第七章 行為發(fā)育.ppt

1、第六章 行為發(fā)育,第一節(jié) 動物發(fā)育期間行為 發(fā)生變化的原因,行為在發(fā)育期間發(fā)生變化的原因主要有以下四個方面:,神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育引起的行為變化 激素改變引起的行為變化 其他形態(tài)改變引起的行為變化 經(jīng)歷與經(jīng)驗引起的行為變化,一、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育引起的行為變化,有時行為的變化是對神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育做出的反應(yīng) 對一個正在發(fā)育的動物來說，其行為與神經(jīng)系統(tǒng)狀況之間的相關(guān)性在胚胎發(fā)育期間表現(xiàn)得最明顯,鮭魚胚胎的第一次運動是心臟的微弱顫動，緊接著就是背部肌肉系統(tǒng)的活動。這些活動發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)形成之前，因此都是肌源性的，搏動是始于肌肉自身。 大約在胚胎發(fā)育的中期，主要的運動系統(tǒng)出現(xiàn)在脊髓中，不久，運動神經(jīng)元就會與前部肌肉相連

2、接，使得胚胎具有了彎曲的能力。,以鮭魚胚胎發(fā)育期間的神經(jīng)和行為發(fā)育為例,隨著身體兩側(cè)和不同地點神經(jīng)聯(lián)系的發(fā)展，胚胎首次表現(xiàn)出了類似游泳的波狀運動。 短時間以后，軀體的感覺系統(tǒng)開始發(fā)育并與皮膚相連接，此后不久，胚胎就能對接觸刺激做出運動反應(yīng)了。 最終，支撐兩側(cè)鰭和顎運動的神經(jīng)回路形成了，使這些形態(tài)結(jié)構(gòu)能開始進行獨立和諧調(diào)的運動 可見，神經(jīng)系統(tǒng)變化是構(gòu)成新行為實現(xiàn)的基礎(chǔ),二、激素改變引起的行為變化,很多行為只出現(xiàn)在一個發(fā)育階段，與這些行為相關(guān)的神經(jīng)聯(lián)系一旦這種行為消失常常就會不復(fù)存在或發(fā)生永久性的改變。 神經(jīng)系統(tǒng)的這種改變通常是受激素調(diào)節(jié)的,例如：煙草天蛾，其前足神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的衰退以及前足行為的喪

3、失是由化蛹前的蛻皮甾類激素的一次分泌高峰引起的。此時，高水平的蛻皮甾類激素會導(dǎo)致支配前足的運動神經(jīng)元樹突的退化。樹突退化的結(jié)果是運動神經(jīng)元被從行為回路中移走，蛹中前足行為喪失。,三、其他形態(tài)改變引起的行為變化,有時動物行為的變化是由非神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)變化所引起的，在這種情況下，特定行為的發(fā)育往往伴隨著作為這種行為基礎(chǔ)的特定形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育,如匙吻鱘取食行為的變化伴隨著鰓耙的發(fā)育。當(dāng)魚體100mm時，鰓耙只是鰓弓中段的一些小突起，此時匙吻鱘還是在搜尋和捕捉單個的獵物；當(dāng)魚體發(fā)育到大約125mm時，鰓弓上成排的鰓耙“芽”和突起便開始延長，但年輕的匙吻魚仍然不能有效的過濾食物；直到體長達到300mm時，

4、耙才能得到較好的發(fā)育，也正是在這個時期，匙吻鱘才完全采取濾食的取食方式,四、經(jīng)歷與經(jīng)驗引起的行為變化,在動物發(fā)育期間，經(jīng)驗可能是引起行為變化的一個重要原因，特別是生命早期的經(jīng)驗。 如一只幼鼠靠聞回巢成年鼠的氣味就能安全地選擇它所吃的的事物。,第二節(jié) 行為發(fā)育的敏感期,一、什么是敏感期 敏感期最初是胚胎學(xué)中的名詞，指在胚胎早期發(fā)育階段組織快速變化的一個時間段，在這短而明確界定的時間段內(nèi)如果打亂事件的正常程序就會對正在發(fā)育的胚胎造成深遠和不可逆轉(zhuǎn)的影響,Konrad Lorenz（1935）是第一個把這一概念用于動物行為研究的人，指在一定的短時期內(nèi)對環(huán)境刺激的易感性，在此期間受刺激后會對其后的行為

5、產(chǎn)生不可逆的影響,1 敏感期發(fā)生的時間 在大多數(shù)動物中，敏感期只發(fā)生在生命的早期。因為這一時段是從父母和親屬那里學(xué)習(xí)知識的最好時段，尤其重要的是學(xué)會識別本物種的成員。 例如有些鳥類的幼鳥孵化后只在巢中生活幾周后就離巢加入到由多個物種組成的鳥群中去了，所以這些鳥類的幼鳥就必須在離巢前的短短敏感期內(nèi)學(xué)會識別本種其他個體，否則將來選擇配偶都會發(fā)生困難,二、敏感期的時間選擇,2 敏感期的開始時間和結(jié)束時間 敏感期的開始時間決定于外部因素和內(nèi)在因素兩個方面，也就是需要內(nèi)在因素與環(huán)境因素的相互作用。例如：鳥類子代的視覺印記（跟隨母鳥）從幼鳥能夠感受和處理視覺刺激時便開始了，這就是由于內(nèi)在因素（如神經(jīng)系統(tǒng)處

