多生產(chǎn)投入等，例如，雜種1代品種的增產(chǎn)幅度應(yīng)該比非雜種１代的常規(guī)品種大。經(jīng)濟(jì)效益有時(shí)還要考慮按一定的育種目標(biāo)，育種者為育成一個(gè)品種的經(jīng)濟(jì)投入和可能以某種方式得到的經(jīng)濟(jì)報(bào)償?shù)取７N苗生產(chǎn)者從繁育新品種可能得到較多的經(jīng)濟(jì)效益。顯然一個(gè)在生產(chǎn)中占地面積較大、種苗需要量較大的品種，比占地面積較小、種苗需要量較小的品種會(huì)帶來更大的經(jīng)濟(jì)效益，育種者權(quán)益是一個(gè)非常復(fù)雜的問題，涉及調(diào)動(dòng)育種者的積極性和整個(gè)育種工作的持續(xù)發(fā)展，應(yīng)該從整個(gè)科學(xué)研究體制改革中妥善解決。

成功的育種除了給生產(chǎn)者、消費(fèi)者以某種方式帶來經(jīng)濟(jì)效益外，也還有一些育種目標(biāo)能產(chǎn)生較大的社會(huì)和生態(tài)效益，如改善污染、荒漠化等特殊功能應(yīng)該得到國家或社會(huì)團(tuán)體更多的資助。（3）育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)的可能性

一個(gè)育種目標(biāo)能否實(shí)現(xiàn)，還要考慮其實(shí)現(xiàn)可能性。這種可能性涉及育種者本身?xiàng)l件、可利用的種質(zhì)資源、選育當(dāng)?shù)睾屯茝V地區(qū)的自然環(huán)境和栽培條件、性狀指標(biāo)確定是否適宜等。

育種者自身的素質(zhì)、科技水平、實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，對國內(nèi)、外有關(guān)信息的掌握程度等是實(shí)現(xiàn)目標(biāo)的重要條件。育種者擁有實(shí)驗(yàn)室及場地的設(shè)施、經(jīng)費(fèi)等因素是否有實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的潛力。如果是一個(gè)缺少鑒定病毒的儀器和設(shè)施而又無法從協(xié)作單位取得必要支持的育種者，顯然難以完成抗病毒育種的目標(biāo)。

育種者掌握種質(zhì)資源的多寡以及是否擁有目標(biāo)性狀的資源，也是育種成敗的關(guān)鍵。在育種歷史上，有不少創(chuàng)新的育種目標(biāo)是由于發(fā)現(xiàn)了優(yōu)異的種質(zhì)資源而制定的。例如，布爾班克（1921）是從法國得到一種果小、味酸但無核‘SansNoyan’李樹資源，從而開始他的無核李育種工作的。他育成了大果、優(yōu)質(zhì)的無核李品種‘Conquest’。美國抗板栗疫育種的成功，是由于從我國獲得了抗板栗疫病的資源，才使板栗在美國避免了滅頂之災(zāi)。選育當(dāng)?shù)睾屯茝V地區(qū)的自然環(huán)境和栽培條件，以及性狀指標(biāo)確定是否適宜等，也都是與育種目標(biāo)密切相關(guān)的因素。例如，蘋果抗寒育種要求提高抗寒性，使主栽區(qū)北緣的蘋果減輕由于周期性寒潮造成的嚴(yán)重凍害，既是客觀需要又是可能實(shí)現(xiàn)的育種目標(biāo)；而要求把蘋果主栽區(qū)擴(kuò)大到吉林、黑龍江等地則不是客觀需要而且又是難以實(shí)現(xiàn)的目標(biāo)。因?yàn)樵诂F(xiàn)代的交通運(yùn)輸條件下，從遼寧、河北、山東等主產(chǎn)區(qū)把蘋果運(yùn)往吉林、黑龍江市場非常經(jīng)濟(jì)而便利，沒有必要把產(chǎn)區(qū)向北擴(kuò)展到非適宜區(qū)，而要育成適應(yīng)吉林、黑龍江嚴(yán)酷氣候，具有和主產(chǎn)區(qū)蘋果品種競爭力的抗寒品種是難以實(shí)現(xiàn)的。（4）近期需要與長遠(yuǎn)利益兼顧

