低溫脅迫-植物生物學.ppt

1、第二組，記者，收集和整理，潘麗娜，陳成彤，關廣祥，丁，丁，丁，1，2，3，合成和分解，作用機制，調(diào)控方式，收集和整理，生長素，最早發(fā)現(xiàn)類可以調(diào)控植物生長。它廣泛分布于高等植物中，在根、莖、葉、花、果實、種子和胚芽鞘中含量很少。一克新鮮的植物材料含有10-100(ng)，分布廣泛，生長旺盛(胚芽鞘、芽、根分生組織、形成層、受精的子房、年輕的種子)，但在易于老化的組織和器官中很少。運輸方向由兩端有機物濃度低等因素決定。限輸限于胚芽鞘薄壁細胞、幼莖和幼根之間的短距離和單向限輸。生長素的有限運輸意味著生長素只能從植物形態(tài)的頂部運輸、合成和分解到底部。生長素的合成部分主要是胚芽鞘、袁燁基部、幼葉和發(fā)育中

2、的種子。其生物合成途徑包括色氨酸依賴途徑和色氨酸非依賴途徑。植物和微生物可以通過四種途徑將色氨酸轉化為吲哚乙酸。色氨酸脫羧酶催化色胺，TAM氧化酶催化脫氨生成吲哚乙醛，然后吲哚乙醛氧化酶作用下生成吲哚乙酸。吲哚丙酮酸途徑催化的B) Trp轉氨酶形成吲哚丙酮酸。在IPA脫羧酶的作用下，形成吲哚乙醛，然后在吲哚乙醛氧化酶的作用下形成吲哚乙腈(jng)途徑。(Trp通過吲哚-3-乙醛肟(w)后，在特定細胞色素酶的催化下形成IAOxN-氧化物。經(jīng)過C-S裂解酶等幾個反應，形成吲哚乙腈，最后在腈水解酶1-4的催化下形成吲哚乙酰胺途徑。(4)色氨酸在其單加氧酶和吲哚乙酰胺水解酶的催化下形成吲哚乙酸，色氨酸

3、非依賴性生長素合成途徑可能是從吲哚-3-甘油磷酸到吲哚乙酸，再到吲哚乙酸的合成和分解。生長素的降解途徑包括酶氧化降解和光氧化降解，酶氧化降解是生長素降解的主要途徑，包括脫羧和非脫羧。催化脫羧降解的酶稱為吲哚乙酸氧化酶，是一種含鐵的血紅蛋白，廣泛分布于高等植物中。隨后，通過同位素標記實驗發(fā)現(xiàn)了吲哚乙酸的另外兩條氧化降解途徑，一條是直接氧化吲哚乙酸生成羥基吲哚-3-乙酸，另一條是先氧化吲哚乙酸生成二氧雜環(huán)戊烯-3-乙酰天冬氨酸。與脫羧相比，這兩種降解途徑也稱為非脫羧途徑。吲哚乙酸側鏈在降解過程中沒有兩個碳原子。吲哚乙酸可被酸、電離輻射和紫外光分解，這是生長素的光氧化降解。例如，當暴露于光下時，吲哚

4、乙酸的水溶液會發(fā)生光解反應，這種光解反應也可以通過一些植物色素如核黃素來促進。因此，在制備吲哚乙酸水溶液或從植物中提取吲哚乙酸時，應注意光氧化。酸性生長理論Rayly和Cleland(1970)提出了生長素作用下的酸性生長理論。該理論的要點是生長素激活質(zhì)膜上的質(zhì)子泵，將氫泵入細胞壁，細胞壁的酸堿度降低。一方面，細胞壁中酸不穩(wěn)定的氫鍵被破壞，另一方面，細胞壁中的一些多糖水解酶被激活或數(shù)量增加，從而使細胞壁松弛。細胞壁松弛后，壓力勢降低，水勢降低，細胞吸收水分，體積不可逆地增加。作用機制，基因激活理論，理論觀點：生長素與質(zhì)膜或細胞質(zhì)上的受體結合；生長素受體復合物誘導三磷酸肌醇(IP3)，打開細胞器

5、的鈣通道，釋放液泡中的Ca2并增加胞質(zhì)Ca2的水平。Ca2進入液泡并取代H，從而刺激質(zhì)膜ATPase活性并磷酸化蛋白質(zhì)。活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結合形成蛋白質(zhì)-生長素復合物，該復合物移動到細胞核以合成特殊的mRNA，最后在核糖體中形成蛋白質(zhì)(酶)以合成構成細胞質(zhì)和細胞壁的物質(zhì)，從而導致細胞生長。作用機制，生長素受體可以特異性識別生長素并與之結合，并引起一系列信號轉導過程，從而導致特定的生理生化反應。已知的生長素受體是生長素結合蛋白(ABP1)和生長素受體蛋白(TIR1)。生長素結合蛋白(ABP1)最初是從玉米胚芽鞘中分離出來的，大多數(shù)位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但也有少數(shù)位于質(zhì)膜上。遺傳學研究表明，ABP1可

6、能具有以下功能：(1)介導細胞伸長和胚胎發(fā)生；(2)介導細胞擴增；(3)參與生長素誘導的細胞分裂；(4)引發(fā)質(zhì)膜電反應。目前，還沒有足夠的證據(jù)證明ABP1在調(diào)節(jié)植物生長中的作用，這還有待研究。作用機制：生長素受體蛋白(TIR1) TI1蛋白是由富含亮氨酸的重復序列組成的一般桶形結構，其內(nèi)層和外層分別由折疊和螺旋交替形成。結合肌醇六磷酸輔因子(InsP6)后，內(nèi)層形成一個單一的開放空腔，生長素被結合在空腔中，從而為Aux /IAA轉錄抑制蛋白的結合提供了一個合適的分子表面，即生長素在促進TIR1和Aux/IAA轉錄抑制蛋白之間的相互作用中起到“分子膠”的作用。2005年，Estelle和Leys

