第一章動物行為學(xué)緒論-第二章定型行為.ppt

1、動物行為學(xué),第一章緒 論,一、動物行為的定義 二、行為學(xué)的研究目的 三、動物行為學(xué)的研究范圍 四、動物行為學(xué)的研究方法 五、行為學(xué)研究歷史,行為學(xué)是研究生物行為的科學(xué)，是生物科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)一門新興的分支學(xué)科。 研究范圍涉及到動物學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、心理學(xué)、進(jìn)化論及社會學(xué)等領(lǐng)域，具有邊緣學(xué)科的特色。,一、動物行為的定義,簡單地講，動物的所作所為就是動物的行為，包括我們直接觀察到的一切動物的狀態(tài)。 動物的行為不僅指動物的活動形式、發(fā)聲等動態(tài)現(xiàn)象，也指動物的靜態(tài)現(xiàn)象。如身體姿勢以及在外表上可辨認(rèn)的一些變化，這些變化起到相互通訊的作用，并且能引發(fā)另一動物的行為模式，包括體色的改變或氣味的釋放。 青

2、蛙在繁殖季節(jié)發(fā)生響亮的叫聲， 吸引異性前來交配；蜜蜂發(fā)現(xiàn)新 的食源后以舞蹈形式將這一信息 告訴同伙。這些都是有明顯動作 的行為。,另一些行為則沒有明顯的動作。如許多昆蟲有“假死”行為，一動不動，借以逃避敵害；還有一些昆蟲具有非常逼真的保護(hù)色和擬態(tài)，以達(dá)到保護(hù)自己的目的。 動物生存離不開行為。動物有行為，植物也有行為，如植物的生長、分泌。最典型的例子是向日葵的花盤始終朝著太陽一面轉(zhuǎn)動。,竹節(jié)蟲,行為是動物利用環(huán)境的工具。通過行為，動物以一種有組織、有方向性的方式自我表演，并在周圍環(huán)境中操縱客觀物體以滿足自身要求。 食肉動物為了獲得食物，必需以疾速奔跑的方式去追捕獵物。一些昆蟲為繁殖后代，以釋放激

3、素的方式吸引配偶，并以此來操縱信息（激素）接受者另一配偶。,獵豹捕食,動物行為:是指動物對環(huán)境條件(包括內(nèi)、外環(huán)境)刺激所表現(xiàn)出的有利于自身生存和繁殖的可見動作或反應(yīng)。 動物的吃、喝、跑、跳以及微小的動作變化，如豎耳、立毛等都是行為或行為的一部分。此外。一些動作變化不明顯的反應(yīng)，如體色變化、發(fā)出聲音、靜立不動和注目凝視等，同樣屬于行為的范疇，因為它們起著傳遞信息的作用，并且可能影響自己隨后的行為活動或其他動物的行為方式。例如，鳥類的求偶炫耀吸引雌性及雄性爭斗等。,二、行為學(xué)的研究目的,行為學(xué)的研究目的是利用生物學(xué)的方法來研究動物的行為，揭示動物行為的發(fā)生、發(fā)展規(guī)律及其調(diào)控因素，有助于我們理解人

4、類行為和心理的起源和發(fā)展。 由于人類起源于動物，所以人類和動物的行為有一定的可比性。,三、動物行為學(xué)的研究范圍 行為也是一種生物學(xué)性狀，不同動物的行為絕不會完全相似。 例如，翠鳥不會像隼那樣獵取小型鳥類。但是，每種動物的行為又各有不同的變化形式，如翠鳥的覓食俯沖捕魚。和其他生物學(xué)性狀一樣，動物的行為特性，受遺傳和環(huán)境兩方面影響，而且有其特定的生理基礎(chǔ)以及系統(tǒng)發(fā)生和個體發(fā)育的過程。動物行為有關(guān)方面的研究也就形成了動物行為學(xué)的各個分支學(xué)科，如生態(tài)行為學(xué)、行為遺傳學(xué)、行為生理學(xué)等等。,行為是生命現(xiàn)象的一個組成部分，任何一個簡單的動作或一個姿態(tài)都有其生理、遺傳基礎(chǔ)。同時，行為的產(chǎn)生和發(fā)展與周圍環(huán)境有密

