三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻育種的具體過(guò)程

1、。三系雜交稻和兩系雜交稻選育的具體過(guò)程三系雜交水稻育種(1)三系雜交水稻的起源：由兩個(gè)不同遺傳組成的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代優(yōu)于親本的現(xiàn)象稱(chēng)為雜種優(yōu)勢(shì)。具體而言，F(xiàn)1代雜種在生長(zhǎng)潛力、生活力、繁殖率、抗逆性、適應(yīng)性、產(chǎn)量和品質(zhì)方面均優(yōu)于其親本。雜種優(yōu)勢(shì)可分為超級(jí)親本優(yōu)勢(shì)、平均優(yōu)勢(shì)和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。人們常說(shuō)，雜種優(yōu)勢(shì)利用通常是指利用作物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。水稻是典型的自花授粉作物，共花。水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用只取決于雄性不育的特性。通過(guò)異花授粉產(chǎn)生大量雜交種子的方法有很多，其中之一是利用雄性不育系(A)、保持系(B)和雄性不育恢復(fù)系(R)配制第一代雜種。這種利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的方法需要不育系、保持系和恢復(fù)系的配合，

2、因此稱(chēng)為三系雜種優(yōu)勢(shì)利用。用這種方法培育的雜交水稻簡(jiǎn)稱(chēng)三系雜交水稻。三系間關(guān)系密切，其中不育系雄性器官發(fā)育異常，花粉敗育不能自育，抽穗吐頸不完全，其他性狀與保持系基本一致。保持系與不育系雜交，獲得不育系種子，用于來(lái)年的制種和繁殖；不育系與恢復(fù)系雜交獲得的雜交水稻種子在下一季度用于田間生產(chǎn)；保持系和恢復(fù)系的自交種子可以繼續(xù)用作保持系和恢復(fù)系。(2)三系雜交水稻育種的歷史：1958年，日本東北大學(xué)的盛發(fā)現(xiàn)，中國(guó)的紅芒野生稻可導(dǎo)致登板5號(hào)雄性不育。1966年，日本琉球大學(xué)的一個(gè)新鎮(zhèn)長(zhǎng)優(yōu)，以經(jīng)蘇拉-保羅二世為母本，與臺(tái)中65號(hào)雜交，育成了細(xì)胞質(zhì)雄性不育的臺(tái)中65A。該雜交后代的一些可育植株經(jīng)過(guò)自交和穩(wěn)

3、定，選擇出了BT不育系的同質(zhì)恢復(fù)系。1968年，實(shí)現(xiàn)了雜交粳稻的三系配套。中國(guó)對(duì)雜交水稻的研究始于1964年。當(dāng)時(shí)在湖南省安江農(nóng)業(yè)學(xué)校任教的袁隆平，從洞庭早秈稻、勝利秈稻和矮腳南特秈稻中發(fā)現(xiàn)了6個(gè)雄性不育株，并根據(jù)花粉敗育將其分為3個(gè)類(lèi)型。隨后的遺傳和成千上萬(wàn)的雜交試驗(yàn)表明，這些材料屬于單基因控制的隱性核雄性不育，找不到能完全保持其不育特性的品種，因此利用價(jià)值不大。1970年11月，李碧湖等人在海南省三亞市南紅農(nóng)場(chǎng)溝旁發(fā)現(xiàn)了一種花粉敗育的野生稻，為雄性不育系的選育開(kāi)辟了一個(gè)新的突破。第二年春的試驗(yàn)表明，廣昌矮3784、6044和二九南等品種(系)保持野生不育株的能力較好。經(jīng)過(guò)國(guó)內(nèi)所有育種單位兩

