第六章 消化與吸收.ppt

1、第六章 消化與吸收,第一節(jié)概 述 消化(digestion) 食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程，稱為消化。 吸收(absorption) 消化后的食物透過消化道粘膜進(jìn)入血液或淋巴液的過程。,一、消化的方式 1.機(jī)械性消化 通過消化道平滑肌的舒縮活動(dòng)將食物磨碎，使食物與消化液充分混合，并不斷將食物向消化道下方推送。 2.化學(xué)性消化 通過消化腺分泌的各種消化酶分解蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等物質(zhì)，使之成為可吸收的小分子物質(zhì)。 3.生物學(xué)性消化（細(xì)菌作用） 指草食性動(dòng)物消化道內(nèi)微生物體內(nèi)各種酶系分解淀粉、蛋白質(zhì)和纖維素等物質(zhì)的過程。細(xì)菌還利用腸內(nèi)簡(jiǎn)單物質(zhì)合成VB復(fù)合物和VK。,二、消化管平滑肌

2、的生理特性 (一)一般特性 1.自動(dòng)節(jié)律性 肌源性，節(jié)律較慢,無固定節(jié)律點(diǎn)。 2.興奮性低 ATP酶活性低、鈣泵少。 3.伸展性大 能容納性舒張，而不發(fā)生明顯的壓力變化和運(yùn)動(dòng)障礙。 4.緊張性 經(jīng)常保持微弱的持續(xù)收縮狀態(tài), 維持中腔器官形態(tài)、位置及基礎(chǔ)壓力。 5.對(duì)刺激的特異敏感性 對(duì)電刺激和銳性刺激不敏感，對(duì)化學(xué)物理較敏感。,(二)電生理特性 1.靜息電位 RP較小(-50-60mV)，K+外流形成；與鈉泵生電作用有關(guān)。,2.慢波電位 平滑肌能夠在RP的基礎(chǔ)上，自發(fā)地周期性去極化和復(fù)極化形成緩慢的電位波動(dòng)，稱為慢波電位(slow wave)或基本電節(jié)律(basic electrical rh

3、ythm,BER)。,基本電節(jié)律（BER，慢波） 1）定義：在Rp基礎(chǔ)上消化道平滑肌產(chǎn)生的節(jié)律性自動(dòng)去極化 2）產(chǎn)生機(jī)制：肌源性活動(dòng) 3）作用：在此基礎(chǔ)上激發(fā)Ap,并決定肌肉收縮的頻率,3.動(dòng)作電位 在BER的基礎(chǔ)上去極化達(dá)閾電位水平，產(chǎn)生AP，引起平滑肌收縮。每個(gè)BER的AP數(shù)目越多，肌肉收縮的張力越大。 產(chǎn)生機(jī)制 刺激Ca2+通道開放Ca2+內(nèi)流AP 。,慢波、動(dòng)作電位和肌肉收縮的關(guān)系 平滑肌的收縮是繼動(dòng)作電位之后產(chǎn)生的，而動(dòng)作電位是在慢波去極化的基礎(chǔ)上發(fā)生的。慢波是平滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節(jié)律的控制波，它決定胃腸道蠕動(dòng)的方向、節(jié)律和速度。,三、消化道的神經(jīng)支配 (一)內(nèi)在神經(jīng) 粘膜

4、下N叢調(diào)節(jié)分泌細(xì)胞和血管，肌間N叢支配平滑肌細(xì)胞。,血 管 平 滑 肌 分泌細(xì)胞 內(nèi)分泌細(xì)胞,消化道內(nèi)機(jī)械化學(xué)和溫度感受器,副交感N和交感N,粘膜下N叢 肌間 N 叢,(二)外來神經(jīng) 1.軀體N 支配口腔、食道上端和肛門外括約肌 。 2.自主N,雙重N支配,副交感N： 迷走N、盆N,交感N,壁內(nèi)N叢,壁內(nèi)N叢,血 管 平 滑 肌 分泌細(xì)胞 內(nèi)分泌細(xì)胞,血 管 平 滑 肌 分泌細(xì)胞 內(nèi)分泌細(xì)胞,神經(jīng)節(jié),+,-,-,兩端:副交感N 中間:交感N 副交感N：興奮為主 交感N：抑制為主,四、消化道的內(nèi)分泌功能 在胃腸道粘膜下存在著數(shù)十種內(nèi)分泌細(xì)胞，合成和釋放多種生物活性物質(zhì)，統(tǒng)稱為胃腸激素。,(一)胃