6、理視覺刺激的能力）與環(huán)境因素（如光刺激）的相互作用結(jié)果。,當(dāng)前有兩個假說用于解釋敏感期的結(jié)束，即內(nèi)在生物鐘假說和競爭排除假說。 內(nèi)在生物鐘假說認為敏感性的下降是受內(nèi)在因素的控制，即受體內(nèi)生物鐘的控制，幾乎與外部因素?zé)o關(guān)，換句話說就是，一些內(nèi)在的生理因素結(jié)束了動物對外部因素的敏感期。 競爭排除假說認為子代印記是一個自我結(jié)束的過程，在這個過程中外部因素起著關(guān)鍵作用。,1 鳥類的子代印記 小雞、小鴨或小鵝總跟隨著它們的雙親走，這些跟隨行為是怎樣發(fā)展起來的呢？ Konrad Lorenz用初孵灰雁所進行的試驗首次對這種行為進行了系統(tǒng)研究,三、敏感期對行為發(fā)育的重要性,在一次試驗中，Lorenz把灰雁所

7、產(chǎn)的一窩卵分為兩組，一組是由母雁孵化的，正如預(yù)期的一樣，雛雁都尾隨著自己的母親。另一組是在孵化箱里孵化的，雛雁出殼后遇到的第一個移動的物體就是Lorenz本人，發(fā)現(xiàn)它們會把Lorenz當(dāng)成自己的“母親”，尾隨著Lorenz。,由于跟隨反應(yīng)所顯示出來的這種社會依附性似乎是即時的和不可逆轉(zhuǎn)的，所以Lorenz稱其為印記（imprinting)，它表明在第一次遇到一個移動物體時，這個物體的印象便持久地刻印在了幼小動物的神經(jīng)系統(tǒng)中。幼鳥通過這個過程形成了跟隨母親的偏愛，這種現(xiàn)象就叫子代印記（filial imprinting),為了進一步研究子代印記，Gottlieb及其同事研究了北京鴨跟隨反應(yīng)的發(fā)育

8、過程，檢查了以下兩個方面：,雌鴨的聽覺和視覺信息在跟隨反應(yīng)發(fā)育中的相對重要性； 本種母鴨的叫聲在誘發(fā)和保持雛鴨依附性上是不是比異種母鴨的叫聲更為有效,結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在誘發(fā)雛鴨跟隨反應(yīng)方面，本種母鴨的叫聲比異種母鴨的叫聲更為有效，而有叫聲比沒有叫聲要有效得多。,在另一個試驗中：為從孵化箱中孵出的雛鴨提供兩個可能的跟隨對象，一個是發(fā)出北京鴨叫聲的北京鴨雌鴨模型，另一個是發(fā)出家雞叫聲的北京鴨雌鴨模型。當(dāng)雛鴨出殼后1天讓其進行選擇時，結(jié)果有76的雛鴨跟著發(fā)出北京鴨叫聲的模型走。可見，來自母親的叫聲對控制初孵幼鴨的行為起著重要作用，雖然這些雛鴨此前從未與它們的母親接觸過，但它們還是有選擇地對本種母鴨的叫聲做

9、出反應(yīng)。,但這些試驗并不能說明經(jīng)驗在叫聲偏愛的發(fā)育中不重要，實際上經(jīng)驗也是很重要的，只不過它是發(fā)生在出殼之前。雛鴨之所以對本種母鴨的叫聲表現(xiàn)出偏愛，是因為它們在出殼前就聽到過自己母親或兄弟姐妹的叫聲。如果雛鴨被隔離飼養(yǎng)使其聽不到兄弟姐妹的叫聲，而且使它們在殼內(nèi)能發(fā)聲前致聾，在這種情況下，雛鴨對本種母鴨的叫聲就不再有偏愛和選擇性了。,雛鴨偏愛本種母鴨的叫聲有沒有一個學(xué)習(xí)敏感期呢？ 1985年，Gottlied對雛鴨進行隔離飼養(yǎng)并使它們在殼內(nèi)開始發(fā)聲前致聾，這樣就可確保雛鴨聽不到自己和兄弟姐妹的叫聲。讓一組雛鴨在胚胎期（孵化前24小時）聽到母鴨叫聲，讓另一組雛鴨在出殼后24小時聽到母鴨叫聲，然后測