7、er報道生長素能有效促進TI1蛋白與IAA的相互作用，從而證明TI1是生長素受體。在沒有生長素的情況下，生長素對應因子(ARF)通過結合AUX/IAA轉錄抑制因子而失活，因此不存在生長素對應。然而，在加入生長素后，生長素與TIR1結合，促進或穩(wěn)定TIR-AUX/IAA結構域。它們相互作用形成具有生物學功能的單鏈抗體1，該單鏈抗體1可與輔因子/輔因子結合，然后使輔因子/輔因子蛋白被泛素連接酶泛素化。泛素化AUX/IAA蛋白從急性腎衰竭中分離出來，進入26S蛋白質(zhì)組(酶)進行選擇性降解。ARF蛋白的激活受AUX/IAA蛋白的抑制，使早期基因啟動子的生長素反應元件發(fā)揮作用，啟動生長素反應基因的轉錄，

8、并表現(xiàn)出生理反應。調(diào)節(jié)模式，生長素有許多生理效應，這與其濃度有關。低濃度可以促進生長，而高濃度可以抑制生長，甚至殺死植物。生長素的生理效應表現(xiàn)在兩個層面：(1)在細胞層面，生長素可以刺激形成層細胞的分裂；刺激分支細胞伸長，抑制根細胞生長；促進木質(zhì)部和韌皮部細胞的分化，促進插條的生根，調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)發(fā)生。(2)生長素在器官和全株水平上起著從幼苗到果實成熟的作用。生長素控制幼苗下胚軸伸長的可逆紅光抑制；當吲哚乙酸轉移到分枝的下側時，將產(chǎn)生分枝的向性；當吲哚乙酸轉移到分枝的背光側時，產(chǎn)生分枝的向光性；吲哚乙酸帶來最大優(yōu)勢；延緩葉片衰老；施用在葉片上的生長素抑制脫落，而施用在脫落層近端的生長素促進

9、脫落；生長素能促進開花，誘導單性結實的發(fā)育，延緩果實成熟。吲哚乙酸對營養(yǎng)器官的調(diào)節(jié)。植物莖的伸長是由細胞分裂和細胞生長引起的。生長素可以通過調(diào)節(jié)細胞周期、促進細胞壁延伸、誘導核糖核酸和蛋白質(zhì)合成來促進細胞分裂和生長。同時，生長素還能促進活性赤霉素的合成或抑制其失活，維持莖中較高水平的赤霉素，并起到促進莖伸長的作用。此外，生長素和油菜素內(nèi)酯協(xié)同促進莖伸長。br通過調(diào)節(jié)BIN2激酶活性、誘導具有抑制活性的生長素應答2的磷酸化、導致ARF2失去抑制活性、促進具有催化活性的ARF與生長素應答元件結合以及誘導生長素應答基因的表達來促進莖伸長。有學者發(fā)現(xiàn)白樺花發(fā)育過程中，雄花原基形成過程中吲哚乙酸含量在一

10、定范圍內(nèi)波動，但總體趨勢是增加的。這種現(xiàn)象在植物中很常見。在不同穗型小麥小花雄蕊和雌蕊發(fā)育的早期，吲哚乙酸含量逐漸升高到最高水平，然后在小花敗育過程中逐漸降低到最低水平。開花受精后，子房中生長素含量增加，促進子房及其周圍組織的膨大，加速果實的發(fā)育。如果雌蕊未受精，子房能及時獲得吲哚乙酸，也能誘導一些植物形成無籽果實。如果在授粉前將生長素噴灑或涂在柱頭上，單性結實的果實最終會在沒有授粉的情況下發(fā)育。如胡椒、西瓜、西紅柿、茄子、冬青、西葫蘆、無花果等。調(diào)節(jié)方式、吲哚乙酸調(diào)節(jié)植物衰老，低濃度的生長素能延緩衰老，而高濃度的生長素能促進衰老，這可能與生長素促進乙烯合成有關。此外，生長素與細胞內(nèi)游離鈣濃度

11、的增加和細胞間鈣轉運密切相關，生長素可能通過鈣-鈣調(diào)節(jié)在植物衰老中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。調(diào)節(jié)模式，吲哚乙酸和植物對逆境脅迫的反應，干旱脅迫，干旱脅迫會導致吲哚乙酸激素含量的降低，并減緩植物的生長速度，從而緩解水分不足對植物完成正常生理活動造成的壓力。一般品種的抗性越強，自我調(diào)節(jié)能力越強，即在水分脅迫下這類激素的合成越少。LEA蛋白是干旱誘導基因的產(chǎn)物，它可以減緩植物脫水時的細胞損傷。吲哚乙酸濃度的變化直接調(diào)節(jié)干旱脅迫下LEA基因的表達。生長素濃度的降低促進了LEAs的積累，增強了抗旱性。低溫脅迫會影響生長素的運輸，同時低溫脅迫會降低植物中吲哚乙酸氧化酶的含量。一般來說，吲哚乙酸氧化酶活性越高，吲哚乙酸含量越低，生長抑制程度越大。摘要與反思，資料來源，朱成主編。植物生物學碩士。北京：北京師范大學出版社，2012。胡、李正國、宋、楊。植物生物素受體，植物生物學通訊，2007，43 (1): 168-172尹昌喜，王先芳，曾漢來，植物生理學通訊，2009，45 (5)，503-508，