園藝植物的育種時(shí)間較長，通常短則7～8年，長則10～20年，因此，制定育種目標(biāo)既要著眼于現(xiàn)實(shí)和近期內(nèi)發(fā)展的需要，同時(shí)也應(yīng)盡可能兼顧到長遠(yuǎn)發(fā)展的需要。要看到實(shí)現(xiàn)近期目標(biāo)后，可能接著提出的是什么目標(biāo)。如美國番茄加工品種選育，20世紀(jì)初番茄育種目標(biāo)是以鮮食品種的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、地區(qū)適應(yīng)性和抗病性為主，隨著加工工業(yè)的發(fā)展逐漸加重其加工適應(yīng)性。現(xiàn)全美番茄總產(chǎn)量約有85％用于加工，隨著加工用番茄對機(jī)械收獲的要求變得迫切，育種目標(biāo)又轉(zhuǎn)向加工用機(jī)械收獲。他們從選育果實(shí)硬度好、耐碰撞的性狀開始，最早育成‘RedTopV-P’；1963年又育成了對機(jī)械撞擊抗性更好的長果形品種‘VF13L’；后來又選育出了無支架、無腋芽品系。在一個(gè)較長遠(yuǎn)而復(fù)雜的育種目標(biāo)內(nèi)，制定出分階段的育種目標(biāo)。如需要20年實(shí)現(xiàn)的目標(biāo)計(jì)劃中，在８～10年內(nèi)育成若干可能為市場接受的過渡品種等。如日本1950年開始仙客來雜交育種，目標(biāo)性狀涉及花期極早、抗高溫、花型和花色的改進(jìn)及芳香性等，考慮到一次涉及較多目標(biāo)性狀難以實(shí)現(xiàn)，采取分階段育成過渡性品種，逐步實(shí)現(xiàn)集大成的策略（表1.1）。（5）處理好目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀的關(guān)系育種目標(biāo)應(yīng)盡可能簡單明確，除了必須突出重點(diǎn)外，一定要把育種目標(biāo)落實(shí)到具體組成性狀上，應(yīng)該分析現(xiàn)有品種在生產(chǎn)發(fā)展中存在的主要問題，明確亟待改進(jìn)的目標(biāo)性狀。而且應(yīng)該盡可能提出數(shù)量化的可以檢驗(yàn)的客觀指標(biāo)，這樣才能保證育種目標(biāo)的針對性和明確性，也可以為育種目標(biāo)的最后鑒定提供客觀的具體標(biāo)準(zhǔn)。例如，產(chǎn)量這一目標(biāo)性狀一般可落實(shí)到生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)，利用果實(shí)的作物產(chǎn)量可落實(shí)到單株、單位結(jié)果母枝或單位面積的果實(shí)數(shù)和單果平均質(zhì)量（果重）；品質(zhì)性狀可落實(shí)到產(chǎn)品大小、形狀、色澤、質(zhì)地、風(fēng)味等感官性狀以及糖、酸、維生素Ｃ等物質(zhì)的含量或其他品質(zhì)特征上。再如以觀葉為主的君子蘭育種目標(biāo)提出葉長在30cm以下，葉寬10cm以上，葉厚0.2cm以上等。有些性狀雖然規(guī)定數(shù)量化指標(biāo)比較困難，也要盡可能用樣板的辦法提出能反映要求程度的客觀標(biāo)準(zhǔn)。