5、腸內(nèi)分泌細(xì)胞的特點(diǎn) 1.分布分散 2.數(shù)量巨大 3.分為開放型細(xì)胞和閉合型細(xì)胞 4.有攝取胺前體、脫羧產(chǎn)生肽類或活性胺的能力。,(二)胃腸道的內(nèi)分泌細(xì)胞的分布及產(chǎn)物,(三)胃腸激素的作用途徑 1.遠(yuǎn)距分泌 激素主要通過血液循環(huán)到達(dá)靶細(xì)胞發(fā)揮作用。 2.旁分泌 激素通過組織間液彌散至靶細(xì)胞發(fā)揮作用。 3.神經(jīng)分泌 VIP、P物質(zhì)等是神經(jīng)分泌激素。,（四）腦腸肽 近年來的研究證實(shí)，一些產(chǎn)生于胃腸道的肽，不僅存在于胃腸道，也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)；而原來認(rèn)為只存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)肽，也在消化道中發(fā)現(xiàn)。這種雙重分布的肽，統(tǒng)稱為腦-腸肽。 如，CCK、SP、SS等20余種。,一、采食和飲水 二、咀嚼

6、食物進(jìn)入口腔后，除進(jìn)行化學(xué)加工外，還有機(jī)械加工過程。咀嚼運(yùn)動(dòng)靠咀嚼肌等有關(guān)肌肉帶動(dòng)下頜，牙齒粉碎食物，可以隨意控制，但也是一種反射活動(dòng)。食物被咀嚼到一定程度，被吞咽下去。吞咽也是一種反射活動(dòng)。,第二節(jié) 口腔內(nèi)消化,咀嚼的作用,（1）將飼料磨碎，增加與消化液接觸面積。 （2）使粉碎后的飼料與唾液充分混合，濕潤(rùn)和潤(rùn)滑食物，利于吞咽。 （3）咀嚼動(dòng)作可以刺激口腔內(nèi)的各種感受器，反射性引起消化腺的分泌、胃腸運(yùn)動(dòng)，為以后的消化過程創(chuàng)造有利條件。,三、唾液 唾液的性質(zhì)和成分 唾液腺：腮腺、頜下腺、舌下腺 性質(zhì)：pH6.6-7.1，含水、有機(jī)物、無機(jī)物的低滲液體 ，水占99%,唾液的作用 （1）濕潤(rùn)口腔和飼

7、料。 （2）溶解可溶性物質(zhì)。 （3）唾液淀粉酶可水解淀粉為麥芽糖。（4）粘蛋白有潤(rùn)滑作用，利于吞咽。（5）反芻動(dòng)物唾液中高濃度的碳酸氫鹽具有緩沖能力。（6）潔凈口腔；肉食動(dòng)物唾液中的溶菌酶有殺菌作用。（7）保持口腔的堿性環(huán)境。（8）某些動(dòng)物（如狗）的汗腺不發(fā)達(dá)，有助于散熱。（9）反芻動(dòng)物可隨唾液分泌大量的尿素進(jìn)入瘤胃，參與機(jī)體的尿素再循環(huán)，減少氮的損失。,唾液分泌的調(diào)節(jié):(完全屬神經(jīng)反射性調(diào)節(jié)) 非條件反射性唾液分泌: 食物刺激口腔、舌的感受器經(jīng)、腦N流延中樞經(jīng)、傳出唾液分泌 條件反射性唾液分泌: 食物形狀、顏色、氣味、進(jìn)食環(huán)境經(jīng)、對(duì)腦N引起唾液分泌。如“望梅止渴”。 非反芻(草食)動(dòng)物和反芻

8、動(dòng)物的唾液分泌特點(diǎn) 非反芻(草食)動(dòng)物：進(jìn)食刺激其分泌。 反芻動(dòng)物：持續(xù)性分泌，進(jìn)食時(shí)增加，為堿性液體，可中和部分胃酸。,第三節(jié) 胃內(nèi)的消化,一、單胃內(nèi)的消化 （一）胃液的分泌 胃粘膜是一個(gè)復(fù)雜的分泌器官 胃的外分泌腺：賁門腺：為粘液腺，分泌粘液 泌酸腺：壁細(xì)胞分泌鹽酸、內(nèi)因子 主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原 粘液頸細(xì)胞分泌粘液 幽門腺：分泌堿性粘液的腺體 內(nèi)分泌細(xì)胞：G細(xì)胞分泌胃泌素 D細(xì)胞分泌生長(zhǎng)抑素 肥大細(xì)胞分泌組胺,1.胃液的性質(zhì)、成分和作用 胃液： 無色、酸性液體 pH為 0.9-1.5 主要成分： 鹽酸、胃蛋白酶原、粘液和碳酸氫鹽。 （1）鹽酸(胃酸)：,胃酸的作用： 殺菌、抑菌作用。 激活

9、胃蛋白酶原為胃蛋白酶，為其作用提供必要的酸性環(huán)境。 促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液的分泌。 促進(jìn)小腸對(duì)鐵和鈣的吸收。 使蛋白質(zhì)膨脹變性，便于被胃蛋白酶水解。,胃酸產(chǎn)生的機(jī)制 H+來自壁細(xì)胞代謝的H2O解離。 Cl-來自血液中的鹽,其過程類似CO2的碳酸氫鹽形成和氯轉(zhuǎn)移過程,（2）胃蛋白酶： 將蛋白質(zhì)水解為小多肽的胨/示,最適pH為2。凝乳作用。 （3）粘液和碳酸氫鹽： 主要成分為糖蛋白，粘滯性高，在胃粘膜表面易形成凝膠層，具有潤(rùn)滑、保護(hù)胃粘膜作用，其HCO3-鹽可中和部分胃酸，具有胃粘液屏障作用。 （4）內(nèi)因子： 壁細(xì)胞分泌的小分子糖蛋白，可促進(jìn)小腸對(duì)B12的吸收。,2胃液分泌的調(diào)節(jié) 進(jìn)食是胃液分泌的