5、切的聯(lián)系。所以，行為學(xué)的研究離不開生物學(xué)的其它領(lǐng)域，如生理學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)等，是一門交叉性很強的學(xué)科。 從行為學(xué)的研究目的，動物行為學(xué)的研究仍然采用生物學(xué)方法。行為學(xué)的研究領(lǐng)域一般包括： 行為生理學(xué)，是研究行為的生理學(xué)基礎(chǔ)。它包括兩個主要分支。神經(jīng)行為學(xué)研究感覺過程和構(gòu)成一種特定行為基礎(chǔ)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。另一方面從社會生物學(xué)和行為生態(tài)學(xué)入手，這兩個領(lǐng)域代表了行為學(xué)未來發(fā)展的兩大趨勢。行為內(nèi)分泌學(xué)研究激素和行為之間的相互關(guān)系。,行為遺傳學(xué)，是用遺傳學(xué)的方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)，其目的是解釋遺傳因子之間的關(guān)系以及它們?nèi)绾斡绊懶袨椤?行為個體發(fā)育學(xué)，是研究個體行為的發(fā)展，即研究行為在一個世代時間范圍內(nèi)

6、的變化。行為個體發(fā)育學(xué)的一個分支學(xué)科是行為胚胎學(xué)，其目的是研究胎兒時期行為模式的發(fā)展情況。 行為系統(tǒng)發(fā)育學(xué)，是研究在歷史的長河中行為的起源、進(jìn)化及行為特征的發(fā)展。行為和動物的生活習(xí)性、身體結(jié)構(gòu)一樣，也符合進(jìn)化的一般規(guī)律，并采用類似的研究方法，這是行為系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的前提。,生態(tài)行為學(xué)領(lǐng)域是行為學(xué)的另一個分支學(xué)科，主要是研究某個特定種的行為與其環(huán)境中各種有機或無機因子之間的關(guān)系。 生態(tài)行為學(xué)的研究對象主要包括兩個方面，即針對某個種群的研究或針對某個特殊的棲息地或群落生態(tài)研究。 生態(tài)行為學(xué)的主要學(xué)科是社會生態(tài)學(xué)或社會生物學(xué)。 我們應(yīng)注意生態(tài)行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué)的區(qū)別。行為學(xué)家們從行為學(xué)的角度提出了生態(tài)行

7、為學(xué)，而生態(tài)學(xué)家們從生態(tài)學(xué)的角度提出了行為生態(tài)學(xué)，研究問題的角度雖然不同，但都進(jìn)入了同一個領(lǐng)域，總的目標(biāo)是一致的。 行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機制和動物行為的生態(tài)學(xué)意義及進(jìn)化意義。,綜上所述，在行為學(xué)的這五個領(lǐng)域中，行為生理學(xué)、行為遺傳學(xué)及行為個體發(fā)育學(xué)主要研究行為產(chǎn)生的近因；而行為系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)行為學(xué)探討的則是行為形成和發(fā)展的歷史遠(yuǎn)因。 只有同時研究行為產(chǎn)生和發(fā)展的近因及遠(yuǎn)因，才能對行為本質(zhì)有一個全面的認(rèn)識。,四、動物行為學(xué)的研究方法,動物行為的研究一般包括兩個步驟。其一是對動物的行為做觀察記錄，其次對行為的功能、原因和系統(tǒng)發(fā)育等方面依次解釋和說明。 動物行為學(xué)的研究方法包括觀察和實

8、驗兩種方法。前者一般在野外進(jìn)行，后者則在實驗室完成。 根據(jù)研究方法的不同，行為學(xué)又可分為描述行為學(xué)和實驗行為學(xué)。,（一）描述行為學(xué),對動物行為進(jìn)行觀察、描述是行為研究的前提和基礎(chǔ)。 觀察可以在實驗室或野外，最好不要受人為因素的干擾。要詳細(xì)地客觀地記錄各種動物的行為，了解它們與某一刺激的關(guān)系。盡可能完整地編出動物的“行為譜”。 編寫某一動物全部的行為目錄或至少重要的行為目錄，稱做行為譜。行為譜中的動作數(shù)量依賴于三個主要因素： 動物實際擁有的動作； 特殊動作的發(fā)生頻率； 觀察的時間長短。觀察的時間愈長，特殊動作出現(xiàn)的可能性也就愈大。,行為譜可以進(jìn)行分類。例如，可分為日?；顒有袨?、捕食行為、定向和導(dǎo)