目標(biāo)性狀集中，則相對選擇壓力較大，育種效率較高；相反，如果目標(biāo)性狀分散勢必分散精力，延緩育種進(jìn)度。因此，必須抓住主要矛盾，目標(biāo)性狀一般不能超過兩三個(gè)。而且還要根據(jù)性狀在育種中的重要性和難度明確主要目標(biāo)性狀和次要目標(biāo)性狀，做到主次有別、協(xié)調(diào)改進(jìn)。還要處理好目標(biāo)性狀和非目標(biāo)性狀之間的關(guān)系，因?yàn)槠贩N作為重要的生產(chǎn)資料，應(yīng)該在主要經(jīng)濟(jì)性狀上符合生產(chǎn)和消費(fèi)者的需要。還應(yīng)該看到性狀之間的內(nèi)在關(guān)系。對一個(gè)性狀的高度追求，有時(shí)可能對另一性狀產(chǎn)生負(fù)面影響，這類相互制約的關(guān)系，諸如早熟性與品質(zhì)、產(chǎn)量之間，成熟期與耐貯性之間，品質(zhì)與抗逆性、抗病性之間的關(guān)系等，在各種園藝作物中都有不同程度的表現(xiàn)。如以早熟為主要目標(biāo)性狀、品質(zhì)為次要目標(biāo)性狀的育種目標(biāo)，一般在育種過程中總是在提早成熟期的基礎(chǔ)上改進(jìn)品質(zhì)。而且由于早熟性和高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)之間一定程度的負(fù)相關(guān)，通常應(yīng)適當(dāng)降低對品質(zhì)和產(chǎn)量指標(biāo)的要求。1.7

園藝植物育種的途徑

在確定了育種目標(biāo)之后，就要根據(jù)園藝植物的特點(diǎn)、資源狀況、品種現(xiàn)狀和育成品種的目標(biāo)要求等，確定采取什么途徑，以獲得符合目標(biāo)要求的新品種。廣義的品種選育工作主要包括從現(xiàn)有種質(zhì)資源及其變異材料中的直接選擇利用，包括種質(zhì)資源調(diào)查（查）、引種（引）、選擇育種（選）３條途徑，以及在現(xiàn)有資源基礎(chǔ)上，通過人工創(chuàng)造變異，選擇獲得新的品種類型的創(chuàng)造變異育種（育）途徑。狹義的園藝植物育種是指通過人工創(chuàng)造變異形成新品種類型的比較高級而復(fù)雜的方法。創(chuàng)造變異育種途徑又包括雜交育種和雜種優(yōu)勢利用、誘變育種、現(xiàn)代生物技術(shù)育種等多條途徑。（1）種質(zhì)資源調(diào)查和引種馴化種質(zhì)資源（germplasmresources）是一切育種工作的基礎(chǔ)，開展種質(zhì)資源調(diào)查是對現(xiàn)有種質(zhì)資源直接選擇利用的基本途徑，通過調(diào)查可能發(fā)掘長期蘊(yùn)藏在局部地區(qū)而還未被重視和很好利用的品種類型。因此，種質(zhì)資源的調(diào)查、搜集、鑒定等工作是育種的基礎(chǔ)。我國園藝植物種質(zhì)資源極其豐富，長期以來形成了許多優(yōu)良的地方品種和某些變異類型，除符合育種目標(biāo)的可以直接利用外，許多都可以在進(jìn)一步育種中間接地利用。某些地方品種的經(jīng)濟(jì)性狀基本符合要求，對當(dāng)?shù)刈匀粭l件的適應(yīng)性和抗逆性較強(qiáng)，選擇其中更為優(yōu)良的單株就可以直接繁殖推廣。從野生園藝植物中可以發(fā)掘具抗性及其他優(yōu)質(zhì)資源，在育種上有很大的利用潛力。有一些野生植物還可以馴化（domestication）栽培，為園藝植物的生產(chǎn)增加新的種類。

引種（introduction）是從外地或國外引進(jìn)新品種或新作物以及各種種質(zhì)資源的途徑。它是一種簡便易行、快速見效的途徑，可以根據(jù)其他地區(qū)園藝植物的品種類型在該地區(qū)條件下的性狀表現(xiàn)，引入到相似條件的地區(qū)栽培，鑒定它們在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性和栽培價(jià)值。在引入的品種類型中，有的可直接用于生產(chǎn)；有的需要經(jīng)過馴化以適應(yīng)新環(huán)境；有的可作為其他育種途徑的種質(zhì)資源。如果引種得當(dāng)，對解決當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上亟需的品種通常能達(dá)到高效。（2）選擇育種