10、自然刺激物，并通過神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)胃液的分泌。 （1）刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì) 乙酰膽堿：由迷走神經(jīng)末梢釋放Ach, 直接作用于壁細(xì)胞膜膽堿能受體鹽酸分泌。 胃泌素：由胃竇粘膜的G細(xì)胞分泌。 可通過血液循環(huán)壁細(xì)胞分泌鹽酸。 組胺：由胃泌酸腺區(qū)肥大細(xì)胞恒定少量釋放組胺。 經(jīng)局部彌散壁細(xì)胞分泌鹽酸。 以上三種內(nèi)源性促分泌物可相互加強(qiáng)作用。,（2）消化期的胃液分泌 按食物刺激部位的先后分為頭期、胃期和腸期。,頭期胃液分泌： 由進(jìn)食動(dòng)作引起,傳入沖動(dòng)均來自頭部感受器(如視,嗅,聽,口,咽,食管等)。 分泌機(jī)制用“假飼”實(shí)驗(yàn)來分析：,頭期胃液分泌是神經(jīng)-體液性的調(diào)節(jié)。 頭期胃液分泌的特點(diǎn)： 1.潛伏期

11、短,分泌時(shí)間長(zhǎng),假飼5-10分鐘,胃液可分泌2-4小時(shí); 2.胃液分泌的量和酸度高,但胃蛋白酶含量更高。 3.分泌量大小與食欲有關(guān).,頭期胃液分泌量的大小與食欲有關(guān),胃液分泌的胃期特點(diǎn)：,擴(kuò)張刺激胃底、胃體部的感受器，通過迷走迷走神經(jīng)長(zhǎng)反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢的短反射，引起胃液分泌。,擴(kuò)張刺激胃幽門部，通過壁內(nèi)神經(jīng)叢釋放乙酰膽堿，作用于G細(xì)胞，引起胃泌素的釋放。,食物的化學(xué)成分直接作用于G細(xì)胞，引起胃泌素釋放。另外，進(jìn)食后食物的緩沖作用提高了胃內(nèi)pH值（4.5左右），解除了酸對(duì)G細(xì)胞分泌的抑制作用，刺激胃泌素的釋放。,胃期胃液分泌的特點(diǎn)是：酸度較高，但胃蛋白酶含量較頭期低，消化力較弱。,腸期胃液分泌：

12、 主要通過體液調(diào)節(jié)機(jī)制。 酸性食糜刺激小腸粘膜釋放腸泌酸素血液循環(huán)胃壁細(xì)胞胃酸分泌。 腸期胃液分泌特點(diǎn)： 胃液分泌量小，酶含量和酸度低于頭期和胃期，占胃液分泌總量的1/10。,食物刺激 眼、耳、鼻 口、舌、咽、食管,胃底、胃體機(jī)械刺激,胃幽門部化學(xué)刺激,胃 腺,機(jī)械 小腸 刺激 化學(xué),胃 液,胃 泌 素,小腸 I細(xì)胞,頭 期,胃 期,腸 期,胃幽門部機(jī)械刺激,中 樞,壁內(nèi)N叢,壁內(nèi)N叢,幽門部 G細(xì)胞,12指腸 G細(xì)胞,、,、,縮膽囊素,消化期胃液分泌的調(diào)節(jié),食物引起胃液分泌的機(jī)制（小結(jié)）,（3）胃液分泌的抑制性調(diào)節(jié) 鹽酸:胃竇部pH降至0.2-1.5,十二指腸pH降至2.5時(shí)對(duì)胃液分泌產(chǎn)生抑

13、制作用。 機(jī)制： 鹽酸直接抑制胃竇的G細(xì)胞胃泌素。 鹽酸直接刺激胃粘膜D細(xì)胞釋放生長(zhǎng)抑素胃泌素 鹽酸刺激小腸粘膜促胰液素釋放胃泌素 。 脂肪:刺激小腸分泌腸抑胃素（包括抑胃肽、神經(jīng)降壓素等）抑制胃液分泌及運(yùn)動(dòng) 高張溶液：興奮小腸滲透壓感受器，引起腸胃反射； 刺激小腸分泌抑止胃液分泌的激素,（二）胃的運(yùn)動(dòng) 主要機(jī)能：磨碎食物并與胃液充分混和形成食糜，將食糜排至十二指腸。 1.胃運(yùn)動(dòng)的形式 容受性舒張： 指咀嚼和吞咽食物刺激咽、食管等處感受器，通過迷走神經(jīng)抑制性纖維反射性地引起胃底和胃體肌肉的舒張。 緊張性收縮： 為一種持續(xù)微弱的收縮狀態(tài)。 蠕動(dòng): 從胃中部有節(jié)律地向幽門方向進(jìn)行。,2.胃運(yùn)動(dòng)的調(diào)

