三系法雜交水稻和兩系法雜交水稻育種的具體過程

1、。三系雜交稻和兩系雜交稻選育的具體過程三系雜交水稻育種(1)三系雜交水稻的起源：由兩個不同遺傳組成的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代優(yōu)于親本的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢。具體而言，F(xiàn)1代雜種在生長潛力、生活力、繁殖率、抗逆性、適應性、產(chǎn)量和品質(zhì)方面均優(yōu)于其親本。雜種優(yōu)勢可分為超級親本優(yōu)勢、平均優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢。人們常說，雜種優(yōu)勢利用通常是指利用作物的競爭優(yōu)勢。水稻是典型的自花授粉作物，共花。水稻雜種優(yōu)勢的利用只取決于雄性不育的特性。通過異花授粉產(chǎn)生大量雜交種子的方法有很多，其中之一是利用雄性不育系(A)、保持系(B)和雄性不育恢復系(R)配制第一代雜種。這種利用水稻雜種優(yōu)勢的方法需要不育系、保持系和恢復系的配合，

2、因此稱為三系雜種優(yōu)勢利用。用這種方法培育的雜交水稻簡稱三系雜交水稻。三系間關系密切，其中不育系雄性器官發(fā)育異常，花粉敗育不能自育，抽穗吐頸不完全，其他性狀與保持系基本一致。保持系與不育系雜交，獲得不育系種子，用于來年的制種和繁殖；不育系與恢復系雜交獲得的雜交水稻種子在下一季度用于田間生產(chǎn)；保持系和恢復系的自交種子可以繼續(xù)用作保持系和恢復系。(2)三系雜交水稻育種的歷史：1958年，日本東北大學的盛發(fā)現(xiàn)，中國的紅芒野生稻可導致登板5號雄性不育。1966年，日本琉球大學的一個新鎮(zhèn)長優(yōu)，以經(jīng)蘇拉-保羅二世為母本，與臺中65號雜交，育成了細胞質(zhì)雄性不育的臺中65A。該雜交后代的一些可育植株經(jīng)過自交和穩(wěn)

3、定，選擇出了BT不育系的同質(zhì)恢復系。1968年，實現(xiàn)了雜交粳稻的三系配套。中國對雜交水稻的研究始于1964年。當時在湖南省安江農(nóng)業(yè)學校任教的袁隆平，從洞庭早秈稻、勝利秈稻和矮腳南特秈稻中發(fā)現(xiàn)了6個雄性不育株，并根據(jù)花粉敗育將其分為3個類型。隨后的遺傳和成千上萬的雜交試驗表明，這些材料屬于單基因控制的隱性核雄性不育，找不到能完全保持其不育特性的品種，因此利用價值不大。1970年11月，李碧湖等人在海南省三亞市南紅農(nóng)場溝旁發(fā)現(xiàn)了一種花粉敗育的野生稻，為雄性不育系的選育開辟了一個新的突破。第二年春的試驗表明，廣昌矮3784、6044和二九南等品種(系)保持野生不育株的能力較好。經(jīng)過國內(nèi)所有育種單位兩

4、年的合作，1972年海南冬繁獲得了農(nóng)藝性狀、不育株率和不育度均為100%的不育系，如珍汕97A和B、二九南一號A和B等。到目前為止，中國第一批野生敗育細胞質(zhì)雄性不育系已經(jīng)公布。水稻雄性不育系育成后，于1973年相繼篩選出IR24、IR26、太銀1號和谷154等強恢復系，并選育出汕優(yōu)2號和南優(yōu)2號等一系列強雜交水稻組合。自此，隨著我國秈型三系雜交稻配套的實現(xiàn)，雜交水稻的成功育種宣告開始。(3)雄性不育系和保持系的選育：培育水稻雄性不育系，首先要獲得穩(wěn)定遺傳的雄性不育株，其次要有能傳遞雄性不育株不育特性的保持材料。然后，在完全核置換后，可以育成三系雄性不育系及其相應的同型保持系。(1)獲得雄性不育

