植物的生長(zhǎng)與分化-光控發(fā)育VIP

1、第二節(jié) 植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化 第三節(jié) 植物的生長(zhǎng)和分化 第四節(jié) 環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 第五節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng),第一節(jié) 植物生長(zhǎng)和分化、發(fā)育的概念,Current Issue:May 2007,Plant Physiology,一 植物光形態(tài)建成,二 光敏色素 三藍(lán)光和紫外光反應(yīng),自然界中的光,光對(duì)植物生長(zhǎng)的作用?,光合作用提供物質(zhì)、能量。 “高能反應(yīng)”,信號(hào)作用對(duì)植物形態(tài)建成的作用 “低能反應(yīng)”,黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾不伸直、葉片小且不擴(kuò)展、缺乏葉綠素而呈白色或黃色，葉綠體發(fā)育不正常，許多酶的活性也低；黑暗中生長(zhǎng)的單子葉植物上胚軸或第一節(jié)間特別長(zhǎng)、葉片卷緊不伸

2、展。 暗形態(tài)建成(skotomorphogenesis），或稱黃化現(xiàn)象（etiolation）,光下生長(zhǎng)的植物，下胚軸彎鉤伸直、葉片展開、葉綠體發(fā)育完善、合成葉綠素、葉片轉(zhuǎn)綠，能正常進(jìn)行光合作用以獲得碳素和能量，使植物生長(zhǎng)正常而強(qiáng)壯，植物的光形態(tài)建成（photomorphogenesis），亦稱光控發(fā)育作用,概念,植物的光形態(tài)建成過程示意圖,What does a plant see?,Intensity,Direction (phototropism),Light(detiolization),Dark,Darkness duration (photoperiodism),Night,Sha

3、de,avoidance,Day,Color,植物光受體,植物的光受體（photoreceptor）包括三類 光敏色素（phytochrome） 接收紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)； 隱花色素或稱藍(lán)光 / 紫外光A受體（cryptochrome或blue / UV-A receptor）， 接收藍(lán)光和330390nm的紫外光； 紫外光B受體（UV-B receptor）， 接收280320nm的紫外光。,概念,不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系,植物的光受體,二 光敏色素,光敏色素的基本性質(zhì) 植物的光敏色素反應(yīng)類型 光敏色素作用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ),光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布,光敏素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大

4、成就。,Flint等在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域(600-700nm)，而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)。,紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響（Borthwick, 1952）,光敏色素（phytochrome） 吸收紅光和遠(yuǎn)紅光、而且可互相轉(zhuǎn)化的色素蛋白。,0.8 0.6 0.4 0.2,分布,分布廣泛，分生組織和幼嫩器官中含量較高。 黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高,在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。,發(fā)色團(tuán)（chromophore）是開鏈的四個(gè)吡咯環(huán)化合物 蛋白質(zhì)（脫輔基蛋白，ap

5、oprotein）與色素分子以共價(jià)鍵相連,光敏色素的基本結(jié)構(gòu),易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白,光敏色素的合成,紅光吸收型 Pr 藍(lán)綠色 遠(yuǎn)紅光吸收型 Pfr 黃綠色,光敏色素兩種構(gòu)象形式,Pfr型是生理活躍型,光敏素蛋白的兩種構(gòu)象模型,吸收光譜和光平衡,Pr型： 660665nm Pfr型： 725730nm,綠光是研究光敏色素的安全光,光穩(wěn)態(tài)平衡photostationary equilibrium 飽和光照條件下建立的 Pfr與Pr平衡。,光穩(wěn)態(tài)平衡值j Pfr在光敏色素總量中所占的比例Pfr / Ptot。,飽和紅光（660nm）下j約為0.8； 718nm的遠(yuǎn)紅光照射下j約為0.025；,

6、 代謝和光轉(zhuǎn)換,降解,促進(jìn),高溫和低pH 還原劑,光敏色素基因,綠色植物中一些典型的光敏色素控制的反應(yīng),光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型,擬南芥種子萌發(fā)中光可逆刺激與抑制的LFR作用光譜,低輻照度反應(yīng),光敏色素,植物的避光反應(yīng)shade avoidance,暗生長(zhǎng)萵苣幼苗抑制下胚軸伸長(zhǎng)的HIR作用光譜,幼苗下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、彎勾伸直、去黃化及一些植物花色素苷的合成等都是HIR。光敏色素和藍(lán)光受體.,高輻照度反應(yīng),光下生長(zhǎng)的白芥幼苗抑制下胚軸伸長(zhǎng)的HIR作用光譜,光敏色素作用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ),膜假說 基因調(diào)節(jié)假說 光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑,膜假說,光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的