14、節(jié) （1）神經(jīng)調(diào)節(jié): 迷走神經(jīng)興奮性纖維末梢釋放Ach基本電節(jié)律頻率、傳播速度胃蠕動(dòng)加快、加強(qiáng)。 迷走神經(jīng)抑制性纖維末梢釋放血管活性腸肽引起胃容受性舒張。 交感神經(jīng)影響小，且作用則相反。 食物刺激胃壁內(nèi)神經(jīng)叢蠕動(dòng) 。 （2）體液調(diào)節(jié) 胃泌素：使胃基本電節(jié)律頻率及動(dòng)作電位的頻率增加，胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。 促胰液素、抑胃肽：使胃運(yùn)動(dòng)減弱。,3.胃的排空及其控制 胃內(nèi)容物進(jìn)入十二指腸的過程稱為胃的排空。 不同食物排空速度不同，與食物理化特性有關(guān)： 糖類蛋白質(zhì)脂肪排空最慢。 對(duì)于混合食物，由胃完全排空需要46小時(shí)。 促進(jìn)胃排空的動(dòng)力：胃運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的胃內(nèi)壓 當(dāng)胃內(nèi)壓十二指腸內(nèi)壓時(shí)，食糜排入十二指腸。 胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)，

15、促進(jìn)排空；反之則抑制排空。,胃內(nèi)食物,機(jī)械擴(kuò)張,蛋白質(zhì) 分解產(chǎn)物,迷走-迷走反射,壁內(nèi)N叢局部反射,胃蠕動(dòng) 緊張性,胃內(nèi)壓 十二指 腸內(nèi)壓,胃排空,胃竇 G.C,胃泌素,十二 指腸 食糜,高滲溶液,鹽酸、脂肪,胃蠕動(dòng) 緊張性,胃內(nèi)壓 十二指 腸內(nèi)壓,胃排空暫停,腸-胃反射,腸抑胃素,胃內(nèi)壓 十二指 腸內(nèi)壓,再次胃排空,胃蠕動(dòng) 緊張性,食糜在腸內(nèi)吸收,抑制因素解除,影響胃排空的因素,（三）單胃草食動(dòng)物的消化特點(diǎn) 單胃草食動(dòng)物具有對(duì)纖維素食物的消化能力。 通過胃的共生微生物發(fā)酵作用分解纖維素。 嚙齒類動(dòng)物和兔的食糞行為。,二、復(fù)胃內(nèi)的消化 反芻動(dòng)物具有龐大的多腔室胃： 前胃：瘤胃占80% 網(wǎng)胃占5

16、% 瓣胃占7% 皺胃(腺胃)占8%,（一）瘤胃和網(wǎng)胃內(nèi)的消化 飼料中70-85%可消化干物質(zhì)(50%為粗纖維）在瘤胃經(jīng)微生物消化產(chǎn)生FVA、CO2、NH3、VB、菌體Pr. 1.瘤胃內(nèi)微生物及其生存條件 瘤胃內(nèi)的微生物群： 有100-500億個(gè)微生物/1g瘤胃內(nèi)容物。 主要是厭氧性纖毛蟲：10-100萬/ml 細(xì)菌: 100億/ml,瘤胃內(nèi)環(huán)境： 瘤胃是一供嫌氣性微生物繁殖的高效、連續(xù)接種的活體大發(fā)酵罐。具有以下特點(diǎn)： 瘤胃內(nèi)食物和水分為微生物生存提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)； 瘤胃內(nèi)滲透壓恒定，接近血漿滲透壓； 瘤胃內(nèi)溫度恒定可達(dá)39-41(微生物發(fā)酵產(chǎn)熱)； pH維持恒定,pH6-7 ( HCO3-中和瘤

17、胃內(nèi)的酸)； 瘤胃內(nèi)容物高度乏氧。,2.瘤胃內(nèi)微生物作用 （1）纖毛蟲的作用（嫌氧性纖毛蟲）： 分解糖類、脂類、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為多糖和蟲體蛋白； 吞噬大量細(xì)菌。 纖毛蟲含有分解蛋白質(zhì)的酶（蛋白酶、脫氨基酶等） 糖類的酶(淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶等) 纖維素的酶（纖維素酶和半纖維素酶） 纖毛蟲能合成蟲體蛋白，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高于菌體蛋白。 幼畜通過母畜直接接觸可獲得天然的接種來源。,（2）細(xì)菌的作用 數(shù)量大、種類多。 細(xì)菌通過相應(yīng)酶系分解糖、蛋白質(zhì)、脂類、纖維素，合成菌體蛋白。 纖維素分解乙酸、丙酸、丁酸、甲烷和CO2 。 此外，細(xì)菌能利用非蛋白含氮物酰胺、銨鹽轉(zhuǎn)化為自身蛋白。 在反芻動(dòng)物飼料中適當(dāng)添

