第三節(jié)遺傳密碼破譯

1、第三節(jié) 遺傳密碼的破譯,湛江二中 張花香,一、遺傳密碼的閱讀方式,1、重疊的閱讀方式 2、非重疊的閱讀方式,二、克里克的實驗證據(jù),1、1961年第一個用實驗證明遺傳密碼中3個堿基編碼一個氨基酸，同時表明，遺傳密碼從一個固定的起點開始，一非重疊的方式閱讀，編碼之間沒有分隔符。,1955年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種被稱為多聚核苷酸磷酸化酶的生物大分子，它能在試管中催化合成RNA，而不需要DNA模板。1961年，尼倫伯格和馬太利用大腸桿菌的破碎細(xì)胞溶液，建立了一種利用人工合成的RNA，在試管里合成多肽鏈的實驗系統(tǒng)，其中含有核糖體等合成蛋白質(zhì)所需的各種成分。當(dāng)尼倫伯格把人工合成的全部由尿嘧啶組成的RNA加入蛋白

2、質(zhì)體外合成系統(tǒng)后，得到的新合成的蛋白質(zhì)只含苯丙氨酸，結(jié)果說明UUU是編碼苯丙氨酸的密碼子。這是第一個被破譯的三聯(lián)體密碼。,1966年，又有科學(xué)家發(fā)明了一種新的RNA合成方法，通過這種方法合成的RNA可以是以2個、3個或4個堿基為單位的重復(fù)序列，如AGUAGUAGUAGUAGUAGUAGU等，用它們作模板合成的蛋白質(zhì)的氨基酸序列同樣是有規(guī)律重復(fù)的。如果用UGUGUGUGUGUGUGUGUG作模板，得到的新合成的蛋白質(zhì)是由半胱氨酸和纈氨酸交替連接而成，則可以肯定UGU是半胱氨酸的密碼子，而GUG是纈氨酸的密碼子。利用這種方法破譯的密碼很多，其中包括終止密碼UGA、UAG和UAA。,1964年，尼倫

3、伯格等找到了另外一種高效破譯遺傳密碼的方法。他們首先在體外合成全部64種三核苷酸分子（即長度為3個堿基的RNA，如AGC、UCC、UGA等等），同時制備20種氨基酸混合溶液，每種混合溶液中分別含有一種用14C作放射性標(biāo)記的氨基酸和其他19種氨基酸。然后，向各混合溶液添加tRNA分子，實驗時，取某一種三核苷酸分子（如CGU）和核糖體混合，再向其中分別加入上述氨基酸混合溶液。如果CGU是某種氨基酸的密碼子，它便會和帶有這種氨基酸的氨酰tRNA分子以及核糖體結(jié)合形成體積稍大的復(fù)合體。當(dāng)使用硝酸纖維膜過濾反應(yīng)溶液時，只有含核糖體的復(fù)合體可以留在膜上，而其他的氨酰tRNA分子將被沖洗掉。從20種反應(yīng)體系

4、中找出有放射性的硝酸纖維膜，根據(jù)該體系所標(biāo)記的是哪一種氨基酸，便可知道CGU所對應(yīng)的氨基酸種類了。利用這種方法破譯的密碼子約有50個。,遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計處理,一概率的定義 所謂概率是指在反復(fù)試驗中，預(yù)期某一事件的出現(xiàn)次數(shù)的比例，它是生物統(tǒng)計學(xué)中最基本的概念。 相乘法則：兩個（或兩個以上）獨立事件同時出現(xiàn)的概率是它們各自概率的乘積。 相加法則：兩個事件是非此即彼的或相互排斥的，那么出現(xiàn)這兩個事件中某一事件的概率是兩個各別事件的概率之和。,二、用卡平方（x2）來測定適合度,實得比數(shù)符合理論比數(shù)的程度如何，可用一個指數(shù)即卡平方（x2）來表示。x2的定義為： x2（實得數(shù)預(yù)期數(shù)）2預(yù)期數(shù)（為積加符號）

5、 算出x2后，就查x2表（表中 n代表“自由度”，p是實得數(shù)與理論數(shù)相差一樣大以及更大的積加概率）。當(dāng)觀察結(jié)果與理論預(yù)期值差異的概率p0.05時，說明差異不顯著；當(dāng)p0.05時，表明差異顯著，應(yīng)把假設(shè)的分離比否定；當(dāng)p0.01時，表明差異極顯著，有把握地把假設(shè)的分離比否定。,非等位基因之間的相互作用,1互補(bǔ)基因 不同對的兩個基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這兩個互作的基因叫做互補(bǔ)基因。,（1）雞冠形狀的遺傳,P 玫瑰冠 豌豆冠 RRpp rrPP F1 胡桃冠 RrPr F2 胡桃冠 玫瑰冠 豌豆冠 單冠 9R-P- 3R-pp 3rrP- lrrpp 其遺傳特點是：子代F1的性狀不像任何一個親

