川農(nóng)大遺傳學(xué)自學(xué)課件第15章.ppt

1、Chapter15 遺傳與進化,15.1 遺傳多態(tài)性 15.2 生命的起源與生物進化論 15.3 物種形成 15.4 分子水平的進化 15.5 動植物的抗藥性（自學(xué)） 本章要求 復(fù)習(xí)思考題,15.1 遺傳多態(tài)性,一、研究遺傳多態(tài)性的途徑 1.近交和自交（同型交配） 2.凝膠電泳（檢測蛋白質(zhì)） 3.染色體的細胞學(xué)檢測（染色體畸變） 4.DNA序列分析 二、保持遺傳多態(tài)性的方式 1.過渡性多態(tài)性（定向選擇） 2.平衡多態(tài)性（平衡選擇） 3.中性突變遺傳漂變 三、適應(yīng)規(guī)范,分裂選擇 雜合體先進性,15.2 生命的起源與生物進化論,一、生命的起源 二、生物進化與環(huán)境 三、生物進化論的產(chǎn)生與發(fā)展 四、近

2、現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進化 五、進化綜合理論,一、生命的起源,地球生命的起源是一個長達數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程 1.有機物質(zhì)與非細胞生命形式形成； 2.非細胞生物細胞生物； 3.原核細胞真核細胞、單細胞生物多細胞生物； 4.水生生物陸生生物； 5.高等生物的形成與動植物分化。 生命現(xiàn)象有四個最基本的特征生長、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。,二、生物進化與環(huán)境,生命形成與生物進化過程同時也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過程。 1.一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向； 2.另一方面生物的存在和活動也對地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。,三、生物進

3、化論的產(chǎn)生與發(fā)展,1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論 2.早期進化思想 3.拉馬克的進化論 4.達爾文的進化論 5.新拉馬克主義與 新達爾文主義,1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論,在生物進化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對統(tǒng)治地位，認為世上萬物都是神創(chuàng)造的。 物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。 以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯阿奎那為代表。 基督教神學(xué)思想的影響是非常深刻的。,2.早期進化思想,在拉馬克與達爾文的進化論提出之前，不少學(xué)者都認識到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如： 法國生物學(xué)家布豐(G. Buffon, 1707-1788)

4、認為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。 德國胚胎學(xué)家沃爾弗(K. F. Wolff, 1733-1794)認為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。 德國的植物學(xué)家科爾羅伊德(J. G. Koelreuter, 1733-1806)進行了系統(tǒng)地植物雜交試驗研究。認為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。,3.拉馬克的進化論,拉馬克(J. B. Lamarck)最早提出“進化論”的概念(動物學(xué)的哲學(xué), 1809)。拉馬克認為： 生物是進化的，物種是可變的；生物進化機制是用進廢退與獲得性狀遺傳。 即

5、動植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。 外界環(huán)境條件對生物的影響有兩種形式： 對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接的。 對于具有發(fā)達神經(jīng)系統(tǒng)的高等動物則是間接的。通過引起動物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。,4.達爾文的進化論,達爾文的進化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的觀點。1859年達爾文出版了物種起源一書。達爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認為： 不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的； 變異導(dǎo)致生物個體間(特別是同種個體間)表型和適應(yīng)性差異； 選擇(

6、人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)； 長期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進化與物種形成是漸變式的)。,達爾文學(xué)說的關(guān)鍵,生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。 選擇理論：對于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進化的主要動力；選擇決定生物進化的方向，具有創(chuàng)造性作用。,5.新拉馬克學(xué)派與新達爾文學(xué)派,19世紀(jì)末以拉馬克和達爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭論的中心問題是生物進化的動力問題。 新拉馬克學(xué)派：以英國哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H. Spencer)為代表，

7、擁護獲得性狀遺傳學(xué)說，認為進化的動力是環(huán)境變化。 新達爾文學(xué)派：以德國生物學(xué)家魏斯曼(Weismann)為代表，認為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。,四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進化,1.狄弗里斯的突變論 2.約翰生的純系學(xué)說 3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 4.生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展,1.狄弗里斯的突變論,狄弗里斯對普通月見草(Oenothera lamarckiana)進行研究時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達到遺傳穩(wěn)定。狄弗里斯據(jù)此提出了突變論。認為： 自然界新種的形成不是長期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的； 這一觀點與達爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確

