低溫脅迫-植物生物學(xué).ppt

1、第二組，記者，收集和整理，潘麗娜，陳成彤，關(guān)廣祥，丁，丁，丁，1，2，3，合成和分解，作用機(jī)制，調(diào)控方式，收集和整理，生長素，最早發(fā)現(xiàn)類可以調(diào)控植物生長。它廣泛分布于高等植物中，在根、莖、葉、花、果實(shí)、種子和胚芽鞘中含量很少。一克新鮮的植物材料含有10-100(ng)，分布廣泛，生長旺盛(胚芽鞘、芽、根分生組織、形成層、受精的子房、年輕的種子)，但在易于老化的組織和器官中很少。運(yùn)輸方向由兩端有機(jī)物濃度低等因素決定。限輸限于胚芽鞘薄壁細(xì)胞、幼莖和幼根之間的短距離和單向限輸。生長素的有限運(yùn)輸意味著生長素只能從植物形態(tài)的頂部運(yùn)輸、合成和分解到底部。生長素的合成部分主要是胚芽鞘、袁燁基部、幼葉和發(fā)育中

2、的種子。其生物合成途徑包括色氨酸依賴途徑和色氨酸非依賴途徑。植物和微生物可以通過四種途徑將色氨酸轉(zhuǎn)化為吲哚乙酸。色氨酸脫羧酶催化色胺，TAM氧化酶催化脫氨生成吲哚乙醛，然后吲哚乙醛氧化酶作用下生成吲哚乙酸。吲哚丙酮酸途徑催化的B) Trp轉(zhuǎn)氨酶形成吲哚丙酮酸。在IPA脫羧酶的作用下，形成吲哚乙醛，然后在吲哚乙醛氧化酶的作用下形成吲哚乙腈(jng)途徑。(Trp通過吲哚-3-乙醛肟(w)后，在特定細(xì)胞色素酶的催化下形成IAOxN-氧化物。經(jīng)過C-S裂解酶等幾個反應(yīng)，形成吲哚乙腈，最后在腈水解酶1-4的催化下形成吲哚乙酰胺途徑。(4)色氨酸在其單加氧酶和吲哚乙酰胺水解酶的催化下形成吲哚乙酸，色氨酸

3、非依賴性生長素合成途徑可能是從吲哚-3-甘油磷酸到吲哚乙酸，再到吲哚乙酸的合成和分解。生長素的降解途徑包括酶氧化降解和光氧化降解，酶氧化降解是生長素降解的主要途徑，包括脫羧和非脫羧。催化脫羧降解的酶稱為吲哚乙酸氧化酶，是一種含鐵的血紅蛋白，廣泛分布于高等植物中。隨后，通過同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了吲哚乙酸的另外兩條氧化降解途徑，一條是直接氧化吲哚乙酸生成羥基吲哚-3-乙酸，另一條是先氧化吲哚乙酸生成二氧雜環(huán)戊烯-3-乙酰天冬氨酸。與脫羧相比，這兩種降解途徑也稱為非脫羧途徑。吲哚乙酸側(cè)鏈在降解過程中沒有兩個碳原子。吲哚乙酸可被酸、電離輻射和紫外光分解，這是生長素的光氧化降解。例如，當(dāng)暴露于光下時，吲哚

4、乙酸的水溶液會發(fā)生光解反應(yīng)，這種光解反應(yīng)也可以通過一些植物色素如核黃素來促進(jìn)。因此，在制備吲哚乙酸水溶液或從植物中提取吲哚乙酸時，應(yīng)注意光氧化。酸性生長理論Rayly和Cleland(1970)提出了生長素作用下的酸性生長理論。該理論的要點(diǎn)是生長素激活質(zhì)膜上的質(zhì)子泵，將氫泵入細(xì)胞壁，細(xì)胞壁的酸堿度降低。一方面，細(xì)胞壁中酸不穩(wěn)定的氫鍵被破壞，另一方面，細(xì)胞壁中的一些多糖水解酶被激活或數(shù)量增加，從而使細(xì)胞壁松弛。細(xì)胞壁松弛后，壓力勢降低，水勢降低，細(xì)胞吸收水分，體積不可逆地增加。作用機(jī)制，基因激活理論，理論觀點(diǎn)：生長素與質(zhì)膜或細(xì)胞質(zhì)上的受體結(jié)合；生長素受體復(fù)合物誘導(dǎo)三磷酸肌醇(IP3)，打開細(xì)胞器