4、年的合作，1972年海南冬繁獲得了農(nóng)藝性狀、不育株率和不育度均為100%的不育系，如珍汕97A和B、二九南一號(hào)A和B等。到目前為止，中國(guó)第一批野生敗育細(xì)胞質(zhì)雄性不育系已經(jīng)公布。水稻雄性不育系育成后，于1973年相繼篩選出IR24、IR26、太銀1號(hào)和谷154等強(qiáng)恢復(fù)系，并選育出汕優(yōu)2號(hào)和南優(yōu)2號(hào)等一系列強(qiáng)雜交水稻組合。自此，隨著我國(guó)秈型三系雜交稻配套的實(shí)現(xiàn)，雜交水稻的成功育種宣告開(kāi)始。(3)雄性不育系和保持系的選育：培育水稻雄性不育系，首先要獲得穩(wěn)定遺傳的雄性不育株，其次要有能傳遞雄性不育株不育特性的保持材料。然后，在完全核置換后，可以育成三系雄性不育系及其相應(yīng)的同型保持系。(1)獲得雄性不育

5、植株：獲得原始雄性不育植株，可從田間自然群體中找到或通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生。前者，如勝利秈稻、洞庭早秈稻和袁隆平早秈稻矮腳南特發(fā)現(xiàn)的C系不育材料；后者，如李碧湖，通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)并證明野生稻與栽培稻自然雜交產(chǎn)生的野生雄性不育株；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)通過(guò)地理和生態(tài)遠(yuǎn)緣雜交獲得的不育株用于培育岡46A、湖南雜交水等不育系水稻研究中心用于培育由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所通過(guò)秈粳雜交獲得的銀水系列不育系和K系列不育系的不育株。這些不育株都是核質(zhì)雄性不育，很容易找到保持系，保持系是培育三系雄性不育系不育株的主要來(lái)源。保持系材料的選育(二):保持系的選育可以通過(guò)試驗(yàn)交叉篩選和人工保持的方式進(jìn)行。試驗(yàn)雜交篩選方法：獲得雄

6、性不育株后，選擇大量國(guó)內(nèi)外育成的優(yōu)良品種(系)與之雜交，并選擇保持力好的材料作為保持系。在雜交水稻育種的早期，采用了這種方法，從常規(guī)品種中獲得了許多野生不育株保持性好的品種，如珍汕97、V20、二九南L等。這些品種在我國(guó)具有實(shí)用價(jià)值的秈型三系雄性不育系的快速選育中發(fā)揮了重要作用，一些品種選育的不育系仍在生產(chǎn)中廣泛使用。人工維護(hù)方法：隨著親本在常規(guī)育種中應(yīng)用范圍的擴(kuò)大，所培育的常規(guī)品種或多或少帶有幾個(gè)恢復(fù)基因或微效恢復(fù)基因，直接利用這些品種作為維護(hù)者越來(lái)越困難甚至不可能。另一方面，雜交水稻育種水平的提高也對(duì)不育系提出了更高的要求，不育系需要越來(lái)越多的優(yōu)良性狀。在這種情況下，僅僅通過(guò)現(xiàn)有常規(guī)品種的

7、試驗(yàn)雜交篩選很難完全達(dá)到培育新不育系的預(yù)期目標(biāo)，但有必要通過(guò)人工雜交育種來(lái)改良不育系，將符合育種目標(biāo)的性狀與不育系的基本性狀集合起來(lái)，從而培育出高質(zhì)量的不育系。人工雜交育種可以采用一次雜交或雙雜交的方法。主要有兩種初級(jí)雜交：保持系統(tǒng)。選擇兩個(gè)有各自特點(diǎn)的保持材料進(jìn)行雜交，然后從后代中選擇一個(gè)符合育種目標(biāo)的單株進(jìn)行雜交試驗(yàn)和回交轉(zhuǎn)移。這種組合簡(jiǎn)單，育種速度快，對(duì)不育系的個(gè)體或幾個(gè)性狀的改良更有效。維護(hù)者恢復(fù)者或恢復(fù)者維護(hù)者。在少數(shù)情況下，具有某種優(yōu)良性狀的親本或恢復(fù)系攜帶微效恢復(fù)基因。雖然不能直接作為回交親本，但可以作為雜交親本與保持系配合，并可選擇性狀優(yōu)良的單株進(jìn)行雜交篩選。育種過(guò)程漫長(zhǎng)而困難