9、航行為以及一系列種間行為（如共生現(xiàn)象、反捕行為等）、種內(nèi)社會行為。 行為的描述分為定性描述和定量描述兩種。定性描述是對動物行為的性質(zhì)進(jìn)行描述，而定量描述是對動物行為進(jìn)行定量分析，如聲音的頻率、某一行為持續(xù)的時間等。 行為觀察記錄后的下一個任務(wù)就是處理這些觀察結(jié)果，即進(jìn)行分析和統(tǒng)計，統(tǒng)計對我們進(jìn)一步理解行為非常重要。,（二）實驗行為學(xué),通過觀察方法能獲得許多關(guān)于動物在自然狀態(tài)和實驗條件下表現(xiàn)的行為信息，確定行為的模式的程度和時間結(jié)構(gòu)，而有關(guān)因果關(guān)系的分析研究必須采用實驗法在某些人工控制下的行為發(fā)生后才能進(jìn)行比較廣泛的敘述。 實驗行為學(xué)的研究方法之一是認(rèn)為干擾動物行為的正常程度。 實驗行為學(xué)研究的

10、另一種常用方法就是模擬，可以是聲音模擬，也可以是視像模擬（模型）。行為學(xué)中的模型一詞與通俗語言中的模型含義不同。,五、行為學(xué)研究歷史,由于科學(xué)是由科學(xué)家來進(jìn)行研究的，因此回顧歷史離不開具體人物，所涉及的人只是眾多同行中的一小部分，不能代表所有的從事同一領(lǐng)域的研究工作者，只是作為講座討論問題的引子。每個人影晌的時間長短和重要性也各不一樣，下面介紹其中幾位最有影響的學(xué)者。 本世紀(jì)對行為學(xué)產(chǎn)生和發(fā)展做出巨大貢獻(xiàn)的當(dāng)首推廷伯根、勞倫茲和符瑞西三位行為學(xué)家。 勞倫茲（K .Lorenz )是現(xiàn)代行為學(xué)奠基人。他深信動物的行為正如動物的身體各部分一樣，是對環(huán)境適應(yīng)的產(chǎn)物，是為了生存的目的而不斷進(jìn)化的結(jié)果。

11、他認(rèn)為，行為可以遺傳。他的主要著作有行為的進(jìn)化和變異動物和人類行為的研究等。,廷伯根(N. Tinbergen)，荷蘭人。在國內(nèi)獲得博士學(xué)位后，開始與勞倫茲合作，后來成為國際知名的行為學(xué)家。代表作有銀鷗的世界本能的研究鳥類生活動物的群居行為等。 符瑞西(K. V. Frisch)，奧地利學(xué)者，他突出的貢獻(xiàn)是極詳盡地研究了蜜蜂的行為，其研究結(jié)果在本書的有關(guān)章節(jié)將詳細(xì)介紹。符瑞西本人也因此而獲得諾貝爾獎。 從科學(xué)的角度出發(fā)對行為的研究最早是出現(xiàn)在維斯利(A. Vesalius)的解剖學(xué)著作De Humani Corporis Fabrila（人體解剖）中。這本書本身并未涉及行為學(xué)問題，但它描述了人

12、類大腦的詳細(xì)形態(tài)特征，引起人們對自然現(xiàn)象的重新觀察而不是僅僅引用古代權(quán)威者的斷言。,第二個對當(dāng)代行為的研究基礎(chǔ)來自達(dá)爾文的進(jìn)化論。 達(dá)爾文(C. Darwin)首次將行為作為專門的科學(xué)獨立出來研究，在他的后期著作中，特別是在人和動物的情緒表達(dá)及人的血統(tǒng)中，達(dá)爾文對行為進(jìn)行了較為系統(tǒng)的闡述。他應(yīng)用進(jìn)化論觀點研究了行為的內(nèi)在機制。達(dá)爾文的觀點奠定了現(xiàn)代行為學(xué)的研究基礎(chǔ)。 隨著更多 的人加入研究隊伍，并開始意識到此學(xué)科的意義，行為學(xué)、比較心理學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)逐漸重新匯合在一起。,第二章定型行為 動物行為的類型 動物行為多種多樣 在研究行為時，可以根據(jù)行為的誘導(dǎo)因素、行為的功能或行為的發(fā)生史將行為分成若