選擇育種（selectionbreeding）是利用現(xiàn)有品種或類型在繁殖過程中產(chǎn)生的變異，通過選優(yōu)汰劣的手段育成新品種的方法，是一種改良現(xiàn)有品種和挖掘新品種的簡便而有效的育種途徑。它是以現(xiàn)有品種（系）在繁殖過程中產(chǎn)生的自然變異為基礎(chǔ)群體，按照育種目標(biāo)篩選優(yōu)良基因型材料，經(jīng)過比較鑒定，以株系或家系的形式最終形成新品種（系），推廣到生產(chǎn)中。在人類進(jìn)行雜交育種以前，所有栽培作物的品種都是通過選擇育種這一途徑育成的。它貫穿于所有育種途徑中，無論是引種、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用、誘變育種，還是現(xiàn)代生物技術(shù)育種，都會(huì)涉及選擇。（3）雜交育種和雜種優(yōu)勢利用雜交育種（crossbreeding）分為有性雜交育種（sexualcrossbreeding；又稱重組育種，combinationbreeding）和現(xiàn)代生物技術(shù)育種中的體細(xì)胞融合（即體細(xì)胞雜交）。狹義的雜交育種（即是通常所說的雜交育種）主要是指前者，它是根據(jù)品種選育目標(biāo)選配親本，通過人工授粉的手段把分散在不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種之中，對其后代進(jìn)行培育選擇，比較鑒定，獲得遺傳性相對穩(wěn)定、有栽培和利用價(jià)值的新品種的一條重要育種途徑。由于選用的親本的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近不同，有性雜交育種又可區(qū)分為近緣交配育種和遠(yuǎn)緣雜交（widecross）育種。前者所用的雜交親本是屬于同一物種范圍內(nèi)的類型或品種，而后者則是超出一個(gè)物種范圍的種間或?qū)匍g的雜交。遠(yuǎn)緣雜交一般是利用近緣種或野生種的某一性狀的優(yōu)良基因，通過人工雜交以合成新的種質(zhì)，作為有性雜交育種或一代雜種優(yōu)勢利用的親本。

園藝植物與其他許多生物類似，一代雜種在生活力、生長勢、繁殖能力、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面表現(xiàn)出比雙親優(yōu)越的現(xiàn)象，即雜種優(yōu)勢（heterosis）。園藝植物一代雜種常常表現(xiàn)出植株變高、葉面積增大、生長勢增強(qiáng)、干物質(zhì)積累增多、開花提早、產(chǎn)量提高和抗逆性增強(qiáng)等優(yōu)勢。利用這種雜種一代優(yōu)勢現(xiàn)象進(jìn)行新品種選育，就是雜種優(yōu)勢利用，也稱雜種優(yōu)勢育種（hybridbreeding）。它是許多園藝植物新品種選育常用的途徑。（4）誘變育種

誘變育種（mutationbreeding）是人為地利用物理和化學(xué)等手段誘發(fā)作物產(chǎn)生遺傳變異（基因突變、染色體畸變或染色體數(shù)目倍性增加），通過對這些變異體的選擇和鑒定，直接或間接地培育成生產(chǎn)上有利用價(jià)值的新品種（系）。這種育種途徑主要是用于在園藝植物自然群體不能發(fā)現(xiàn)或不能通過雜交育種和雜種優(yōu)勢利用育種等途徑獲得目標(biāo)性狀的新品種或新種質(zhì)的創(chuàng)造上。它以輻射和化學(xué)誘變?yōu)橹饕侄?，以基因突變或染色體結(jié)構(gòu)變異為基礎(chǔ)。而以秋水仙堿為主要誘變劑的多倍體育種則是以染色體數(shù)量的成倍變異為基礎(chǔ)。近年來在航空航天育種和離子注入育種領(lǐng)域所取得的成就，也為誘變育種開辟了新途徑。誘變育種可以解決多種獨(dú)特的育種問題，可以作為一種有效的育種輔助手段而應(yīng)用。（5）現(xiàn)代生物技術(shù)育種