8、，但有可能培育出綜合性狀更好的新不育系。一般做法是在雜交匹配后的F2或F3代中選擇待測(cè)雜交的植株，然后根據(jù)待測(cè)雜交后代的育性選擇優(yōu)良植株進(jìn)行回交轉(zhuǎn)移，直至所選后代植株群體生長(zhǎng)整齊，不育特性完全穩(wěn)定。應(yīng)注意的事實(shí)是，應(yīng)盡可能多的個(gè)體植物進(jìn)行測(cè)試雜交，測(cè)試雜交或回交群體應(yīng)盡可能大，測(cè)試雜交世代應(yīng)盡可能早。型雜交是將多個(gè)品種(系)的有益基因整合成一個(gè)新的保持品種。該方法對(duì)培育優(yōu)質(zhì)、高異交率、抗病的不育系非常有利。雄性不育系的轉(zhuǎn)移：雄性不育系轉(zhuǎn)移的基本原則是核置換，即染色體置換過(guò)程。通常的做法是測(cè)試雜交篩選和連續(xù)成對(duì)回交，以及完全核重組成對(duì)回交：在試驗(yàn)組合F1出現(xiàn)的不育株中，選擇高度不育、花粉敗育和圓

9、形敗育的單株作為母本，然后與父本連續(xù)回交幾代，即可育成新的不育系。輪回親本是它相應(yīng)的維護(hù)者。不同輪回親本回交育成的不育系群體大小不同。在大多數(shù)情況下，返回第一代的一般要求50 100株；第二代回交建立5 10個(gè)品系，每個(gè)品系種植20 30個(gè)品系；從回交三代中選擇綜合性狀最好的植株，將回交四代擴(kuò)大到1000株左右，并鑒定各性狀的一致性和育性。如果所有指標(biāo)都滿足不育系的要求，就可以投入生產(chǎn)試驗(yàn)。(4)恢復(fù)系的選育：恢復(fù)基因的組成和來(lái)源：雖然不同研究者的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同，但大多數(shù)人的研究表明，大多數(shù)類(lèi)型的秈型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的恢復(fù)關(guān)系是相同的，即雄性不育系的不育性和可恢復(fù)性受兩對(duì)育性基因控制，恢復(fù)系的基

10、因型為R1RlR2R2，不育系和保持系的基因型為rlr r2r，雜種F1的基因型為rlr r2r。從恢復(fù)品種的分布和親緣關(guān)系來(lái)看，對(duì)秈型三系不育系具有恢復(fù)能力的品種大多是進(jìn)化程度低的秈型水稻或秈粳型雜交后代，主要來(lái)自低緯度的東南亞國(guó)家和廣大的華南地區(qū)。韓國(guó)的一些秈粳雜交品種由于使用低緯度的秈稻作為雜交親本，具有恢復(fù)能力。長(zhǎng)江流域的早秈稻品種幾乎沒(méi)有很強(qiáng)的恢復(fù)力，中國(guó)的常規(guī)粳稻品種和日本、韓國(guó)的粳稻品種沒(méi)有恢復(fù)力?；謴?fù)系育種方法：恢復(fù)系育種可分為試驗(yàn)雜交篩選和雜交育種。測(cè)交篩選法為我國(guó)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的配制和雜交水稻的發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。然而，隨著生產(chǎn)的發(fā)展，僅靠現(xiàn)有品種的簡(jiǎn)單試驗(yàn)雜交篩選難以滿足雜交

11、水稻育種的新要求，必須依靠雜交配合，通過(guò)基因重組聚合幾個(gè)優(yōu)良性狀，篩選出新的恢復(fù)系。雜交育種是育種者通常所說(shuō)的人工恢復(fù)。第一，測(cè)交的篩選方法：如果恢復(fù)系的選育與不育系的選育同時(shí)進(jìn)行，應(yīng)歸因于野生不育株的廣泛測(cè)交利用了大量的國(guó)內(nèi)外品種資源。除了能保持野生不育株的品種外，通過(guò)雜交試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)了許多能恢復(fù)野生不育株育性的品種，為三系的快速配合提供了又一物質(zhì)基礎(chǔ)。這種利用現(xiàn)有種質(zhì)進(jìn)行雜交試驗(yàn)，選擇具有恢復(fù)能力的品種(系)的方法，稱(chēng)為試驗(yàn)雜交篩選法。試驗(yàn)雜交篩選法簡(jiǎn)便、快速，用試驗(yàn)雜交篩選法選育的強(qiáng)恢復(fù)系顧154、IR24、IR26、太銀1號(hào)和46在我國(guó)不同時(shí)期的雜交水稻發(fā)展中發(fā)揮了重要作用。具體步驟如下