18、加少量尿素、銨鹽等，可增加菌體蛋白的合成。,3.瘤胃內(nèi)的微生物消化過程 纖維素分解利用(纖維素分解酶)： 纖維素纖維二糖葡萄糖（丙酮酸、乳酸）VFA（占能量60-70%）CH4+CO2 VFA:乙酸、丙酸、丁酸和脂肪酸,是反芻動(dòng)物泌乳期生成乳脂的主要原料。 發(fā)酵速度： 可溶性糖類淀粉纖維素及半纖維素最慢 終產(chǎn)物：VFA(乙、丙、丁酸)、CO2、CH4,蛋白質(zhì)分解合成： 飼料蛋白氨基酸脫氨基生成NH3（氨）+ CO2+有機(jī)酸。NH3 ： a.合成菌體蛋白 b.在瘤胃吸收經(jīng)肝臟鳥氨酸循環(huán)形成尿素經(jīng)血循由唾液分泌至瘤胃再利用。 瘤胃中70%微生物被反芻動(dòng)物消化,并提供蛋白質(zhì)大約100g/d。,維生素

19、的合成 瘤胃微生物能合成維生素K和B族維生素 脂肪代謝 微生物可水解飼料中的脂肪生成甘油、飽和FA（VFA） 因此，反芻動(dòng)物體脂中的飽和FA高于單胃動(dòng)物 氣體的產(chǎn)生 微生物發(fā)酵可產(chǎn)生大量氣體(600-1300ml/24h)。 主要是CO2（50-70%）、CH4（30-45%）,（二）前胃運(yùn)動(dòng) 1.首先網(wǎng)胃呈雙相收縮（30-60s/次）： 第一相收縮一半即舒張：將粗飼料壓入瘤胃前庭； 第二相完全收縮：強(qiáng)而有力，將部分食物排入瓣胃； 當(dāng)反芻時(shí)，在雙相收縮前有一次額外收縮使胃內(nèi)食物逆嘔至口腔。 網(wǎng)胃收縮的作用 （1）驅(qū)使一部分液體食糜流進(jìn)瘤胃前庭。 （2）驅(qū)使比重輕的食糜流進(jìn)瘤胃背囊。 （3）控制

20、部分液狀食糜從網(wǎng)瓣口進(jìn)入瓣胃。 （4）促使前庭內(nèi)的液狀食糜逆流而發(fā)生逆嘔。,2.瘤胃收縮： 網(wǎng)胃收縮后，從瘤胃前庭開始背囊腹囊。這種起源于網(wǎng)胃兩相收縮的收縮運(yùn)動(dòng)，稱為瘤胃的原發(fā)性收縮，這時(shí)所描記的收縮波形稱為A波。 使食物在瘤胃內(nèi)延一定方向順次移動(dòng)混合。,在A波收縮之后，有時(shí)瘤胃還可發(fā)生一次獨(dú)立收縮，這種與網(wǎng)胃的兩相收縮無關(guān)的獨(dú)立收縮，稱為瘤胃的繼發(fā)性收縮（或稱B波收縮）。B波是由瘤胃本身產(chǎn)生的，收縮波通常開始于腹盲囊或同時(shí)開始于腹盲囊和背盲囊，行進(jìn)到后背囊和前囊，最后到達(dá)主腹囊。在瘤胃出現(xiàn)繼發(fā)性收縮時(shí)，動(dòng)物往往發(fā)生噯氣。“B”波頻率在采食時(shí)為“A”波的2/3，而在靜息時(shí)大約為“A”波的1/2

21、。,3.瓣胃運(yùn)動(dòng) 網(wǎng)胃第二相收縮開始時(shí)，瓣胃口開放，瓣胃呈緩慢有力收縮，將部分食糜經(jīng)網(wǎng)胃瓣口壓入瓣胃。 網(wǎng)胃內(nèi)容物為液體時(shí)，可直接經(jīng)瓣胃溝進(jìn)入皺胃；,（三）反芻與噯氣 反芻： 將未經(jīng)消化的纖維素食物逆嘔到口中再次咀嚼吞咽的過程?？煞譃樗膫€(gè)階段： 即逆嘔再咀嚼再混合唾液再吞咽。 通常進(jìn)食后經(jīng)過0.5-1h出現(xiàn)反芻，每次持續(xù)40-50 min ，6-8次/24h。 意義： 保證動(dòng)物在進(jìn)食期間盡快地取食儲(chǔ)存于瘤胃； 避免在進(jìn)食期間受到各種肉食動(dòng)物的侵襲。 噯氣 ： 指瘤胃內(nèi)微生物的強(qiáng)烈發(fā)酵，不斷產(chǎn)生大量CO2、CH4等氣體，并通過食管向外排出的過程。,（四）食管溝作用 起自賁門止于網(wǎng)胃瓣胃孔（網(wǎng)瓣口