5、植株：獲得原始雄性不育植株，可從田間自然群體中找到或通過遠緣雜交產(chǎn)生。前者，如勝利秈稻、洞庭早秈稻和袁隆平早秈稻矮腳南特發(fā)現(xiàn)的C系不育材料；后者，如李碧湖，通過實驗發(fā)現(xiàn)并證明野生稻與栽培稻自然雜交產(chǎn)生的野生雄性不育株；四川農(nóng)業(yè)大學通過地理和生態(tài)遠緣雜交獲得的不育株用于培育岡46A、湖南雜交水等不育系水稻研究中心用于培育由四川省農(nóng)業(yè)科學院水稻高粱研究所通過秈粳雜交獲得的銀水系列不育系和K系列不育系的不育株。這些不育株都是核質(zhì)雄性不育，很容易找到保持系，保持系是培育三系雄性不育系不育株的主要來源。保持系材料的選育(二):保持系的選育可以通過試驗交叉篩選和人工保持的方式進行。試驗雜交篩選方法：獲得雄

6、性不育株后，選擇大量國內(nèi)外育成的優(yōu)良品種(系)與之雜交，并選擇保持力好的材料作為保持系。在雜交水稻育種的早期，采用了這種方法，從常規(guī)品種中獲得了許多野生不育株保持性好的品種，如珍汕97、V20、二九南L等。這些品種在我國具有實用價值的秈型三系雄性不育系的快速選育中發(fā)揮了重要作用，一些品種選育的不育系仍在生產(chǎn)中廣泛使用。人工維護方法：隨著親本在常規(guī)育種中應用范圍的擴大，所培育的常規(guī)品種或多或少帶有幾個恢復基因或微效恢復基因，直接利用這些品種作為維護者越來越困難甚至不可能。另一方面，雜交水稻育種水平的提高也對不育系提出了更高的要求，不育系需要越來越多的優(yōu)良性狀。在這種情況下，僅僅通過現(xiàn)有常規(guī)品種的

7、試驗雜交篩選很難完全達到培育新不育系的預期目標，但有必要通過人工雜交育種來改良不育系，將符合育種目標的性狀與不育系的基本性狀集合起來，從而培育出高質(zhì)量的不育系。人工雜交育種可以采用一次雜交或雙雜交的方法。主要有兩種初級雜交：保持系統(tǒng)。選擇兩個有各自特點的保持材料進行雜交，然后從后代中選擇一個符合育種目標的單株進行雜交試驗和回交轉(zhuǎn)移。這種組合簡單，育種速度快，對不育系的個體或幾個性狀的改良更有效。維護者恢復者或恢復者維護者。在少數(shù)情況下，具有某種優(yōu)良性狀的親本或恢復系攜帶微效恢復基因。雖然不能直接作為回交親本，但可以作為雜交親本與保持系配合，并可選擇性狀優(yōu)良的單株進行雜交篩選。育種過程漫長而困難

8、，但有可能培育出綜合性狀更好的新不育系。一般做法是在雜交匹配后的F2或F3代中選擇待測雜交的植株，然后根據(jù)待測雜交后代的育性選擇優(yōu)良植株進行回交轉(zhuǎn)移，直至所選后代植株群體生長整齊，不育特性完全穩(wěn)定。應注意的事實是，應盡可能多的個體植物進行測試雜交，測試雜交或回交群體應盡可能大，測試雜交世代應盡可能早。型雜交是將多個品種(系)的有益基因整合成一個新的保持品種。該方法對培育優(yōu)質(zhì)、高異交率、抗病的不育系非常有利。雄性不育系的轉(zhuǎn)移：雄性不育系轉(zhuǎn)移的基本原則是核置換，即染色體置換過程。通常的做法是測試雜交篩選和連續(xù)成對回交，以及完全核重組成對回交：在試驗組合F1出現(xiàn)的不育株中，選擇高度不育、花粉敗育和圓

9、形敗育的單株作為母本，然后與父本連續(xù)回交幾代，即可育成新的不育系。輪回親本是它相應的維護者。不同輪回親本回交育成的不育系群體大小不同。在大多數(shù)情況下，返回第一代的一般要求50 100株；第二代回交建立5 10個品系，每個品系種植20 30個品系；從回交三代中選擇綜合性狀最好的植株，將回交四代擴大到1000株左右，并鑒定各性狀的一致性和育性。如果所有指標都滿足不育系的要求，就可以投入生產(chǎn)試驗。(4)恢復系的選育：恢復基因的組成和來源：雖然不同研究者的實驗結(jié)果不同，但大多數(shù)人的研究表明，大多數(shù)類型的秈型細胞質(zhì)雄性不育系的恢復關系是相同的，即雄性不育系的不育性和可恢復性受兩對育性基因控制，恢復系的基