5、的鈣通道，釋放液泡中的Ca2并增加胞質(zhì)Ca2的水平。Ca2進(jìn)入液泡并取代H，從而刺激質(zhì)膜ATPase活性并磷酸化蛋白質(zhì)。活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結(jié)合形成蛋白質(zhì)-生長素復(fù)合物，該復(fù)合物移動到細(xì)胞核以合成特殊的mRNA，最后在核糖體中形成蛋白質(zhì)(酶)以合成構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的物質(zhì)，從而導(dǎo)致細(xì)胞生長。作用機(jī)制，生長素受體可以特異性識別生長素并與之結(jié)合，并引起一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，從而導(dǎo)致特定的生理生化反應(yīng)。已知的生長素受體是生長素結(jié)合蛋白(ABP1)和生長素受體蛋白(TIR1)。生長素結(jié)合蛋白(ABP1)最初是從玉米胚芽鞘中分離出來的，大多數(shù)位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但也有少數(shù)位于質(zhì)膜上。遺傳學(xué)研究表明，ABP1可

6、能具有以下功能：(1)介導(dǎo)細(xì)胞伸長和胚胎發(fā)生；(2)介導(dǎo)細(xì)胞擴(kuò)增；(3)參與生長素誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂；(4)引發(fā)質(zhì)膜電反應(yīng)。目前，還沒有足夠的證據(jù)證明ABP1在調(diào)節(jié)植物生長中的作用，這還有待研究。作用機(jī)制：生長素受體蛋白(TIR1) TI1蛋白是由富含亮氨酸的重復(fù)序列組成的一般桶形結(jié)構(gòu)，其內(nèi)層和外層分別由折疊和螺旋交替形成。結(jié)合肌醇六磷酸輔因子(InsP6)后，內(nèi)層形成一個單一的開放空腔，生長素被結(jié)合在空腔中，從而為Aux /IAA轉(zhuǎn)錄抑制蛋白的結(jié)合提供了一個合適的分子表面，即生長素在促進(jìn)TIR1和Aux/IAA轉(zhuǎn)錄抑制蛋白之間的相互作用中起到“分子膠”的作用。2005年，Estelle和Leys

7、er報道生長素能有效促進(jìn)TI1蛋白與IAA的相互作用，從而證明TI1是生長素受體。在沒有生長素的情況下，生長素對應(yīng)因子(ARF)通過結(jié)合AUX/IAA轉(zhuǎn)錄抑制因子而失活，因此不存在生長素對應(yīng)。然而，在加入生長素后，生長素與TIR1結(jié)合，促進(jìn)或穩(wěn)定TIR-AUX/IAA結(jié)構(gòu)域。它們相互作用形成具有生物學(xué)功能的單鏈抗體1，該單鏈抗體1可與輔因子/輔因子結(jié)合，然后使輔因子/輔因子蛋白被泛素連接酶泛素化。泛素化AUX/IAA蛋白從急性腎衰竭中分離出來，進(jìn)入26S蛋白質(zhì)組(酶)進(jìn)行選擇性降解。ARF蛋白的激活受AUX/IAA蛋白的抑制，使早期基因啟動子的生長素反應(yīng)元件發(fā)揮作用，啟動生長素反應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄，

8、并表現(xiàn)出生理反應(yīng)。調(diào)節(jié)模式，生長素有許多生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度可以促進(jìn)生長，而高濃度可以抑制生長，甚至殺死植物。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個層面：(1)在細(xì)胞層面，生長素可以刺激形成層細(xì)胞的分裂；刺激分支細(xì)胞伸長，抑制根細(xì)胞生長；促進(jìn)木質(zhì)部和韌皮部細(xì)胞的分化，促進(jìn)插條的生根，調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)發(fā)生。(2)生長素在器官和全株水平上起著從幼苗到果實(shí)成熟的作用。生長素控制幼苗下胚軸伸長的可逆紅光抑制；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移到分枝的下側(cè)時，將產(chǎn)生分枝的向性；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移到分枝的背光側(cè)時，產(chǎn)生分枝的向光性；吲哚乙酸帶來最大優(yōu)勢；延緩葉片衰老；施用在葉片上的生長素抑制脫落，而施用在脫落層近端的生長素促進(jìn)