10、定每一組雛鴨對母鴨叫聲的偏愛。為它們提供的兩種可能的叫聲選擇是正常母鴨的叫聲（揚聲器）和節(jié)奏變慢的母鴨叫聲,結(jié)果表明：雛鴨只有在出殼前聽到母鴨的叫聲才能形成對正常母鴨叫聲的偏愛；出殼后再聽到母鴨叫聲則是無效的 這是胚胎學(xué)習(xí)敏感期的一個很好的實例,視覺刺激在跟隨反應(yīng)發(fā)育中起什么作用？ 多個試驗表明：雛鴨對母鴨產(chǎn)生視覺印記必須同時有兩個條件得到滿足，即雛鴨必須與其他雛鴨養(yǎng)在一起并使其能主動追隨一只母鴨或模型鴨。如果雛鴨是隔離飼養(yǎng)的，而且只是被動地接觸一只不動的模型鴨，那么雛鴨就不會對母鴨產(chǎn)生偏愛。,表明：在自然條件下雛鴨是在離巢以后和跟隨母鴨的過程中學(xué)會識別母鴨的視覺特征的?？梢?，來自母鴨的聽覺刺

11、激主要是促進雛鴨離巢并影響早期的跟隨行為，而母鴨的視覺形象是在離巢之后才變得重要起來。,2 鳥類的性印記 早期經(jīng)驗對成鳥的配偶選擇也有重要影響。 在很多鳥類中，在生命早期與雙親和同窩鳥生活在一起的經(jīng)歷的確能影響它們未來對配偶的選擇，這個學(xué)習(xí)過程就叫性印記。 子代印記的標(biāo)志是幼鳥的跟隨反應(yīng)，性印記的標(biāo)志是性成熟鳥對異性個體選擇的傾向性,雀類的交叉養(yǎng)育試驗 把斑馬雀的卵放在文鳥的窩里，使文鳥成為斑馬雀的養(yǎng)父母直到把斑馬雀養(yǎng)育到獨立覓食為止，然后便把幼斑馬雀隔離飼養(yǎng)到性成熟 此后當(dāng)讓其在斑馬雀雌鳥和文鳥雌鳥之間進行配偶選擇時，它卻只向文鳥雌鳥求偶而不向本種雌鳥求偶。,白腰文鳥,當(dāng)交叉養(yǎng)育的斑馬雀雄鳥

12、與文鳥雌鳥隔離，只為它們提供本種雌鳥時，它們最終也能完成交配并能產(chǎn)下后代。但經(jīng)過幾個月或幾年以后，這些雄鳥仍然會表現(xiàn)出對文鳥雌鳥的偏愛?？梢娫谏缙谂c養(yǎng)父母的短期接觸比成年期的長期接觸對配偶選擇的影響更深刻更持久,關(guān)于性印記的生物學(xué)意義？ Patrick Bateson曾提出過一個有趣的解釋，他認為能學(xué)會識別自己的親屬并有選擇地對其做出反應(yīng)，在此基礎(chǔ)上動物會選擇與親屬長相相似但與自己家庭成員又不一樣的異性個體作配偶，原因是極端近交和極端遠交對動物都不利，而性印記所提供的信息可使動物在近交和遠交之間保持一種平衡,例如，在一項研究中發(fā)現(xiàn)，雌雄鵪鶉都喜歡停留在嫡表親附近，而不是很熟悉的胞親和無親緣

13、關(guān)系的個體。即對于鵪鶉的配偶選擇來說，嫡表親是熟悉與新奇之間的完美混合體。,大多數(shù)哺乳動物印記的形成是靠嗅覺刺激，而不是像鳥類那樣靠視覺或聽覺。例如幼鼩從8至14日齡的哺乳期便對母親的氣味產(chǎn)生了印記 對氣味的偏愛很可能是隨著年齡而變化的，而且哺乳動物不可能總能找到其母親和兄弟姐妹的氣味,3 哺乳動物類似印記的過程,Janus在一個可進行多個偏愛選擇的裝置中對135日齡的雄性刺鼠進行測試，裝置中提供三種可供選擇的盤子： 無氣味盤 含家庭成員氣味盤 無親緣關(guān)系個體氣味盤 然后記錄刺鼠在每一種盤子旁邊停留的時間長短,1988年J anus研究了刺鼠對氣味偏愛的發(fā)育,結(jié)果表明：110日齡的幼鼠對家庭成員的氣味表現(xiàn)出強烈的偏愛，但這種偏愛將隨年齡的增長而下降，直到25日齡時就不再被雙親和兄弟姐妹的氣味所吸引了，大約就是在此時，幼鼠開始對非家庭成員的氣味越來越感興趣,Janus進一步推測認為，對家庭成員氣味依附性的下降和對非家庭成員氣味依附性的增加可促進刺鼠從自家巢域向其他群體的散布。此外，增加對非家庭成員氣味的偏愛也有助于刺鼠避免近親繁殖,哺乳動物的另一種類似印記的過程是母體依附性，在一些有蹄類動物中一種持久的母