種子的發(fā)育過(guò)程

1、第五節(jié) 種子的發(fā)育過(guò)程,種子來(lái)源于受精后的胚珠 受精卵胚 受精中央細(xì)胞初生胚乳核胚乳 珠被種皮 大多數(shù)植物珠心消失，少數(shù)植物珠心外胚乳,一、胚的發(fā)育,合子產(chǎn)生纖維素的細(xì)胞壁，進(jìn)入休眠期(并非真正的休眠)，其長(zhǎng)短因植物種類而異。 合子休眠期發(fā)生許多變化：極性加強(qiáng)。薺萊合子顯著地延長(zhǎng)，使細(xì)胞質(zhì)局限在合點(diǎn)端，加強(qiáng)了合子的極性化。各種細(xì)胞器增加并重新分布。合子的核被大量的造粉體和線粒體包圍，核蛋白體數(shù)量增多并聚集成多核蛋白體，高爾墓體數(shù)量增加。合子被連續(xù)的細(xì)胞壁包圍。 極性加強(qiáng)是合子第一次分裂不均等性的主要原因。 胚的發(fā)生是從合子開(kāi)始的，經(jīng)過(guò)原胚(proembryo)和胚的分化發(fā)育階段，最后發(fā)育為成熟

2、的胚。,(一)雙子葉植物胚的發(fā)育,以十字花科的薺菜(capsella bursa-pastoris l)為例。 合子第一次分裂是橫向的，結(jié)果形成一個(gè)基細(xì)胞(basal cell)和一個(gè)頂細(xì)胞(apical cell)?；?xì)胞再進(jìn)行橫分裂，頂細(xì)胞則進(jìn)行縱分裂，形成t形原胚。隨后，基細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行橫分裂，產(chǎn)生胚柄，其末端一個(gè)細(xì)胞漸漸膨大成為泡狀的吸器，另一端的一個(gè)細(xì)胞起著胚根原的作用，將參與胚體的構(gòu)成。,a,f,e,d,c,b,k,j,i,h,g,不久胚根原細(xì)胞上端變成圓形，并橫分裂成為2個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞再進(jìn)行2次分裂(分裂面相互垂直)，形成的8個(gè)細(xì)胞，其中上層的4個(gè)形成根的皮層原始細(xì)

3、胞，下層的4個(gè)產(chǎn)生根冠與根被皮(表皮)。 頂細(xì)胞縱分裂2次(分裂面相互垂直)，產(chǎn)生四分體，又橫分裂形成八分體。近胚柄端的4個(gè)細(xì)胞以后形成胚軸(embryonal axis)， 遠(yuǎn)胚柄端的4個(gè)細(xì) 胞則發(fā)育成為莖端 與子葉(cotyledon)。 八分體進(jìn)行平周分 裂，所產(chǎn)生的外層 細(xì)胞形成原套，內(nèi) 部的細(xì)胞形成原體。,q,l,p,o,m,n,胚的本體繼續(xù)分裂，分裂最活躍的是上部以后形成兩片于葉的部分。這時(shí)胚的縱切面呈心臟形。由于細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行各向分裂，胚軸以及子葉延長(zhǎng)，胚彎曲而呈馬蹄形。,a,c,d,b,e,f,胚的發(fā)育,b,c,d,f,g,h,e,a,單子葉植物的胚的發(fā)育，在原胚分化為成熟胚時(shí)，

4、只形成一片子葉。禾本科植物胚的發(fā)育不同于其他單子葉植物。 以小麥為例：受精卵休眠后，便開(kāi)始分裂。第一次分裂一般為斜的橫分裂，形成 一個(gè)頂細(xì)胞和一 個(gè)基細(xì)胞，接著，頂細(xì)胞和基細(xì)胞再分裂一次，形成四個(gè)細(xì)胞的原 胚。 四個(gè)細(xì)胞原胚不斷進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，使原胚擴(kuò)大而呈梨形。以后，胚的中上部一側(cè)出現(xiàn)一個(gè)凹溝。在形態(tài)上可區(qū)分為三個(gè)區(qū)：凹溝以上是頂端區(qū)，凹溝處是器官形成區(qū)，凹溝以下是胚柄細(xì)胞區(qū)。頂端區(qū)將形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分；器官形成區(qū)形成胚芽鞘的其余部分和胚芽，胚軸、胚根、胚根鞘和外胚葉；胚柄細(xì)胞區(qū)形成盾 片的下部和胚柄。,(二)單子葉植物胚的發(fā)育,小麥和玉米胚的發(fā)育,g,d,c,b,a,g