現(xiàn)代生物技術(shù)（biotechnology）育種包括植物離體培養(yǎng)（plantinvitroculture），即廣義的植物組織培養(yǎng)（planttissueculture）和分子育種（moleculebreeding）。植物離體培養(yǎng)是通過無菌操作，將植物的組織、器官、細(xì)胞以及原生質(zhì)體等接種于人工的培養(yǎng)基上，在人工控制的環(huán)境條件下進(jìn)行培養(yǎng)，以獲得再生的完整植株或生產(chǎn)具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的其他生物產(chǎn)品的一種技術(shù)。它是組織和細(xì)胞水平上的植物育種。利用植物細(xì)胞在脫分化狀態(tài)下對環(huán)境更為敏感，從而更易誘發(fā)突變，增加園藝植物的變異率，或直接創(chuàng)造新的類型，再通過選擇獲得新品種或新種質(zhì)。利用植物組織與器官進(jìn)行培養(yǎng)，是許多植物實(shí)現(xiàn)大量快速繁殖、獲得無病毒株系、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和以及雜種不育的有效方法。

通過花藥和花粉培養(yǎng)的單倍體育種途徑，可以大大縮短選育、優(yōu)育自交系或品種所需年限。大規(guī)模細(xì)胞培養(yǎng)生產(chǎn)，能獲得具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值的細(xì)胞代謝產(chǎn)物，使大田農(nóng)業(yè)生產(chǎn)走向工廠化生產(chǎn)。體細(xì)胞雜交技術(shù)可以克服有性雜交中的某些障礙，為植物的品種改良以及獲得前所未有的植物新類型開拓了一條新途徑。此外，應(yīng)用植物離體培養(yǎng)技術(shù)還有利于種質(zhì)資源的保存和交換，可為遺傳轉(zhuǎn)化和獲得轉(zhuǎn)基因植株創(chuàng)造條件。

目前，在分子水平上改良園藝植物，獲得新品種或新種質(zhì)已成為可能。借助于分子生物學(xué)手段，進(jìn)行動(dòng)、植物新品種的選育或種質(zhì)資源創(chuàng)造的過程，就是分子育種。分子育種技術(shù)給園藝植物提供了一條重要的品種改良途徑。目前，分子育種技術(shù)可分為植物基因工程（plantgeneticengineering）和分子標(biāo)記輔助育種（assistedselectionbreedingbymolecularmarker）。植物基因工程是把不同生物有機(jī)體的ＤＮＡ（或基因）分離提取出來，在體外進(jìn)行酶切和連接，構(gòu)成重組DNA（recombinantDNA）分子，然后轉(zhuǎn)化到受體細(xì)胞（大腸桿菌），使外源基因在受體細(xì)胞中復(fù)制增殖，再借助生物或理化的方法將外源基因?qū)胫参锛?xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)譯或表達(dá)。由于目的基因控制的性狀明確，在導(dǎo)入植物細(xì)胞之后可預(yù)知賦予植物的性狀，因此具有定向改良植物的特點(diǎn)。分子標(biāo)記輔助育種是利用分子遺傳標(biāo)記，結(jié)合常規(guī)的重組育種、選擇育種等其他育種途徑，提高選擇效率，加快育種進(jìn)程的分子育種技術(shù)。

上述各種育種途徑見效速度有快有慢，解決問題有難有易，需要條件有簡有繁，在實(shí)際工作中應(yīng)該結(jié)合園藝植物育種目標(biāo)，根據(jù)植物自身的特點(diǎn)，依據(jù)實(shí)際的需要和可能的條件，來確定一項(xiàng)方法或綜合幾項(xiàng)方法，以達(dá)到預(yù)期的目標(biāo)，為生產(chǎn)提供高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良品種或新種質(zhì)。1.8園藝植物遺傳育種的發(fā)展趨勢（1）育種目標(biāo)更加注重園藝植物生產(chǎn)發(fā)展及市場競爭的需要