7、反應(yīng)。光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。 光敏色素和膜的結(jié)合可能影響膜質(zhì)子泵活性而導(dǎo)致膜電勢(shì)快速變化，引起K+離子通道狀態(tài)變化，發(fā)生K+的跨膜流動(dòng)和細(xì)胞內(nèi)Ca2+的變化。,證據(jù) 無(wú)論是在活體還是在離體狀況下，Pfr均能結(jié)合到質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和線粒體等膜上。 黃化的玉米或燕麥幼苗提取液離心后，有510的光敏色素隨膜碎片沉降，用紅光照射后，Pr轉(zhuǎn)換為Pfr后，則有6080的光敏色素沉降下來(lái)。 黃化燕麥胚芽鞘細(xì)胞中，Pr在細(xì)胞質(zhì)中均勻分布；在25照射3min紅光后，光敏色素Pfr迅速集中到一定的區(qū)域中，這種分隔化的變化可能涉及到光敏色素活化的原初反應(yīng)，影響膜的性質(zhì)。,紅光Pfr增多跨膜

8、Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度鈣調(diào)素活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌球-肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng),光敏色素與膜結(jié)合,K+的跨膜流動(dòng) 胞內(nèi)Ca2+的變化,基因調(diào)節(jié)假說,光調(diào)控的種子萌發(fā)、酶蛋白的合成、成花反應(yīng)等發(fā)育過程，都涉及基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯。,基因調(diào)節(jié)假說,無(wú)論是燕麥水稻等單子葉植物，還是擬南芥、煙草等雙子葉植物，其PHYA基因表達(dá)是R / FR可逆調(diào)節(jié)的。 如短紅光照射黃化豌豆幼苗，其可翻譯PHYA mRNA和PHYA蛋白含量都明顯，PHYA mRNA 快速可被FR照射所逆轉(zhuǎn)。 PHYB mRNA和PHYB的含量卻不因照光而下降，暗示光敏色素基因家族中各基因的表達(dá)有不同的調(diào)控方式。,光

9、敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑,Ca 2+ 螯合劑或鈣調(diào)素抑制劑,促進(jìn),導(dǎo)入Ca 2+,60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控 葉綠體形成和光合作用 葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC，PEPC； 核酸代謝 tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。 與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶 硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶； 與代謝及CaM調(diào)節(jié)有關(guān)的靶酶 信息傳遞因子如G蛋白、光敏色素的自我調(diào)節(jié),光敏色素缺失突變體，缺乏對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光的感受能力，在光照下也表現(xiàn)野生型的暗形態(tài)建成，一個(gè)典型特征是具有長(zhǎng)下胚軸。如擬南芥突變體hy. 光照不敏感型突變體，如擬南芥突變體hy

10、5、fhy1和fhy3等，它們有正常的光敏色素水平，對(duì)紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光都不敏感，光形態(tài)建成異常，表現(xiàn)長(zhǎng)下胚軸，其野生型基因可能作為正效應(yīng)物促進(jìn)光形態(tài)建成。 黑暗光生長(zhǎng)型突變體，如擬南芥的det、cop、pho等突變體，在暗中生長(zhǎng)的幼苗卻表現(xiàn)為光下野生型幼苗的形態(tài)特征，說明其野生型基因編碼產(chǎn)物在暗中可能作為負(fù)效應(yīng)物抑制光形態(tài)建成，而在光下這種抑制效應(yīng)消失。,光敏色素突變體,hy5,cop1,det2,藍(lán)光和紫外光反應(yīng),藍(lán)光反應(yīng) 紫外光反應(yīng),藍(lán)光反應(yīng),細(xì)胞內(nèi)葉綠體運(yùn)動(dòng)、 植物的向光性反應(yīng)、 對(duì)下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、 氣孔運(yùn)動(dòng)、 趨光性、 葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成、 刺激呼吸代謝、 離子吸收

11、、 影響跨膜電位、 基因表達(dá)的活化等,藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),暗生長(zhǎng)萵苣和芥菜莖伸長(zhǎng)被抑制的作用光譜,強(qiáng)黃光下，藍(lán)光對(duì)黃光建立的光敏色素Pfr / Pr平衡的影響是非常小的，由此可排除光敏色素的效應(yīng)； 反應(yīng)的時(shí)間可以區(qū)別抑制下胚軸生長(zhǎng)的藍(lán)光反應(yīng)在15 S內(nèi)檢測(cè)到。,生長(zhǎng)速率（mmh-1）,膜電位差（mV）,時(shí)間（min）,藍(lán)光,藍(lán)光誘導(dǎo)黃化黃瓜幼苗伸長(zhǎng)速率的變化,快速反應(yīng)是由于藍(lán)光引起Cl等陰離子從細(xì)胞流出，導(dǎo)致膜的去極化的結(jié)果。 陰離子通道抑制劑可阻斷藍(lán)光引起的膜的去極化，并減弱藍(lán)光抑制下胚軸伸長(zhǎng)的效應(yīng),藍(lán)光調(diào)節(jié)的基因表達(dá),如編碼類黃酮生物合成中的查爾酮合成酶的基因、rubisco小亞基的基因