22、）。 幼畜在吸吮乳汁/飲水時(shí)，反射地引起食管溝閉合成管狀。因而液體食物不在前胃停留，直接進(jìn)入皺胃。,影響食管溝反射的因素 （1）動(dòng)物的攝乳方式。如當(dāng)犢牛用桶飲乳時(shí)，食管溝閉合不完全，乳汁容易進(jìn)入網(wǎng)胃和瘤胃。由于網(wǎng)瘤胃發(fā)育不完善，漏入的乳汁不能順利排出，時(shí)間長(zhǎng)后易發(fā)生酸敗而引起腹瀉。當(dāng)用人工哺乳器慢慢吸吮時(shí)，食管溝閉合完全。,（五）皺胃內(nèi)的消化 皺胃的結(jié)構(gòu)和功能與非反芻動(dòng)物的單胃類似。 但胃酸較低，凝乳酸較多，在幼畜凝乳酶更多。,（2）某些無機(jī)鹽類有刺激食管溝使其閉合的作用。Cu2+和 Na+對(duì)羊作用明顯，如CuSO4、NaHCO3等；對(duì)牛來說，Na+比Cu2+更為有效，如NaCl、NaHCO3

23、等。在獸醫(yī)實(shí)踐中，往往借助上述溶液對(duì)食管溝反射的刺激作用，先給予上述溶液，再投藥能使藥物直接經(jīng)食管溝進(jìn)入皺胃發(fā)揮作用。,一、胰液的分泌 (一)胰液的成分和作用 胰液為無色堿性液體，pH8.0，滲透壓血漿。 呈間歇性分泌,分泌量約為12L/每日。 胰液是消化液中最重要的一種消化液。 1.水和碳酸氫鹽 小導(dǎo)管管壁細(xì)胞分泌，主要作用為中和胃酸，保護(hù)腸粘膜不受胃酸的侵蝕；為小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的提供最適pH環(huán)境。 2.碳水化合物水解酶 胰淀粉酶水解淀粉為麥芽糖和葡萄糖，對(duì)生熟淀粉都能水解，效率高、速度快。,第四節(jié) 小 腸 內(nèi) 消 化,4.蛋白質(zhì)水解酶 主要有胰蛋白酶和糜蛋白酶，腺細(xì)胞分泌，剛分泌出來是

24、無活性的酶原。,3.脂類水解酶 胰脂肪酶:消化脂肪的主要消化酶,腸致活酶、胃酸、 組織液、胰蛋白酶,胰蛋白酶,多肽和氨基酸,胰蛋白酶原,糜蛋白酶原,胰蛋白酶,糜蛋白酶,月示、胨,蛋白質(zhì),胰蛋白酶 糜蛋白酶,5.其他酶類 羧基肽酶原(胰蛋白酶激活)水解多肽為氨基酸，核糖核酸酶水解核糖核酸為單核苷酸，脫氧核糖核酸酶水解脫氧核糖核酸為單核苷酸。 6.胰蛋白酶抑制因子 正常時(shí)胰液中的蛋白水解酶并不消化胰腺本身，因?yàn)椋?（1）胰蛋白酶和糜蛋白酶以酶原形式分泌(腸腔中激活)。 （2）胰蛋白酶抑制因子:失活胰蛋白酶，抑制糜蛋白酶的活性。,（二）胰液分泌的調(diào)節(jié),1.神經(jīng)調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)機(jī)制 食物條件與非條件反射(純

25、神經(jīng)機(jī)制;迷走-胃泌素機(jī)制)胰腺胰液分泌。 調(diào)節(jié)特點(diǎn) 迷走N對(duì)胰液分泌的影響是酶多水鹽少。 交感N對(duì)胰液分泌的影響不明顯。,2.體液調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)因素胰泌素；CCK；胃泌素；CCK-釋放肽。 調(diào)節(jié)特點(diǎn) 胰泌素對(duì)胰液分泌的影響是酶少水鹽多，CCK和胃泌素則是酶多水鹽少。 有協(xié)同作用：胰泌素與Ach、CCK與胰泌素間。 CCK-釋放肽與胰酶間存在反饋性調(diào)節(jié)。,CCK-釋放肽與胰酶間的反饋性調(diào)節(jié),蛋白水解產(chǎn)物,小腸I細(xì)胞,CCK-釋放肽,胰蛋白酶,CCK-釋放,胰 腺,失活,反饋性調(diào)節(jié)的意義：防止胰酶的過度分泌。 在慢性胰腺炎患者胰酶分泌反饋性抑制作用CCK釋放刺激胰腺分泌，并產(chǎn)生持續(xù)性疼痛。,二、膽汁