育種目標(biāo)總的趨勢是培育“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效”的品種，其他目標(biāo)都是為此服務(wù)的。在激烈的市場競爭中，園藝植物育種者為滿足生產(chǎn)者和消費(fèi)者的需求，都十分重視品質(zhì)育種，注重產(chǎn)品的外觀、整齊性、貨架壽命等商品性狀，提高鮮食及加工品質(zhì)，提高營養(yǎng)保健功能和消除有害成分。由于農(nóng)藥用量不斷增加，不僅增加生產(chǎn)成本，而且嚴(yán)重污染生態(tài)環(huán)境，殘毒影響人體健康，培育抗病蟲品種已經(jīng)成為蔬菜和果樹育種的重點(diǎn)。

在人口增長、耕地減少及生態(tài)環(huán)境惡化的情況下，有些專家預(yù)言，將來多數(shù)植物將需要在目前認(rèn)為不適合的區(qū)域種植，有些園林植物需要種植到廢棄的工地和礦場、垃圾場地，因此，提高園藝植物對各種逆境的適應(yīng)性也會(huì)逐漸提到育種日程上來。為了提高產(chǎn)量和品質(zhì)，不僅要考慮產(chǎn)量、品質(zhì)和構(gòu)成性狀，而且要考慮它們的生理基礎(chǔ)。提高品種的光合效率和光合產(chǎn)物的利用率以及理想株型的育種等也引起育種界的重視。另外，還有選育適于機(jī)械化作業(yè)的品種，針對產(chǎn)品不同用途和加工方式分別選育專用及兼用品種等。（2）重視種質(zhì)資源的搜集、評價(jià)和開發(fā)利用

育種界逐漸認(rèn)識到種質(zhì)資源是育種事業(yè)成就大小的關(guān)鍵，而且隨著園藝生產(chǎn)的規(guī)?；?，種質(zhì)資源多樣性正在不斷減少，為此各個(gè)國家都非常重視種質(zhì)資源的調(diào)查、搜集工作，許多國家都建立了一定規(guī)模的種質(zhì)資源庫。發(fā)達(dá)國家已經(jīng)建立起比較完善、規(guī)范化的資源工作體系，如美國農(nóng)業(yè)部、日本農(nóng)林水產(chǎn)省等都設(shè)置專門機(jī)構(gòu)，負(fù)責(zé)各類作物種質(zhì)資源的考察、搜集、保存、評價(jià)工作，以及建立管理資料檔案，更新繁殖、種苗檢疫、分發(fā)、交換等制度，使種質(zhì)資源工作和育種工作密切聯(lián)系，充分和及時(shí)滿足育種的需要。（3）重視育種應(yīng)用基礎(chǔ)及育種技術(shù)的研究

要提高育種效率，必須加強(qiáng)與育種關(guān)系密切的應(yīng)用基礎(chǔ)學(xué)科的研究，只有育種者對他所從事育種的植物，特別是對其目標(biāo)性狀的遺傳、生理、生態(tài)、進(jìn)化等方面的知識有深刻的了解，采取切合實(shí)際的育種方法，才能提高育種效率。近年來，主要園藝植物有關(guān)產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性、株型和雄性不育等主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳研究方面的進(jìn)展對提高育種效率起到了積極的推動(dòng)作用。（4）育種途徑及育種方法、手段的更新