10、因型為R1RlR2R2，不育系和保持系的基因型為rlr r2r，雜種F1的基因型為rlr r2r。從恢復品種的分布和親緣關系來看，對秈型三系不育系具有恢復能力的品種大多是進化程度低的秈型水稻或秈粳型雜交后代，主要來自低緯度的東南亞國家和廣大的華南地區(qū)。韓國的一些秈粳雜交品種由于使用低緯度的秈稻作為雜交親本，具有恢復能力。長江流域的早秈稻品種幾乎沒有很強的恢復力，中國的常規(guī)粳稻品種和日本、韓國的粳稻品種沒有恢復力?；謴拖涤N方法：恢復系育種可分為試驗雜交篩選和雜交育種。測交篩選法為我國強優(yōu)勢組合的配制和雜交水稻的發(fā)展做出了巨大貢獻。然而，隨著生產(chǎn)的發(fā)展，僅靠現(xiàn)有品種的簡單試驗雜交篩選難以滿足雜交

11、水稻育種的新要求，必須依靠雜交配合，通過基因重組聚合幾個優(yōu)良性狀，篩選出新的恢復系。雜交育種是育種者通常所說的人工恢復。第一，測交的篩選方法：如果恢復系的選育與不育系的選育同時進行，應歸因于野生不育株的廣泛測交利用了大量的國內(nèi)外品種資源。除了能保持野生不育株的品種外，通過雜交試驗還發(fā)現(xiàn)了許多能恢復野生不育株育性的品種，為三系的快速配合提供了又一物質(zhì)基礎。這種利用現(xiàn)有種質(zhì)進行雜交試驗，選擇具有恢復能力的品種(系)的方法，稱為試驗雜交篩選法。試驗雜交篩選法簡便、快速，用試驗雜交篩選法選育的強恢復系顧154、IR24、IR26、太銀1號和46在我國不同時期的雜交水稻發(fā)展中發(fā)揮了重要作用。具體步驟如下

12、：初步試驗。用獲得的優(yōu)良品種(系)對不育系進行授粉，根據(jù)雜種F1的結(jié)實率、經(jīng)濟性狀和抗性進行初步評價，每個組合約20株。重新測試。通過初測鑒定出的具有恢復力且其他性狀沒有明顯分離的品種應再次雜交，以驗證初測結(jié)果。種植人口一般為50 100株。識別。根據(jù)復試結(jié)果，進行嚴格淘汰，并選擇少量菌株配制一定數(shù)量的雜交種，用于新品種的田間生產(chǎn)鑒定或聯(lián)合比較試驗。第二，雜交育種方法：雜交育種可以采用一次雜交或多次雜交，根據(jù)不同的育種目標可以選擇不同的組合方法。一次雜交法：通過一次雜交將恢復因子引入新品種(系)，然后采用系譜法進行育種恢復系統(tǒng)。選擇具有恢復因子和互補性狀的兩個品種，在雜種后代中選育新的恢復系。

13、因為雙親都有恢復基因，所以每一代雜種恢復植株的概率非常高。下一代通常不需要測量恢復，但只有當選定的個體性狀穩(wěn)定時。這種匹配方法簡單快速，但應注意擴大雜交親本之間的遺傳差距。例如，福建省三明農(nóng)業(yè)科學研究所選出的明恢63(1R 30/桂630)、中恢465(10-9/劉歡422)是由中國水稻研究所用這種方法育成的。維護者恢復者或恢復者維護者。當一個品種具有抗逆性和廣親和性等優(yōu)良性狀，但沒有恢復基因不能直接利用時，可以選擇一個恢復系與之雜交。由于不同世代雜種的單株基因型可以恢復或不恢復，但肉眼很難從表型上進行判斷，因此只能通過大量的測交來選擇基因型可恢復的單株。用這種方法來測試雜交后代比用晚更好，并