5、,h,i,j,k,e,d,cf,b,a,f,e,h,i,l,j,m,k,二、胚乳的發(fā)育,被子植物的胚乳(endosperm)是為胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要特化組織。它是由1個(gè)精細(xì)胞核與中央細(xì)胞的2個(gè)極核或次生核受精后的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)發(fā)育而成的。在一般情況下，是由3個(gè)單倍體細(xì)胞結(jié)合而成的三倍體。但有些植物胚乳核可有不同的染色體倍數(shù)，如百合和貝母的2個(gè)極核，一個(gè)是單倍體，另一個(gè)是三倍體，受精后形成五倍體的初生胚乳核；有的植物胚囊中極核數(shù)目多于2個(gè)，初生胚乳核有更高的染色體倍數(shù)。 初生胚乳核迅速分裂產(chǎn)生許多細(xì)胞，組成胚乳組織，其細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)出現(xiàn)許

6、多變化。 胚乳細(xì)胞中最重要的貯藏物質(zhì)為糖類、脂肪，油類和蛋白質(zhì)。最常見(jiàn)的是淀粉粒，半纖維素則是柿和海棗等胚乳細(xì)胞壁的主要貯藏物質(zhì)。,(一)核型胚乳,核型胚乳(nuclear endosperm)：主要特征是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴隨著細(xì)胞壁的形成，故胚乳細(xì)胞核呈游離狀態(tài)。胚乳發(fā)育到一定階段，胚乳細(xì)胞核才被新形成的細(xì)胞壁所分割而形成胚乳細(xì)胞。這種核型胚乳形成的方式，在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在(如水稻、小麥、玉米、棉花、油菜、蘋果等)，是被子植物中最普遭的胚乳發(fā)育形式。,d,a,c,e,b,小麥,(二)細(xì)胞型胚乳,細(xì)胞型胚乳(cellular endosperm

7、)：其特點(diǎn)是在初生胚乳核分裂后，隨即產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成胚乳細(xì)胞。因此，無(wú)游離核時(shí)期。大多數(shù)雙子葉合瓣花植物，如番茄、煙草、芝麻等，其胚乳發(fā)育屬于這種類型。細(xì)胞型胚乳發(fā)育過(guò)程中，有時(shí)可產(chǎn)生吸器，吸器的結(jié)構(gòu)因植物而異。,矮茄,2,1,許多植物如豆類、瓜類、油菜、柑枯等，其初生胚乳核在形成胚乳過(guò)程中，胚乳逐漸地被發(fā)育中的胚所吸收，養(yǎng)分被貯藏于子葉，因而形成無(wú)胚乳種子。有些植物如水稻，大麥、小麥、玉米，蓖麻、蕎麥等，則形成發(fā)達(dá)的胚乳組織，在胚乳細(xì)胞內(nèi)貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，形成有胚乳種子。一般情況下，由于胚和胚乳的發(fā)育，胚囊體積不斷擴(kuò)大，胚囊外的珠心組織受到破壞，并被胚和胚乳所吸收。因此，在成熟的種子中沒(méi)有

8、珠心組織。但有些植物的珠心組織隨種子的發(fā)育而增大，形成一種類似胚乳的組織，稱為外胚乳(prosembryum)，例如菠菜、甜萊、咖啡等的成熟種子具有外胚乳，胡椒、姜等成熟種子中兼有胚乳和外胚乳。胚乳和外胚乳同是胚發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，二者同功而不同源。,三、種皮的發(fā)育,珠被種皮；一層珠被一層種皮；兩層珠被兩層種皮：外種皮和內(nèi)種皮。有的植物內(nèi)珠被或者外珠被被吸收或消失，如大豆、蠶豆種皮來(lái)自外珠被，而小麥、水稻種皮則來(lái)自內(nèi)珠被。 石榴種子：外珠被分化為外種皮，其表皮細(xì)胞延長(zhǎng)為食用的部分。 棉花纖維：是種皮的表皮毛。 有的植物有假種皮，是由珠柄、胎座等發(fā)育而來(lái)的。荔枝、龍眼可食部分為假種皮。,豆的種皮