6、本，而是一種新的類型。 F1自交得到的F2中，有四種類型，其比例為9331，子二代出現(xiàn)兩種新的類型。（兩個新性狀之比為91）,（2）香豌豆花色的遺傳,P 白花 白花 CCrr ccRR F1 紅花CcRr F2 紅花 白花 白花 白花 9C-R- 3C-rr 3ccR- 1ccrr 其遺傳特點是：子代F1的性狀不像任何一個親本，而是一種新類型。子二代有兩種表型、其比例為97（即新性狀與親本性狀比為97）。,2修飾基因,有些基因可影響其他基因的表型效應(yīng)，這些基因稱修飾基因。據(jù)其作用，有加強(qiáng)其他基因的表型效應(yīng)的稱為強(qiáng)化基因；有減弱其他基因的表型效應(yīng)的稱為限制基因；有完全抑制其他基因的表型效應(yīng)的稱為

7、抑制基因。下面以抑制基因為例家蠶繭色遺傳。 P 顯性白繭 黃繭 Iiyy iiYY F1 白繭IiYy F2 白繭 白繭 黃繭 白繭 9I-Y- 3I-yy 3iiY- 1iiyy 其遺傳特點是：子一代表現(xiàn)為一個親本的性狀，子二代出現(xiàn)兩種表型，其比例為133。,3上位效應(yīng),某對等位基因的表現(xiàn)，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象稱上位效應(yīng)。 （1）隱性上位（家兔的毛色遺傳） P 灰色 白色 CCGG ccgg F1 灰色CcGg F2 灰色 黑色 白色 白色 9C-G- 3C-gg 3ccG- ：1ccgg 其遺傳特點是：一對等位基因（Cc）中隱性基因（c）可掩蓋另一對非

8、等位基因的顯性（G）和隱性基因（g）的表現(xiàn)。F2有三種表型，其分離比為： 934,（2）顯性上位,（燕麥外穎顏色的遺傳） P 黑穎 黃穎 Bbyy bbYY F1 黑穎BbYy F2 黑穎 黑穎 黃穎 白穎 9B-Y- :3B-yy3bbY-1bbyy 其遺傳特點是：一對等位基因（Bb）中的顯性基因（B）可掩蓋另一對非等位基因中的顯性基因（Y）和隱性基因（y）的表現(xiàn)。F2出現(xiàn)三種表型，其比值為12: 31。,復(fù)多位基因,1概念 復(fù)等位基因是指位于同一基因座位中，一組等位基因的數(shù)目在兩個以上，作用類似，都影響同一器官的形狀和性質(zhì)，有遺傳上稱復(fù)等位基因，如Aa1，a2，a3，就構(gòu)成一個復(fù)等位基因系

9、列。對這一復(fù)等位基因系列來講，每一個體只可能有其中的兩個基因。,2復(fù)等位基因的多態(tài)現(xiàn)象,在有一個復(fù)等位基因的系列中，可能有的基因型數(shù)目取決于復(fù)等位基因的數(shù)目。計算公式為：基因型數(shù)目n（n1）/2（n代表復(fù)等位基因數(shù)目）。其中純合體數(shù)n，雜合體數(shù)n（n1）/2，復(fù)等位基因的多態(tài)現(xiàn)象，增加了生物的多樣性和適應(yīng)性。,3ABO血型,由三個復(fù)等位基因決定，分別為IA、IB、i，但I(xiàn)A與IB間表示共顯性，它們對i都表現(xiàn)為顯性，所以，IA、IB、i之間可組成6種基因型，但只顯現(xiàn)4種表型。ABO血型系統(tǒng)的遺傳，符合孟德爾定律。,4Rh血型與母子間不相容,Rh血型最初認(rèn)為是由一對等位基因R和r決定。RR和Rr為