12、、葉綠素a / b結(jié)合蛋白的基因等都是對(duì)藍(lán)光和紅光敏感的。 光合單細(xì)胞衣藻中缺乏光敏色素，其GSA基因是僅由藍(lán)光調(diào)節(jié)的，照光2 h后，GSA mRNA水平是在暗中時(shí)的26倍，而后葉綠素含量增加。 藍(lán)光可影響植物的碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸的代謝,藍(lán)光對(duì)擬南芥轉(zhuǎn)基因植株和突變體植株刺激花色素苷積累（A）和抑制莖伸長(zhǎng)（B）的作用。CRY1超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株（CRY1 OE）、野生型（WT）和突變體（cry1）的反應(yīng)。CRY1超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株對(duì)藍(lán)光反應(yīng)增強(qiáng)，說明該基因產(chǎn)物在刺激花色素苷生物合成與抑制莖生長(zhǎng)中起重要作用，,CRY1在細(xì)胞中可能起藍(lán)光受體的作用,A,B,CRY2-OX,藍(lán)光刺激的向光性彎

13、曲與氣孔運(yùn)動(dòng),藍(lán)光對(duì)氣孔開度的影響,氣孔開啟機(jī)理圖解,氣孔在紅光背景下對(duì)藍(lán)光的反應(yīng),藍(lán)光照射保衛(wèi)細(xì)胞的原生質(zhì)體，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體會(huì)發(fā)生膨脹，說明這種藍(lán)光反應(yīng)是發(fā)生在保衛(wèi)細(xì)胞中。,藍(lán)光對(duì)氣孔開張的效應(yīng)與藍(lán)光吸收的比較 （A）藍(lán)光的作用效率曲線；（B）藍(lán)光受體葉黃素的吸收曲線,植物葉片用紅光飽和時(shí)，藍(lán)光的照射會(huì)引起質(zhì)子從細(xì)胞外流，因而細(xì)胞外溶液pH,藍(lán)光的酸化效應(yīng)。,用藍(lán)光刺激蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體所引起的懸浮介質(zhì)的酸化效應(yīng),藍(lán)光刺激H-ATPase質(zhì)子泵的效率比保衛(wèi)細(xì)胞中光合作用ATP合成的效率要高15倍。,玉米黃素假說認(rèn)為氣孔對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是從玉米黃素被藍(lán)光激發(fā)開始的。氣孔對(duì)藍(lán)光反應(yīng)的強(qiáng)度

14、取決于保衛(wèi)細(xì)胞中玉米黃素的含量和入射的藍(lán)光的總量。,玉米黃素可能是藍(lán)光反應(yīng)的受體,玉米黃素并發(fā)生變構(gòu),活化葉綠體膜的Ca2+-ATPase,胞質(zhì)中Ca2+降低,激活質(zhì)膜的H-ATPase,細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)變化，引起氣孔運(yùn)動(dòng),蛋白激酶、磷酸酶、IP3 鈣調(diào)素,蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中玉米黃素的含量是與葉表面的入射日光輻射量有關(guān)的，特別是在清晨和傍晚幾乎與光量成正比。如果這種色素參與藍(lán)光的感受，這樣的與光強(qiáng)成比例的關(guān)系是重要的。 玉米黃素作用光譜和藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜非常吻合。 二硫蘇糖醇可以抑制生成玉米黃素。DTT也同時(shí)抑制藍(lán)光刺激氣孔張開的效應(yīng)。DTT對(duì)由紅光誘導(dǎo)的氣孔張開的效應(yīng)卻沒有影響。說明DTT并不干擾與光合作用相關(guān)的氣孔運(yùn)動(dòng)。 擬南芥npq1中葉綠體在光照下和黑暗中都無(wú)法積累玉米黃素。氣孔對(duì)藍(lán)光和紅光都只表現(xiàn)出與光合作用相關(guān)的反應(yīng)，而缺少對(duì)藍(lán)光的特異反應(yīng)。因此，玉米黃素是氣孔運(yùn)動(dòng)的藍(lán)光反應(yīng)所必需的。,藍(lán)光反應(yīng)的光受體性質(zhì)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜具有一個(gè)典型的特征，即在400-500 nm波長(zhǎng)范圍有一特殊的“三指” 峰。,吸光度,藍(lán)光反應(yīng)作用光譜沒有紅光遠(yuǎn)紅光反應(yīng)可逆反應(yīng)。 藍(lán)光和紫外光A的受體稱隱花色素 （cryptochrome），是植物對(duì)400-500 nm的藍(lán)光和320-