26、的分泌 （一）膽汁的性質(zhì)和成分 為苦味有色液體，草食動(dòng)物的膽汁呈暗綠色 肉食動(dòng)物的膽汁呈赤褐色 雜食動(dòng)物的膽汁 呈橙黃色 成分：水分、無機(jī)成分 有機(jī)成分：膽鹽、膽色素、脂 肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等 但膽汁中無消化酶。 膽鹽：為膽汁酸+甘氨酸/牛磺酸鈉鹽/鉀鹽,（二）膽汁（膽鹽）的作用 1.乳化脂肪降低脂肪表面張力增加胰脂肪酶作用面積。 2.與脂肪酸、甘油一脂形成水溶性微膠滴促進(jìn)其吸收； 3.促進(jìn)脂溶性維生素（A、D、E、K）的吸收； 4.促進(jìn)膽汁分泌； 5.促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)； 6.中和進(jìn)入小腸的胃酸。,（三）膽汁分泌的調(diào)節(jié),1.神經(jīng)調(diào)節(jié),2.體液調(diào)節(jié),食物條件與非條件反射（純神經(jīng)機(jī)制和迷走-

27、胃泌素機(jī)制）肝膽膽汁分泌和排放。,（1）胃泌素（2）胰泌素（3）CCK（4）膽鹽,3.調(diào)節(jié)特點(diǎn) （1）胃泌素的作用最強(qiáng) （2）胰泌素促膽汁的水、HCO3-分泌而膽鹽不。,膽鹽進(jìn)入小腸后，90%以上被回腸末端粘膜吸收，通過門V又回到肝臟，再成為合成膽汁的原料，然后膽汁又分泌入腸，這一過程稱為膽鹽的腸肝循環(huán)。返回肝臟的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用。,三、小腸液,小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸腺和腸腺。,十二指腸腺又稱為勃氏腺(Brunner,s gland)，分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。其主要機(jī)能為保護(hù)十二指腸的粘膜上皮不受胃酸的侵蝕。,腸腺又稱為李氏腺（Lie

28、berkhn crypt），分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成小腸液的主要成分。,主要成分及分泌特點(diǎn)： 是弱堿性液體，pH7.6，滲透壓與血漿相等。水、無機(jī)離子、粘蛋白、多種酶(如腸致活酶等)及IgA。 分泌特點(diǎn) 分泌量大(13L/日)、酶種類多、持續(xù)分泌 主要作用： 1.中和胃酸,粘液可潤(rùn)滑、保護(hù)保護(hù)十二指腸粘膜免遭胃酸侵蝕。 2.稀釋腸腔內(nèi)容物至等滲，利于吸收。 3.腸激酶激活胰蛋白酶原為有活性的胰蛋白酶。 4.腸淀粉酶能水解淀粉成為麥芽糖。 5.多種消化酶進(jìn)一步消化水解食糜。,四、小腸的運(yùn)動(dòng) (一)小腸運(yùn)動(dòng)的形式 1.分節(jié)運(yùn)動(dòng)（segmentation contraction） 以小

29、腸環(huán)行肌為主舒縮的活動(dòng)。小腸特有的運(yùn)動(dòng)形式 主要作用 利消化:促進(jìn)食糜與消化液充分混合。 利吸收:增加食糜與腸壁的接觸。 助血循:擠壓腸壁助于血液和淋巴的回流。 推食糜:推進(jìn)腸腔內(nèi)容物下行。,.蠕動(dòng)自上而下順序收縮和舒張的運(yùn)動(dòng)。 特點(diǎn)小腸近端的蠕動(dòng)速度遠(yuǎn)端。 作用使經(jīng)過分節(jié)運(yùn)動(dòng)的食糜向前推進(jìn)。 蠕動(dòng)沖 蠕動(dòng)速度快，傳播距離遠(yuǎn)的蠕動(dòng)?？梢淮螌⑹趁訌男∧c始端推送到末端，甚至推送到大腸。 在十二指腸和回腸末段有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)與蠕動(dòng)方向相反的蠕動(dòng)，叫做逆蠕動(dòng)（antiperistalsis)。食糜可以在兩段腸管內(nèi)來回移動(dòng)，有利于食糜的充分消化和吸收。 .移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)（） 是發(fā)生在消化間期的一種強(qiáng)有力的蠕

30、動(dòng)性收縮，傳播很遠(yuǎn)，有時(shí)能傳播至整個(gè)小腸。 MMC的生理意義可能在推送小腸內(nèi)未消化的食物殘?jiān)x開小腸和控制前段腸管內(nèi)細(xì)菌的數(shù)量方面起重要作用。,(三)小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 1.壁內(nèi)N叢的作用機(jī)械、化學(xué)刺激作用于腸壁感受器，通過局部反射引起平滑肌的蠕動(dòng)。 2.外來N的作用副交感N興奮加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，而交感N興奮抑制腸運(yùn)動(dòng)。 3.體液因素的作用 促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)的體液因素：Ach、5-HT、P物質(zhì)、胃泌素、縮膽囊素、腦啡肽等。 抑制小腸運(yùn)動(dòng)的體液因素：胰泌素、胰高血糖素、腎上腺素等。,（三）回盲瓣或回盲括約肌的機(jī)能,1.防止回腸內(nèi)容物過快地進(jìn)入盲腸。,2.延長(zhǎng)食糜在小腸內(nèi)停留的時(shí)間，保證小腸內(nèi)容物能更充分地消化