14、且個體植物的數(shù)量應該盡可能多。如中國水稻研究所從太雄2/IR28和汕優(yōu)85的后代中選育的恢復系太8-5，與珍汕97A組合，一度成為浙江省的主要種植組合。不育系恢復系。雄性不育系與恢復系雜交后，可以從雜種F2代中選擇結(jié)實率較高的單株，選育出性狀穩(wěn)定一致的新恢復系。由于是同質(zhì)恢復系，方法簡單，但如果選擇不當，組合的雜種優(yōu)勢往往不能令人滿意。多重雜交：利用這種匹配方法，可以將多個品種的有利基因整合成一個新的品系，從而達到培育新的恢復系的目的。如湖南省農(nóng)科院選育的早熟恢復系二陸雜早(IR26/窄育8/早恢1)和遼寧省農(nóng)科院水稻研究所選育的粳稻恢復系C57(IR8/柯清3/靜音35)就是用這種方法育成的

15、。(5)選擇強優(yōu)勢組合的原則：選育優(yōu)良雜交組合的關鍵是選擇親本，親本質(zhì)量是選育強優(yōu)勢雜交水稻的基礎。實踐證明，在選擇強優(yōu)勢組合時，應充分考慮以下幾個方面：(1)選擇親本間遺傳基礎差異較大的親本選配群體：遺傳差異是雜種優(yōu)勢的基礎。在一定范圍內(nèi)，父母之間的遺傳差異越大，優(yōu)勢越強。這種差異可以是血緣關系的差異，也可以是地理或生態(tài)類型的差異。例如，汕優(yōu)63、魏攸64等。利用不同生態(tài)類型和地理來源的親本組合，汕優(yōu)10和協(xié)優(yōu)46除了親本的生態(tài)類型和地理來源不同外，秈粳親緣關系也存在差異。選擇具有明顯互補性狀的親本配組：利用具有優(yōu)良性狀的親本配組，更容易選擇綜合性狀優(yōu)于親本的雜交水稻新組合。如著名的雜交中稻

16、汕優(yōu)63，雖然親本(珍汕97A、明恢63)在生育期、株型、抗性和穗粒結(jié)構(gòu)等方面存在較大差異，但可以互補，表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢。(3)選擇農(nóng)藝性狀好的親本：雜交水稻產(chǎn)量由親本平均值加上互作產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢組成。只有當雙親農(nóng)藝性狀較好時，才有可能選擇農(nóng)藝性狀較好的優(yōu)良組合，從而達到增產(chǎn)的目的。選擇配合力好的親本選配群體：配合力是指一個親本與其他幾個品種(系)雜交并傳遞給第一代的性狀的平均表現(xiàn)。它由親本的基因型決定，與雜種優(yōu)勢直接相關。只有配合力好的親本才能選育出雜種優(yōu)勢強的雜交水稻新組合，這是珍汕97A和V20A能長期被育種家利用的主要原因。(6)目前三系雜交水稻存在的主要問題：(1)雜交早稻組合搭

17、配不夠：為了適應農(nóng)村種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和全年糧食平衡生產(chǎn)的需要，要求早稻品質(zhì)好，生育期適中。但現(xiàn)實情況是，主要雜交早稻組合的生育期仍然過長，稻米品質(zhì)較差，不能滿足生產(chǎn)需求，導致雜交早稻種植面積有限。稻米品質(zhì)差：隨著人民生活水平的提高和中國加入世界貿(mào)易組織的需要，大多數(shù)雜交水稻組合的稻米品質(zhì)達不到優(yōu)質(zhì)稻米的水平，價格競爭力不強。產(chǎn)量水平停滯不前，演替組合不多：雜交水稻汕優(yōu)63、汕優(yōu)10、Vyou 64組合選育以來，產(chǎn)量長期停滯在較高水平，綜合性狀較好、產(chǎn)量明顯達到新水平的新組合很少。如何在優(yōu)質(zhì)的基礎上尋求產(chǎn)量的進一步突破，是育種家面臨的一大挑戰(zhàn)。(7)未來三系雜交水稻育種的熱點：(1)三系法選育亞種間超級雜交稻新組合：今后應通過選育新不育系和配套恢復系、構(gòu)建超高產(chǎn)植株新葉型、結(jié)合亞種間雜種的強優(yōu)勢，即株型改良與優(yōu)勢利用相結(jié)合，培育產(chǎn)量有明顯突破的超級雜交稻。培育優(yōu)質(zhì)雜交水稻：中國加入世貿(mào)組織后，為了提高中國雜交水稻的競爭力，有必要提高稻米品質(zhì)，否則不利于農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和雜交水稻的進一步發(fā)展。培育優(yōu)質(zhì)雜交水稻的關鍵是培育配合力好的優(yōu)質(zhì)不育