12、：初步試驗(yàn)。用獲得的優(yōu)良品種(系)對(duì)不育系進(jìn)行授粉，根據(jù)雜種F1的結(jié)實(shí)率、經(jīng)濟(jì)性狀和抗性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，每個(gè)組合約20株。重新測(cè)試。通過(guò)初測(cè)鑒定出的具有恢復(fù)力且其他性狀沒(méi)有明顯分離的品種應(yīng)再次雜交，以驗(yàn)證初測(cè)結(jié)果。種植人口一般為50 100株。識(shí)別。根據(jù)復(fù)試結(jié)果，進(jìn)行嚴(yán)格淘汰，并選擇少量菌株配制一定數(shù)量的雜交種，用于新品種的田間生產(chǎn)鑒定或聯(lián)合比較試驗(yàn)。第二，雜交育種方法：雜交育種可以采用一次雜交或多次雜交，根據(jù)不同的育種目標(biāo)可以選擇不同的組合方法。一次雜交法：通過(guò)一次雜交將恢復(fù)因子引入新品種(系)，然后采用系譜法進(jìn)行育種恢復(fù)系統(tǒng)。選擇具有恢復(fù)因子和互補(bǔ)性狀的兩個(gè)品種，在雜種后代中選育新的恢復(fù)系。

13、因?yàn)殡p親都有恢復(fù)基因，所以每一代雜種恢復(fù)植株的概率非常高。下一代通常不需要測(cè)量恢復(fù)，但只有當(dāng)選定的個(gè)體性狀穩(wěn)定時(shí)。這種匹配方法簡(jiǎn)單快速，但應(yīng)注意擴(kuò)大雜交親本之間的遺傳差距。例如，福建省三明農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選出的明恢63(1R 30/桂630)、中恢465(10-9/劉歡422)是由中國(guó)水稻研究所用這種方法育成的。維護(hù)者恢復(fù)者或恢復(fù)者維護(hù)者。當(dāng)一個(gè)品種具有抗逆性和廣親和性等優(yōu)良性狀，但沒(méi)有恢復(fù)基因不能直接利用時(shí)，可以選擇一個(gè)恢復(fù)系與之雜交。由于不同世代雜種的單株基因型可以恢復(fù)或不恢復(fù)，但肉眼很難從表型上進(jìn)行判斷，因此只能通過(guò)大量的測(cè)交來(lái)選擇基因型可恢復(fù)的單株。用這種方法來(lái)測(cè)試雜交后代比用晚更好，并

14、且個(gè)體植物的數(shù)量應(yīng)該盡可能多。如中國(guó)水稻研究所從太雄2/IR28和汕優(yōu)85的后代中選育的恢復(fù)系太8-5，與珍汕97A組合，一度成為浙江省的主要種植組合。不育系恢復(fù)系。雄性不育系與恢復(fù)系雜交后，可以從雜種F2代中選擇結(jié)實(shí)率較高的單株，選育出性狀穩(wěn)定一致的新恢復(fù)系。由于是同質(zhì)恢復(fù)系，方法簡(jiǎn)單，但如果選擇不當(dāng)，組合的雜種優(yōu)勢(shì)往往不能令人滿意。多重雜交：利用這種匹配方法，可以將多個(gè)品種的有利基因整合成一個(gè)新的品系，從而達(dá)到培育新的恢復(fù)系的目的。如湖南省農(nóng)科院選育的早熟恢復(fù)系二陸雜早(IR26/窄育8/早恢1)和遼寧省農(nóng)科院水稻研究所選育的粳稻恢復(fù)系C57(IR8/柯清3/靜音35)就是用這種方法育成的