31、和吸收。,3.能有效地阻止大腸內(nèi)有細(xì)菌的內(nèi)容物向回腸倒流而污染小腸。,復(fù)習(xí)思考題 1.胰液、膽汁的成分和作用各是什么？ 2.試比較胃液、胰液、膽汁分泌調(diào)節(jié)有哪些異同點(diǎn)？ 3.試比較小腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)與蠕動(dòng)有哪些不同？ 4.胃液或胰液分泌過多或過少時(shí)，可能會(huì)發(fā)生什么現(xiàn)象？ 5.在進(jìn)食的全過程中，消化系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)和分泌發(fā)生了哪些變化？,第五節(jié) 大腸內(nèi)消化 一、大腸的生理功能 1、吸收水與電解質(zhì) 2、吸收結(jié)腸微生物合成的VitB、VitK 3、對(duì)食物殘?jiān)庸ぃ瑫簳r(shí)貯存糞便 二、大腸液的分泌及腸內(nèi)細(xì)菌的作用 大腸液的主要成分 為粘液和碳酸氫鹽(pH8.38.4)。 大腸液的主要作用 是保護(hù)腸粘膜免遭機(jī)械損傷和

32、潤(rùn)滑大便。 大腸內(nèi)細(xì)菌 多種(主要有大腸桿菌、葡萄球菌等)，呈菌群集落方式分布，各菌群相互間能相互制約繁殖生存。若濫用抗菌素可導(dǎo)致菌群失調(diào)而致病。,三、大腸的運(yùn)動(dòng)和排便 (一)大腸的運(yùn)動(dòng)形式 袋狀往返運(yùn)動(dòng)，分節(jié)或多袋推進(jìn)運(yùn)動(dòng)，蠕動(dòng)。,集團(tuán)蠕動(dòng) 通常始于橫結(jié)腸，快速蠕動(dòng)至降結(jié)腸或乙狀結(jié)腸，產(chǎn)生便意。多在早餐或進(jìn)食后發(fā)生，每日發(fā)生34次。,大腦皮層 產(chǎn)生便意,軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng) 膈肌、 腹肌收縮,糞便刺激感受器 盆神經(jīng)和腹下神經(jīng) 脊髓腰骶部（初級(jí)排便中樞） 盆神經(jīng)和陰部神經(jīng) 降、乙、直腸平滑肌收縮 肛門內(nèi)、外括約肌舒張 排便,2.排便反射,大腸內(nèi)細(xì)菌活動(dòng)：蛋白質(zhì)腐敗 合成維生素B和K 食物纖維：限制水吸

33、收 增加糞便體積 減慢含能物質(zhì)攝取,四、單胃草食動(dòng)物大腸內(nèi)的消化 大腸內(nèi)微生物發(fā)酵纖維素是單胃草食動(dòng)物消化的一個(gè)重要方面。消化纖維素的有效率為反芻動(dòng)物的6070。 (1)糖類的發(fā)酵：可溶性糖（淀粉、雙糖等）和不溶性糖類（纖維素和半纖維素）經(jīng)微生物發(fā)酵作用轉(zhuǎn)化為VFA (2)微生物對(duì)含氮物的作用：微生物利用蛋白質(zhì)降解、尿素水解產(chǎn)生的氨合成菌體蛋白。 (3)微生物合成VB族、VK。,五、雜食動(dòng)物大腸內(nèi)的消化 (1)發(fā)酵作用：糖類經(jīng)發(fā)酵菌作用產(chǎn)生有機(jī)酸(乳酸和揮發(fā)性脂肪酸)和氣體(CH4、CO2、N和少量H等)。 (2)腐敗作用：蛋白質(zhì)、氨基酸和尿素經(jīng)腐敗菌作用產(chǎn)生吲哚、尸胺、糞臭素、氨以及一些氣體

34、隨糞便排出。 (3)細(xì)菌合成B族維生素，供機(jī)體吸收利用。 六、肉食動(dòng)物大腸內(nèi)的消化 大腸的主要功能： 吸收水分、無機(jī)鹽和小腸來不及吸收的物質(zhì)，其余的殘?jiān)纬杉S便。,第六節(jié)吸 收,一、各部位的吸收能力 胃 酒精和少量水分。 大腸 水分和無機(jī)鹽，也吸收葡萄糖和一些藥物。 小腸 能力最強(qiáng)、種類最多，是主要吸收的部位。,小腸吸收的有利條件 面積保證：長(zhǎng)56米皺褶絨毛微絨毛200m2； 設(shè)備保證：酶多轉(zhuǎn)運(yùn)工具運(yùn)輸途徑； 時(shí)間保證：停留時(shí)間長(zhǎng)，約38h； 動(dòng)力保證：絨毛伸縮具有唧筒樣作用。,二、幾種主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,(一)糖的吸收 食物中的淀粉 糖、半乳糖、果糖)。糖類只有分解為單糖才能被吸收。 吸收機(jī)制 是逆濃度差、耗能(能量來自鈉泵)的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。,淀粉酶,雙糖酶,單糖(葡萄,麥芽糖,葡萄糖,葡萄糖,葡萄