9、,四、無(wú)融合生殖和多胚現(xiàn)象,在植物的胚囊中，不經(jīng)過(guò)雌、雄性細(xì)胞融合的受精過(guò)程，而直接產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，稱為無(wú)融合生殖(apomixis)。 (一)單倍體無(wú)融合生殖：發(fā)生在減數(shù)分裂后形成的單倍體胚囊中。 1、單倍體孤雌生殖(haploid parthenogenesis)：卵細(xì)胞不經(jīng)受精作用直接發(fā)育成為胚。 2、單倍體無(wú)配子生殖(haploid apogamy)：胚囊內(nèi)的助細(xì)胞、反助細(xì)胞直接發(fā)育成胚。 3、單倍體單雄生殖：由雄配子單獨(dú)分裂產(chǎn)生胚(缺少細(xì)胞學(xué)的證據(jù)，而是根據(jù)遺傳分析判斷為單雄單倍體)。 單倍體無(wú)融合生殖，形成單倍體植株，無(wú)法進(jìn)行減數(shù)分裂，常不育。 (二)二倍體無(wú)融合生殖 發(fā)生于未經(jīng)減數(shù)

10、分裂的二倍體胚囊中。 1、二倍體孤雌生殖(diploid parthenogenesis)：2n卵細(xì)胞形成胚。 2、二倍體無(wú)配子生殖(diploid apogamy)：胚囊卵細(xì)胞以外的細(xì)胞形成胚。 二倍體無(wú)融合生殖，由于細(xì)胞是二倍體，因此是可育的。 (三)不定胚與多胚現(xiàn)象 不定胚(adventitious embryo)：在某些植物中，胚囊外面的珠心或珠被細(xì)胞發(fā)育形成胚。如柑桔，有45個(gè)甚至更多的胚，其中1個(gè)為合子胚，其余均為由珠心發(fā)育而來(lái)的珠心胚，珠心胚無(wú)休眠期。 在一個(gè)胚珠中產(chǎn)生兩個(gè)或兩個(gè)以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象(polyembryony)。(包括無(wú)融合生殖) 裂生多胚現(xiàn)象(cleavage

11、 polyembryony):由受精卵產(chǎn)生2個(gè)或多個(gè)獨(dú)立的胚，2n。 由卵細(xì)胞、助細(xì)胞，反足細(xì)胞產(chǎn)生的胚，n(無(wú)融合生殖)。 假多胚現(xiàn)象：多胚產(chǎn)生在同一胚珠不同的胚囊里，比較少見(jiàn)。,胚狀體和人工種子,一、人工種子又稱又稱體細(xì)胞種子。 二、控制胚狀體同步發(fā)育的方法有以下幾種： 1、用dna抑制劑處理培養(yǎng)物 2、分離過(guò)篩 3、利用氣控調(diào)劑 4、利用滲透壓調(diào)劑,謝謝觀賞,第六節(jié) 果實(shí)的發(fā)育、結(jié)構(gòu)和傳播,一、果實(shí)的發(fā)育和結(jié)構(gòu) 單純由子房發(fā)育而成的果實(shí)稱為真果(true fruit)。如小麥、花生、柑桔、桃等的果實(shí)屬于此類。而有些植物，如蘋果、梨、菠蘿 等的果實(shí)，除了子房以外， 還有花托、花萼、甚至整

12、個(gè)花序都參與形成果實(shí)， 這類果實(shí)稱為假果。,(一)真果的結(jié)構(gòu),真果的外面為果皮，內(nèi)含種子。果皮由子房壁發(fā)育而成，可分為外、中、內(nèi)三層果皮。 外果皮薄，具氣孔、角質(zhì)、蠟被、表皮毛等。 中果皮和內(nèi)果皮的結(jié)構(gòu)則因植物種類而異。 1.桃、杏等的中果皮為薄壁細(xì)胞(可部分)，內(nèi)果皮為石細(xì)胞構(gòu)成硬核。,2.柑桔、柚等的中果皮疏松，其中分布有許多維管束，而內(nèi)果皮膜質(zhì)，其內(nèi)表面生出許多具汁液的囊(可部分) 。 3.蠶豆等的果實(shí)，中果皮常變干收縮，成為膜質(zhì)或革質(zhì)。 4.小麥、玉米、水稻等的穎果(caryopsis)，果皮與種皮愈合。 果實(shí)發(fā)育成熟的過(guò)程中，形態(tài)變化的同時(shí)，顏色和化學(xué)成分也發(fā)生變化。,(二)假果的結(jié)

13、構(gòu),假果(pseudocarp 或false fruit)：除了有子房形成的果皮外，還有其它的部分參與形成果實(shí)。如蘋果、梨是比較典型的假果，其食用的主要部分是由托杯(hypanthium)膨大發(fā)育而成的，中部才是由子房發(fā)育而成的部分。,表解由花至果實(shí)和種子的發(fā)育,花,花托,花萼,花粉粒,花粉管,營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,果柄,花柄,花絲,花冠(凋落),雄蕊,花藥,生殖細(xì)胞,精子,凋落或宿存,精子,子房,花柱(凋落),柱頭(凋落),雌蕊,胎座,變?yōu)楣麑?shí)的一部分或否,胎座,子房壁,胚珠,內(nèi)層,中層,外層,外果皮,中果皮,內(nèi)果皮,珠柄,種 柄,珠脊,種 脊,珠孔,種 孔,珠被,種 皮,珠心,消失或外胚乳,胚囊,卵細(xì)