9、脫落；生長素能促進(jìn)開花，誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)的發(fā)育，延緩果實(shí)成熟。吲哚乙酸對營養(yǎng)器官的調(diào)節(jié)。植物莖的伸長是由細(xì)胞分裂和細(xì)胞生長引起的。生長素可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞周期、促進(jìn)細(xì)胞壁延伸、誘導(dǎo)核糖核酸和蛋白質(zhì)合成來促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長。同時，生長素還能促進(jìn)活性赤霉素的合成或抑制其失活，維持莖中較高水平的赤霉素，并起到促進(jìn)莖伸長的作用。此外，生長素和油菜素內(nèi)酯協(xié)同促進(jìn)莖伸長。br通過調(diào)節(jié)BIN2激酶活性、誘導(dǎo)具有抑制活性的生長素應(yīng)答2的磷酸化、導(dǎo)致ARF2失去抑制活性、促進(jìn)具有催化活性的ARF與生長素應(yīng)答元件結(jié)合以及誘導(dǎo)生長素應(yīng)答基因的表達(dá)來促進(jìn)莖伸長。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)白樺花發(fā)育過程中，雄花原基形成過程中吲哚乙酸含量在一

10、定范圍內(nèi)波動，但總體趨勢是增加的。這種現(xiàn)象在植物中很常見。在不同穗型小麥小花雄蕊和雌蕊發(fā)育的早期，吲哚乙酸含量逐漸升高到最高水平，然后在小花敗育過程中逐漸降低到最低水平。開花受精后，子房中生長素含量增加，促進(jìn)子房及其周圍組織的膨大，加速果實(shí)的發(fā)育。如果雌蕊未受精，子房能及時獲得吲哚乙酸，也能誘導(dǎo)一些植物形成無籽果實(shí)。如果在授粉前將生長素噴灑或涂在柱頭上，單性結(jié)實(shí)的果實(shí)最終會在沒有授粉的情況下發(fā)育。如胡椒、西瓜、西紅柿、茄子、冬青、西葫蘆、無花果等。調(diào)節(jié)方式、吲哚乙酸調(diào)節(jié)植物衰老，低濃度的生長素能延緩衰老，而高濃度的生長素能促進(jìn)衰老，這可能與生長素促進(jìn)乙烯合成有關(guān)。此外，生長素與細(xì)胞內(nèi)游離鈣濃度

11、的增加和細(xì)胞間鈣轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)，生長素可能通過鈣-鈣調(diào)節(jié)在植物衰老中發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。調(diào)節(jié)模式，吲哚乙酸和植物對逆境脅迫的反應(yīng)，干旱脅迫，干旱脅迫會導(dǎo)致吲哚乙酸激素含量的降低，并減緩植物的生長速度，從而緩解水分不足對植物完成正常生理活動造成的壓力。一般品種的抗性越強(qiáng)，自我調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，即在水分脅迫下這類激素的合成越少。LEA蛋白是干旱誘導(dǎo)基因的產(chǎn)物，它可以減緩植物脫水時的細(xì)胞損傷。吲哚乙酸濃度的變化直接調(diào)節(jié)干旱脅迫下LEA基因的表達(dá)。生長素濃度的降低促進(jìn)了LEAs的積累，增強(qiáng)了抗旱性。低溫脅迫會影響生長素的運(yùn)輸，同時低溫脅迫會降低植物中吲哚乙酸氧化酶的含量。一般來說，吲哚乙酸氧化酶活性越高，吲哚乙酸含量越低，生長抑制程度越大。摘要與反思，資料來源，朱成主編。植物生物學(xué)碩士。北京：北京師范大學(xué)出版社，2012。胡、李正國、宋、楊。植物生物素受體，植物生物學(xué)通訊，2007，43 (1): 168-172尹昌喜，王先芳，曾漢來，植物生理學(xué)通訊，2009，45 (5)，503-508，