10、Rh，rr為 Rh?，F(xiàn)在知道Rh血型由18個以上復(fù)等位基因決定的。 Rh個體在正常情況下不含Rh細(xì)胞的抗體，但在Rh個體反復(fù)接受Rh個體血液，就可能產(chǎn)生抗體。Rh母親懷Rh的胎兒，在分娩時，Rh胎兒的紅細(xì)胞有可能通過胎盤進(jìn)入母體血液，使Rh的母親產(chǎn)生抗體，當(dāng)懷第二胎時，胎兒為Rh，可造成胎兒死亡或生一個溶血癥的新生兒。,5自交不親合,同類相抗，自交不育，保證了并花傳粉受精。煙草是自交不育的，已知至少有15個自交不親合基因，它們是S1，S2，S3，S15，構(gòu)成一個復(fù)等位基因系列，相互無顯隱關(guān)系。,基因的連鎖和互換及基因定位,1基因的完全連鎖 控制不同性狀的非等位基因位于一對同源染色體的不同位置上

11、，子一代雜合體在產(chǎn)生配子時，連鎖基因連在一起不分離，隨配子共同傳遞給后代，從而導(dǎo)致不同性狀之間表現(xiàn)出完全連鎖。 如果測交后代只有兩種表型，比值為11，沒有重組類型出現(xiàn)，則可確定控制不同性狀的非等位基因完全連鎖。,2基因的不完全連鎖基因互換,基因互換是指控制不同性狀的非等位基因位于一對同源染色體的不同位置上，子一代雜合體在產(chǎn)生配子時，同步化進(jìn)入減數(shù)分裂的全部性母細(xì)胞中，一小部分初級性母細(xì)胞的四分體時期，可能發(fā)生同源染色體的非姐妹染色單體間對應(yīng)節(jié)段的交換，一旦互換發(fā)生在連鎖基因之間，使位于對應(yīng)節(jié)段上的等位基因互換，以形成新的非等位基因間的連鎖關(guān)系。,由于F1每個發(fā)生交換的性母細(xì)胞最多只能產(chǎn)生一半重

12、組型配子，另一半是親本型配子。因此，F(xiàn)1測交后代重組類型明顯少于親本類型。如雙雜合體測交后代為兩兩相等比值不同的4種表型后代；三雜合體如發(fā)生兩個單交換，其測交后代為兩兩相等比值不同的6種表型后代；三雜合體個體如發(fā)生兩個單交換、一次雙交換，其測交后代為兩兩相等、比值不同的8種表型后代，其中雙交換個體占比值最少。,交換率的計算，通過對測交后代統(tǒng)計結(jié)果求得： 交換率重組類型/（重組類型親本類型）100 交換率2發(fā)生基因互換的初級性母細(xì)胞的比值（）。,3基因定位,（1）兩基因間在遺傳學(xué)上的相對圖距，交換率的大小反映出連鎖基因之間的距離大小，通過交換率的測定，即可以確定基因在染色體上的排列次序和相對距離

13、。遺傳學(xué)上把交換率的“”去掉，可作為兩基因在遺傳學(xué)上的相對圖距。 （2）基因定位的方法 基因定位通常采用“三點測交”法，即用三雜合體跟三隱性個體測交，通過對測定子代表型及比例分析、計算三個連鎖基因間的交換值，從而確定各個基因在同一條染色體上的次序和相對距離。,值得注意的兩個問題： 兩邊的兩個基因的相對距離兩個單交換值之和兩倍的雙交換值。 兩邊的兩個基因間的交換值兩個單交換值兩倍的雙交換值。 另外，不必計算交換值，可直接判斷三個基因的次序，其方法為：用親組合表型的基因次序與雙交換表型的基因次序進(jìn)行比較，發(fā)生交換的一對等位基因應(yīng)位于三對等位基因的中間。,例：在玉米中，AB/ab與AB/ab雜交后代

14、中雙隱性類型的數(shù)目為全部子代的16，這兩個基因間的遺傳圖距是多少？,析 進(jìn)行雜交的雌雄個體因交換率相等，分別產(chǎn)生的雌、雄配子各有四種，它們是AB、ab、aB、Ab。雙隱性類型個體（aabb）是由雌配子ab和雄配子ab受精結(jié)合成合子而發(fā)育來的個體，aabb個體在全部子代中的比例應(yīng)是雌配子ab和雄配子ab各占雌、雄配子總數(shù)比例的乘積。因此，ab雌雄配子的比例均為4/1040/100，由此推出：雌雄四種配子的比例應(yīng)為AB40，ab40，aB10，Ab10，其中aB和Ab為重組型配子，交換率（1010）/10010020，去掉“”即為遺傳圖距。故答案應(yīng)為20。,例：具有 TtGg（T高度，G顏色）基因型的 2個個體交配，其后代只有一種顯性性