8、的試驗證據(jù)。,2.約翰生的純系學(xué)說,純系學(xué)說顯示： 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進化的動力。 純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。,3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn),二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題。 變異分為：可遺傳變異和不可遺傳變異； 遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變；自然界巨大突變較少

9、，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種。 基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認為是新達爾文主義的繼續(xù)。,4.生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展,如今最廣為人知的生物進化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學(xué)研究者從沒有停止探索，生物進化機制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時那么突出、輝煌，卻從來也沒有停止發(fā)展。探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進化的新理論，主要包括 群體遺傳水平的“進化綜合理論”； 分子遺傳水平的“中性學(xué)說”。,五、進化綜合理論,進化綜合理論的形成 費希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubini

10、n)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對群體遺傳平衡的定量影響。 杜布贊斯基1937年出版了遺傳學(xué)和物種起源標(biāo)志著進化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達爾文主義。 1970年杜布贊斯基出版了進化過程的遺傳學(xué)一書，進一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。,五、進化綜合理論,進化綜合理論的主要觀點 群體是生物進化的基本單位，進化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變； 基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系； 突變、基因重組、選擇和隔離是生物進化和物種形成的基本環(huán)節(jié)； 自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進化。 指出自

11、然選擇存在多種機制和模式，并從群體水平與分子水平進行了闡述。,15.3 物種形成,一、物種的概念 二、隔離與物種形成 三、物種形成的方式,一、物種的概念,物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元。 判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進行相互雜交。 這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐所確立的； 同種的個體間可以交配產(chǎn)生后代，進行基因交流，從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異； 不同物種的個體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進行基因交流。,二、隔離與物種形成,隔離在生物進化尤其

12、是新物種的形成過程中占有重要的地位。 來自同一物種(遺傳結(jié)構(gòu)相同)的不同居群，如果形成了某種形式的隔離，居群間不能進行基因交流、群體遺傳結(jié)構(gòu)差異逐漸增大，最終產(chǎn)生生殖隔離；首先形成不同亞種，最后形成不同物種。 群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳結(jié)構(gòu)差異，如果沒有隔離，隨機交配將消除差異，而不會歧化形成新的物種。,隔離的類型,隔離一般有地理隔離(geographic isolation)、生態(tài)隔離(ecological )和生殖隔離(reproduction )等類型。三者均表現(xiàn)為無法進行相互交配。 地理隔離是由于某些地理的阻礙而形成的隔離。 生態(tài)隔離指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件差異而形成的隔

13、離。 生殖隔離指不能雜交或雜交后代不育而形成的隔離。 地理隔離與生態(tài)隔離是條件性生殖隔離，可稱為交配隔離，它們可能最終導(dǎo)致群體間生殖隔離。 在某些情況下，生殖隔離可能由遺傳因素直接形成。,三、物種形成的方式,1.漸變式 在一個長時間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種，是物種形成的主要形式。也是自然選擇學(xué)說所描述的新物種形成方式。 2.爆發(fā)式 短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種，往往沒有復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。,1.漸變式,新物種的漸變形成機制： 繼承式一個物種在各種改變基因頻率因素(突變、選擇等)的作用下，變異累積導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)改變，經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用)

14、 分化式一個物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔離)共同作用下，先形成兩個或兩個以上的地理亞種或生態(tài)亞種；亞種間遺傳結(jié)構(gòu)進一步分化形成生殖隔離，從而分化形成兩個或兩個以上的新物種。(需要隔離作用),2.爆發(fā)式,新物種的爆發(fā)形成機制： 突變 一系列大突變相繼產(chǎn)生。 染色體結(jié)構(gòu)變異 如倒位與易位。 染色體數(shù)目變異， 如同源多倍體化； 遠緣雜種染色體數(shù)目加倍。,快速物種形成,點斷平衡與物種形成 建立者物種形成 染色體畸變與物種形成 植物多倍體形成,15.4 分子水平的進化,一、從分子水平研究生物進化的優(yōu)點 二、進化的分子鐘（自學(xué)） 三、分子水平的進化信息研究 四、中性學(xué)說,一、從分子水平研究生物進