對新育種途徑和方法的研究，如細(xì)胞工程、基因工程、分子輔助育種、航空航天育種和離子注入育種等都在積極探索。以現(xiàn)代化儀器設(shè)備改進(jìn)鑒定手段，有利于提高育種效率。如利用先進(jìn)儀器設(shè)備對大批量小樣品進(jìn)行快速準(zhǔn)確定性和定量鑒定，對含量極少的成分進(jìn)行微量和超微量分析；對植物的組織、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和解剖學(xué)性狀利用掃描和透射電鏡觀察；利用分子標(biāo)記技術(shù)、測序和基因定位技術(shù)等開展目標(biāo)性狀遺傳變異研究；利用計(jì)算機(jī)技術(shù)等分析處理大量數(shù)據(jù)庫資源等，這些都將極大提高育種的效率和精確度。（5）加強(qiáng)多學(xué)科協(xié)作及鼓勵(lì)企業(yè)投資育種對于解決復(fù)雜的育種任務(wù)，從種質(zhì)資源的評價(jià)、篩選，雜種后代的鑒定、選擇，到品系、品種的比較鑒定等，必須根據(jù)實(shí)際需要，組織育種、遺傳、生理、生化、植保、土肥及栽培等不同學(xué)科的專業(yè)人員參加，統(tǒng)一分工、協(xié)同攻關(guān)提高效率的有效方式，正受到比較普遍的重視。園藝植物育種是一個(gè)周期長、投入多、風(fēng)險(xiǎn)大，但對發(fā)展現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)舉足輕重，并且回報(bào)率也是非常高的事業(yè)。許多國家不僅明確規(guī)定對品種選育等工作撥?？钣枰酝苿?dòng)和扶持，而且鼓勵(lì)工商企業(yè)投資農(nóng)業(yè)。練習(xí)與思考１．園藝植物遺傳育種包括哪些相關(guān)內(nèi)容？其任務(wù)怎樣？２．簡述人工進(jìn)化與自然進(jìn)化的關(guān)系。３．請說明遺傳育種領(lǐng)域3位具劃時(shí)代意義的杰出人物及其貢獻(xiàn)。４．分析我國園藝植物遺傳育種的概況。５．請談?wù)劷窈髨@藝植物遺傳育種領(lǐng)域的研究重點(diǎn)。６．請闡述園藝植物育種的主要目標(biāo)，并分析園藝植物育種目標(biāo)的特點(diǎn)。７．請說明制定園藝植物育種目標(biāo)應(yīng)遵循哪些原則。８．制定育種目標(biāo)的目的是要使在時(shí)間比較長的育種過程中，做到心中有數(shù)，提高育種效率。我們應(yīng)當(dāng)如何處理好目標(biāo)性狀與非目標(biāo)性狀的關(guān)系？如何在相對集中與穩(wěn)定育種目標(biāo)的同時(shí)，根據(jù)具體情況，在育種過程中，充實(shí)與調(diào)整育種目標(biāo)？９．當(dāng)確定了育種目標(biāo)之后，要根據(jù)園藝植物特點(diǎn)、品種現(xiàn)狀和對育成品種的時(shí)間要求，確定采取適合的育種途徑，才能獲得符合目標(biāo)要求的新品種的可能。根據(jù)現(xiàn)有知識，你認(rèn)為對于不同種類的園藝植物，應(yīng)該如何選擇不同的育種途徑？本章小結(jié)THANKS園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經(jīng)典遺傳與細(xì)胞質(zhì)遺傳第三章數(shù)量遺傳第四章園藝植物種質(zhì)資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優(yōu)勢利用第八章誘變育種第九章現(xiàn)代生物技術(shù)育種第十章新品種的審定與推廣繁育實(shí)訓(xùn)1-15第二章經(jīng)典遺傳與細(xì)胞質(zhì)遺傳2.1孟德爾遺傳定律（分離定律和自由組合定律）2.1.1分離定律2.1.2自由組合（獨(dú)立分配）定律2.1.3基因互作———孟德爾遺傳定律的補(bǔ)充和發(fā)展2.2連鎖遺傳定律與遺傳圖譜2.2.1連鎖

2.2.2交換2.2.3交換值及其測定2.2.4基因定位與連鎖遺傳圖2.2.5連鎖遺傳定律的應(yīng)用2.3細(xì)胞質(zhì)（非染色體）遺傳2.3.1分離定律2.3.2細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)2.3.3母性影響2.3.4葉綠體遺傳2.3.5細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系2.3.6植物細(xì)胞