14、胞,合子,胚,反足細(xì)胞助細(xì)胞(消失),極核,初生 胚乳核,胚乳,胚芽,胚軸,胚根,子葉,果 皮,種 子,果 實(shí),二、果實(shí)和種子的傳播,種子傳播，撒向各處，擴(kuò)大生長(zhǎng)范圍，繁衍種族。關(guān)系到種子傳播的最重要結(jié)構(gòu)就是果實(shí)，因而果實(shí)有兩個(gè)重要的功能，即傳播、保護(hù)種子。果實(shí)和種子的傳播，是長(zhǎng)期適應(yīng)自然選擇的性狀。 1、風(fēng)力傳播：最普遍的傳播方式。適應(yīng)風(fēng)力傳播的果實(shí)和種子，具有以下特點(diǎn)： 一般比較小而輕，能懸浮在空氣中為風(fēng)力送到遠(yuǎn)處。如蘭科植物蒴果開(kāi)裂，每個(gè)子房室內(nèi)含上千粒微小種子，隨風(fēng)飄揚(yáng)，象粉塵一樣。 果實(shí)或種子表面具有毛、翅等利于飛翔的特殊結(jié)構(gòu)。如飛揚(yáng)的柳絮就是柳樹種子外具有細(xì)長(zhǎng)的絨毛(珠柄變成)；蒲

15、公英果實(shí)上有降落傘狀的冠毛(花萼變成)；榆樹的果實(shí)果皮延展成翅等都適應(yīng)風(fēng)力傳播。,蒲公英,風(fēng)力傳播,風(fēng)傳果,2、水力傳播,溪流、湖泊或海洋等附近生長(zhǎng)的植物，果實(shí)或種子往往靠水力傳播。果實(shí)或種子一般有疏松的適應(yīng)漂浮的海綿狀通氣組織。如蓮的果實(shí)蓮蓬(花托疏松)、椰子的果實(shí)(中果皮疏松) 最為奇特的是紅樹的胎生現(xiàn)象，其種子成熟后既不休眠也不釋放出去，而是在母體上直接發(fā)芽，從母體獲得營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)成幼苗，當(dāng)幼苗長(zhǎng)到一定程度后，就脫離母體落到水中，被海浪沖向岸邊時(shí)，就 象拋錨一樣， 固定在海岸長(zhǎng) 成大樹。,水傳播,3.人和動(dòng)物的活動(dòng)傳播,果實(shí)、種子外有刺、鉤或粘液，掛、粘在動(dòng)物的毛、羽或人的衣服上，可被帶到很遠(yuǎn)

16、的地方。如鬼針草(山賊草)、蒼耳等。 果實(shí)成熟后色澤鮮艷、果肉鮮美，吸引人、動(dòng)物食用。當(dāng)人或動(dòng)物食用果實(shí)后，種子不是被吐出就是被咽下。若被咽下，種皮一定能抗消化，隨糞便帶到各處，而且動(dòng)物的部分消化作用還能打破由種皮強(qiáng)加的物理休眠。,果鉤和果刺,味美的果實(shí),4.果實(shí)的彈力傳播,干果中的裂果類，其果皮各層細(xì)胞的含水量不同，所以成熟干燥后，收縮的程度不同，可以發(fā)生爆裂而將種子彈向各處，如大豆。具有 這種傳播方式的經(jīng)濟(jì)作物，果實(shí) 成熟后，必須及時(shí)收獲，否則種 子易灑落田間遭受損失。,第七節(jié) 被子植物的生活史,從上一代種子開(kāi)始到新一代種子形成所經(jīng)歷的周期，稱為被子植物的生活史或生活周期(life cycle)。 一、生活史的劃分 受精和減數(shù)分裂是被子植物生活史中的兩個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。 1、二倍體階段(孢子體階段、無(wú)性世代)：從合子到大、小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂之前，在生活史中占大部分時(shí)間，細(xì)胞染色體倍數(shù)為二倍。 2、單倍體階段(配子體階段、有性世代)：從大小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂開(kāi)始到雙受精之前，在生活史中占時(shí)間極短，細(xì)胞的染色體倍數(shù)為單倍。 二、生活史的特點(diǎn) 孢子體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，配子體極為簡(jiǎn)單，并依賴孢