15、化的優(yōu)點,傳統(tǒng)的生物進化研究的主要依據(jù)是生物個體、細胞水平研究所提供的信息。 分子水平研究發(fā)現(xiàn)，在生物大分子中蘊藏了豐富的生物進化的遺傳信息；從分子水平研究生物進化具有以下優(yōu)點： 根據(jù)生物所具有的核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以估測生物種類的進化時期和速度； 對于結(jié)構(gòu)簡單的微生物的進化，只能采用這種方法； 它可以比較親緣關(guān)系極遠類型之間的進化信息。,三、分子水平的進化信息研究,研究表明： 在不同物種中，相應(yīng)核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異，并且這些差異在長期生物進化過程中產(chǎn)生，具有相對穩(wěn)定的遺傳特性。 根據(jù)這類信息可以估測物種間的親緣關(guān)系：物種間的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其親緣關(guān)系越

16、近，反之親緣關(guān)系越遠。 從分子水平研究獲得的生物進化信息與地質(zhì)研究估計數(shù)據(jù)十分接近。,1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育 2.核苷酸序列與系統(tǒng)發(fā)育 3.基因組的進化,1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育,分析比較不同物種同功蛋白組成，就可以估測它們之間的親緣程度和進化速度。 蛋白質(zhì)進化中研究得最多的是血紅蛋白和細胞色素c的氨基酸序列差異。,估算物種進化的分歧時間,2.核苷酸序列與系統(tǒng)發(fā)育,同功蛋白基因、非蛋白表達基因序列兩兩比較或多重比較，可以推斷序列間同源性，并進行差異性分析構(gòu)建分子水平系統(tǒng)進化樹(evolution tree); 在結(jié)構(gòu)基因組研究的基礎(chǔ)上進行序列比較研究可能為物種比較提供更為全面的信息，甚至全基

17、因組序列比較。 利用序列信息還可以估算分子進化速率，從而用分子進化鐘來估算物種進化的分歧時間。,序列雜交 同源反應(yīng) 異源反應(yīng),3.基因組的進化,在自由生活的生物中，細胞內(nèi)基因組DNA的含量與進化過程存在密切關(guān)系，不同生物按細胞內(nèi)DNA含量不同，可分為四大重疊類群。 細菌DNA含量最低，變動于0.0030.01pg； 真菌每個細胞DNA含量不足0.1pg； 大多數(shù)動物和某些植物每個細胞DNA含量變動于0.110pg； 蠑螈、某些魚和許多植物每個細胞DNA含量大于10pg。,海膽、兩棲類、鳥類和哺乳類,3.基因組的進化,注意： 一般情況下，高等生物遺傳信息比低等生物復(fù)雜，因此基因組內(nèi)DNA含量較高

18、；而低等生物的基因組DNA含量就相對較低。 但是基因組DNA含量與生物的進化并不存在必然的對應(yīng)關(guān)系。尤其在真核生物中，基因組中往往存在大量高度重復(fù)且無功能的DNA區(qū)段自私DNA。因此造成DNA含量與其進化水平的矛盾。 C值悖理：,基因組DNA含量,四、中性學(xué)說,1. 中性基因 分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起。中性基因可能有以下幾種情況： 氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)； 氨基酸序列改變，但蛋白質(zhì)功能不發(fā)生改變(中性突變)； 氨基酸序列不改變(同義突變)。,四、中性學(xué)說,2. 自然選擇學(xué)說在分子水平的矛盾 自然選擇學(xué)說認為：生物進化是微小變異長期選擇而產(chǎn)生的群體遺傳定向改變的過程。 據(jù)此可以推測：具有適應(yīng)性意義的基因，在定向選擇作用下進化速率應(yīng)該比中性基因快；存在于物種間分子水平上的差異也更大。 但現(xiàn)有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物種間差異要大得多。也就是說：中性基因的進化速率快于功能上重要的基因