13、干類型。按行為的發(fā)生史，行為可分為定型行為和學(xué)習(xí)行為兩大類。定型行為也稱為先天行為或本能行為。有關(guān)定型行為和學(xué)習(xí)行為的知識，將在后面加以介紹。,一、 定型行為 定型行為是指具有固定動作模式的行為。因為是生下來就具有的行為因此，也稱先天行為或本能行為。 定型行為的特點： 1）定型行為的行為模式主要是由遺傳性所決定。因此，定型行為作為物種的鑒別特征。 2）定型行為具有內(nèi)源性：即定型行為的發(fā)育不受環(huán)境刺激的影響，即使動物從未經(jīng)受過刺激，也能正常發(fā)育而具備定型行為能力，一旦有外界刺激存在，就能誘使動物表現(xiàn)出完整的定型行為。 3）具有定向性和可預(yù)測性。,根據(jù)定型行為的特點，可以把定型行為分成以下的幾種類

14、型。 非條件反射 趨 性 本 能,1、反射 反射是指動物通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)對刺激所作出的定型的快速反應(yīng)。在同樣的條件下，同種動物對相同刺激所表現(xiàn)出的反應(yīng)型式都是完全相同的。反射的這種反應(yīng)不變性是基于反射活動的嚴(yán)格的解剖學(xué)基礎(chǔ)，即反射弧。一個反射弧包括五個環(huán)節(jié)，即：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。,反射可分非條件反射和條件反射兩種： 非條件反射是動物生來就有、在系統(tǒng)發(fā)育過程中所形成而遺傳下來的，其神經(jīng)聯(lián)系是固定的，它是最簡單的定型行為。 條件反射是動物個體生活過程中適應(yīng)環(huán)境變化，在非條件反射的基礎(chǔ)上通過學(xué)習(xí)而逐漸形成的，其神經(jīng)聯(lián)系是暫時的。,2、趨 性 趨性是動物趨近或避開刺激源的一

15、種定向反應(yīng)。這是一種定型行為。,正趨性負(fù)趨性 動物對于環(huán)境刺激，如光、溫度、濕度、化學(xué)物質(zhì)、地心引力等有明顯的趨近或避開的反應(yīng)。如果定向反應(yīng)朝向刺激的來源，稱為正趨性；如果背離刺激來源，則稱為負(fù)趨性。,趨性的主要特點 趨性的主要特點是，它是整個身體的反應(yīng)，是整個動物體的定向運動，即朝向或背離刺激源的運動，因此其運動方向取決于某一刺激。,區(qū)別 趨性和向性不同，向性是指不能移動的生物的定向或生長反應(yīng)，或者是其身體某一部分趨近(正向性)或避開(負(fù)向性)某一刺激源的反應(yīng)。因此，一般是在討論植物定向生長的內(nèi)容時才用向性這個名詞。 趨性也不同于反射，反射不是整個身體的定向運動，而是身體的某一部分對某一刺激

16、的定型反應(yīng)。,趨性和反射都是動物的適應(yīng)性行為方式: 趨性和反射都是動物的適應(yīng)性行為方式，但是，隨著動物向高級階段的發(fā)展，這些簡單的行為變得越來越不重要了，因為動物在生命過程中，處處遇到不斷變化著的環(huán)境條件，需要不斷地對變化的環(huán)境做出各種適應(yīng)。,反射這種固定的、對刺激不改變反應(yīng)的行為方式，顯然不能很好地適應(yīng)這種變化的環(huán)境，因此，在高等動物中，只保留了一小部分簡單的反射活動，大部分已被復(fù)雜的行為所取代。同樣，在高等動物中，也很難見到由一個簡單的趨性成分構(gòu)成的活動，趨性往往成為一系列復(fù)雜行為模式當(dāng)中的一個構(gòu)成部分，或者僅在動物的生命早期中表現(xiàn)出來。,3、本 能 本能是動物通過遺傳而先天獲得的復(fù)雜的定