15、。(5)選擇強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的原則：選育優(yōu)良雜交組合的關(guān)鍵是選擇親本，親本質(zhì)量是選育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻的基礎(chǔ)。實(shí)踐證明，在選擇強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合時(shí)，應(yīng)充分考慮以下幾個(gè)方面：(1)選擇親本間遺傳基礎(chǔ)差異較大的親本選配群體：遺傳差異是雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)。在一定范圍內(nèi)，父母之間的遺傳差異越大，優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。這種差異可以是血緣關(guān)系的差異，也可以是地理或生態(tài)類(lèi)型的差異。例如，汕優(yōu)63、魏攸64等。利用不同生態(tài)類(lèi)型和地理來(lái)源的親本組合，汕優(yōu)10和協(xié)優(yōu)46除了親本的生態(tài)類(lèi)型和地理來(lái)源不同外，秈粳親緣關(guān)系也存在差異。選擇具有明顯互補(bǔ)性狀的親本配組：利用具有優(yōu)良性狀的親本配組，更容易選擇綜合性狀優(yōu)于親本的雜交水稻新組合。如著名的雜交中稻

16、汕優(yōu)63，雖然親本(珍汕97A、明恢63)在生育期、株型、抗性和穗粒結(jié)構(gòu)等方面存在較大差異，但可以互補(bǔ)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。(3)選擇農(nóng)藝性狀好的親本：雜交水稻產(chǎn)量由親本平均值加上互作產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)組成。只有當(dāng)雙親農(nóng)藝性狀較好時(shí)，才有可能選擇農(nóng)藝性狀較好的優(yōu)良組合，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。選擇配合力好的親本選配群體：配合力是指一個(gè)親本與其他幾個(gè)品種(系)雜交并傳遞給第一代的性狀的平均表現(xiàn)。它由親本的基因型決定，與雜種優(yōu)勢(shì)直接相關(guān)。只有配合力好的親本才能選育出雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的雜交水稻新組合，這是珍汕97A和V20A能長(zhǎng)期被育種家利用的主要原因。(6)目前三系雜交水稻存在的主要問(wèn)題：(1)雜交早稻組合搭

17、配不夠：為了適應(yīng)農(nóng)村種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和全年糧食平衡生產(chǎn)的需要，要求早稻品質(zhì)好，生育期適中。但現(xiàn)實(shí)情況是，主要雜交早稻組合的生育期仍然過(guò)長(zhǎng)，稻米品質(zhì)較差，不能滿足生產(chǎn)需求，導(dǎo)致雜交早稻種植面積有限。稻米品質(zhì)差：隨著人民生活水平的提高和中國(guó)加入世界貿(mào)易組織的需要，大多數(shù)雜交水稻組合的稻米品質(zhì)達(dá)不到優(yōu)質(zhì)稻米的水平，價(jià)格競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)。產(chǎn)量水平停滯不前，演替組合不多：雜交水稻汕優(yōu)63、汕優(yōu)10、Vyou 64組合選育以來(lái)，產(chǎn)量長(zhǎng)期停滯在較高水平，綜合性狀較好、產(chǎn)量明顯達(dá)到新水平的新組合很少。如何在優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上尋求產(chǎn)量的進(jìn)一步突破，是育種家面臨的一大挑戰(zhàn)。(7)未來(lái)三系雜交水稻育種的熱點(diǎn)：(1)三系法選育亞種間超級(jí)雜交稻新組合：今后應(yīng)通過(guò)選育新不育系和配套恢復(fù)系、構(gòu)建超高產(chǎn)植株新葉型、結(jié)合亞種間雜種的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)，即株型改良與優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合，培育產(chǎn)量有明顯突破的超級(jí)雜交稻。培育優(yōu)質(zhì)雜交水稻：中國(guó)加入世貿(mào)組織后，為了提高中國(guó)雜交水稻的競(jìng)爭(zhēng)力，有必要提高稻米品質(zhì)，否則不利于農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和雜交水稻的進(jìn)一步發(fā)展。培育優(yōu)質(zhì)雜交水稻的關(guān)鍵是培育配合力好的優(yōu)質(zhì)不育