17、型行為。本能行為也稱為先天行為或定型行為，有關(guān)這類行為的特點已在本節(jié)開始時詳細(xì)介紹過，凡是符合上述特點的行為都屬于本能行為的范疇，因此，反射和趨性就是最簡單的本能行為。,本能行為往往比反射和趨性要復(fù)雜得多: 本能不只是對單一刺激的簡單反應(yīng)，而是按預(yù)定程序進(jìn)行的一系列行為活動。蜘蛛織網(wǎng)、蝶類飛舞、鳥類筑巢等等都是本能行為。本能行為有繁有簡，延續(xù)時間也有長有短。復(fù)雜的本能行為常常涉及到許多刺激和一連串的引發(fā)機制，從而具有復(fù)雜的行為序列。,本能行為、趨性、反射行為 本能行為和趨性、反射行為一樣，行為型式都是固定的，但是，一些本能行為的固定行為模式能夠被日后的經(jīng)驗或?qū)W習(xí)所修飾或補充，從而使本能行為更加

18、完善，更能適應(yīng)于眾多變化的復(fù)雜環(huán)境。,例如 從小與成鳥分開的鳴禽，長期在隔離室中喂養(yǎng)，它們長大后只能唱出最基本的曲調(diào)，表現(xiàn)出簡單的發(fā)聲模型。如果讓雛鳥和親鳥一起生活，雛鳥長大后就能表現(xiàn)出完整的鳴唱，發(fā)出優(yōu)美動聽的聲調(diào)。因此，簡單的鳴唱調(diào)子是本能行為，在此基礎(chǔ)上經(jīng)過學(xué)習(xí)唱出的復(fù)雜聲調(diào)，則是后天得來的成分。表明了固定的先天行為和個體學(xué)習(xí)在共同起著作用。,4、動機行為 動機行為是指動物為了滿足機體的某種需要或為了達(dá)到某種目的，所表現(xiàn)出的定型行為。 這一類特殊的先天行為主要由內(nèi)部環(huán)境(內(nèi)部刺激及內(nèi)分泌等生理狀態(tài))所決定，外界刺激幾乎不起作用。從表面上看，似乎內(nèi)部有一個推動力，推動這一行為的發(fā)生，在愿望

19、或目的達(dá)到后，推動力即悄失，行為亦停止。,動機 在行為學(xué)上，動物為了達(dá)到某種目的或滿足某種需要，即將產(chǎn)生某種行為的預(yù)備狀態(tài)稱為動機。 動機狀態(tài)有三個重要的功能： 可以導(dǎo)向行為以達(dá)到一定的目的； 有激活的作用，可加強警覺狀態(tài)和活動能力； 有組織功能，可以把單個的行為組織成一個連貫的、有目的的行為序列。,動機行為的發(fā)生主要取決于動機值的高低。行為的動機值又受一系列因素的影響，包括內(nèi)部刺激、激素水平、生物節(jié)律、成熟狀況以及以往的經(jīng)驗等。攝食、飲水、睡眠、呼吸、溫度調(diào)節(jié)等都屬于這一行為類型。,例如 攝食行為的發(fā)生決定于饑餓這一生理狀態(tài)，即使環(huán)境中沒有食物，但由于饑餓，這一行為仍然要發(fā)生；相反，如果沒有攝食的動機，不管食物多么豐富，動物也不攝食。,生命系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境的動態(tài)平衡，稱為穩(wěn)態(tài)。其中，生命系統(tǒng)可以指個體、種群或生態(tài)系統(tǒng)等。 例如：夏天，大部分哺乳類通過流汗散熱來保持體溫的穩(wěn)態(tài)，而流汗，即水的蒸發(fā)涉及到體液的穩(wěn)態(tài)問題，為了保持體液的穩(wěn)態(tài)，