生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力

1、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力生態(tài)系統(tǒng)中的植物所固定的太陽能或制造的有機物質(zhì)成為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary production）。動物和其它異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量稱為次級生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量（second production）?？偝跫壣a(chǎn)量（gp）= 凈初級生產(chǎn)量（np）+ 呼吸消耗（r）凈初級生產(chǎn)量（np）= 總初級生產(chǎn)量（gp）- 呼吸消耗（r）初級生產(chǎn)量常以每年每平方米生產(chǎn)的有機物干重（g/ m2.a）或固定的能量值（j/ m2.a）表示。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)單位面積現(xiàn)存的有機物就是生物量（biomass），實際上就是凈生產(chǎn)量的累計量。其單位為（g/m2）或（j/ m2）。對生態(tài)系統(tǒng)中的某一營

2、養(yǎng)級來說，總生物量在某一時期的變化為：db/dt = np-r-h-d（h為被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量；d為死亡所損失的生物量）。地球上不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量和生物量受溫度和雨量的影響最大，并因氣候的不同而異（見表，書214頁）。同時也隨生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育而變化。對于動物種群來說，轉(zhuǎn)化為次級生產(chǎn)量（肉、奶、蛋、毛皮、骨骼、血液、蹄、角、內(nèi)臟等）的能量收支可用下式表示：c = a+fuc：從外界攝取的能量，a：被同化的能量，fu：以糞便、熱量等形式損失的能量。a =p+rp：次級生產(chǎn)量，r：呼吸消耗。因此，p = c-fu-r（一）初級生產(chǎn)的基本概念生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物的光合作用

3、對太陽能的固定。因為綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)就稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary production）。在初級生產(chǎn)過程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸過程和光合作用過程是兩個完全相反的過程），剩下的部分才以可見有機物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖，這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量（net primary production），而包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量（gross primary production）。從總初級生產(chǎn)量（gp）中減去植物呼吸所消耗的能量（r）就是凈初級生產(chǎn)量（n

4、p），這三者之間的關(guān)系是：gp = np + rnp = gp - r凈初級生產(chǎn)量是可提供生態(tài)系統(tǒng)中其他生物（主要是各種動物和人）利用的能量。生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機物質(zhì)干重（gm2a）或每年每平方米所固定能量值（jm2a）表示，所以初級生產(chǎn)量也可稱為初級生產(chǎn)力，它們的計算單位是完全一樣的，但在強調(diào)率的概念時，應(yīng)當(dāng)使用生產(chǎn)力。植物組織平均每千克干重相當(dāng)于1.8104焦，動物組織平均每千克干重相當(dāng)于2.0104焦熱量值。凈生產(chǎn)量用于植物的生長和生殖，因此隨著時間的推移，植物逐漸長大，數(shù)量逐漸增多，而構(gòu)成植物體的有機物質(zhì)（包括根、莖、葉、花、果實等）也就越積越多。逐漸累積下來的這些凈

5、生產(chǎn)量，一部分可能隨著季節(jié)的變化而被分解了，另一部分則以生活有機質(zhì)的形式長期積存在生態(tài)系統(tǒng)之中。在某一特定時刻調(diào)查時，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的這些生活有機質(zhì)就叫生物量（biomass）?？梢?，生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量，某一時刻的生物量就是在此時刻以前生態(tài)系統(tǒng)所累積下來的活有機質(zhì)總量。生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重（gm2）或平均每平方米生物體的熱值（jm2）來表示。應(yīng)當(dāng)指出的是，生產(chǎn)量和生物量是兩個完全不同的概念，生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量，而生物量是指在某一特定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物質(zhì)。對生態(tài)系統(tǒng)中某一營養(yǎng)級來說，總生物量不

6、僅因生物呼吸而消耗，也由于受更高營養(yǎng)級動物的取食和生物的死亡而減少，所以dbdt = np - r - h - d其中的dbdt代表某一時期內(nèi)生物量的變化，h代表被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量，d代表因死亡而損失的生物量。一般說來，在生態(tài)系統(tǒng)演替過程中，通常gpr，np為正值，這就是說，凈生產(chǎn)量中除去被動物取食和死亡的一部分，其余則轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時間推移而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達到頂極狀態(tài)時，生物量便不再增長，保持一種動態(tài)平衡（此時gp = r）。值得注意的是，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時，雖然生物量最大，但對人的潛在收獲量卻最小（即凈生產(chǎn)量最?。?。可見，生

7、物量和生產(chǎn)量之間存在著一定的關(guān)系，生物量的大小對生產(chǎn)量有某種影響，當(dāng)生物量很小時如樹木稀疏的森林和魚數(shù)不多的池塘，就不能充分利用可利用的資源和能量進行生產(chǎn)，生產(chǎn)量當(dāng)然不會高。以一個池塘為例，如果池塘里有適量的魚，其底棲魚餌動物的年生產(chǎn)量幾乎可達其生物量的17倍之多；如果池塘里沒有魚，底棲魚餌動物的生產(chǎn)量就會大大下降，但其生物量則會維持在較高的水平上?？梢?，在有魚存在時，底棲魚餌動物的生物量雖然因魚的捕食而被壓低，但生產(chǎn)量卻增加了。了解和掌握生物量和生產(chǎn)量之間的關(guān)系，對于決定森林的砍伐期和砍伐量，經(jīng)濟動物的狩獵時機和捕獲量，魚類的捕撈時間和魚獲量都具有重要的指導(dǎo)意義。（二）初級生產(chǎn)量的限制因素1

8、陸地生態(tài)系統(tǒng)光、二氧化碳、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食會減少光合作用生物量。一般情況下植物有充分的可利用的光輻射，但并不是說不會成為限制因素，例如冠層下的葉子接受光輻射可能不足，白天中有時光輻射低于最適光合強度，對c4植物可能達不到光輻射的飽和強度。水最易成為限制因子，各地區(qū)降水量與初級生產(chǎn)量有最密切的關(guān)系。在干旱地區(qū)，植物的凈初級生產(chǎn)量幾乎與降水量有線性關(guān)系。溫度與初級生產(chǎn)量的關(guān)系比較復(fù)雜：溫度上升，總光合速率升高，但超過最適溫度則又轉(zhuǎn)為下降；而呼吸速率隨溫度上升而呈指數(shù)上升，其結(jié)果是凈生產(chǎn)量與溫度呈駝背狀曲線。潛蒸發(fā)蒸騰（potenti

9、al evapotranspiration,pet）指數(shù)是反映在特定輻射、溫度、濕度和風(fēng)速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個指標，而petppt（mm/a）（ppt為年降水量）值則可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯(lián)合作用。遙感是測定生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)量的一種新技術(shù)，可同時測定很大的陸地區(qū)域，在近代生態(tài)學(xué)研究中得到推廣應(yīng)用。根據(jù)遙感測得近紅外和可見光光譜數(shù)據(jù)而計算出來的ndvi指數(shù)（標準化植被差異指數(shù)）提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個定量指標，與文獻報道的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)地面凈初級生產(chǎn)量是符合的。營養(yǎng)物質(zhì)是植物生產(chǎn)力的基本資源，最重要的是n、p、k。對各種生態(tài)系統(tǒng)施加氮肥都能增加初級生產(chǎn)

10、量。2水域生態(tài)系統(tǒng)光是影響水體初級生產(chǎn)力的最重要的因子。萊塞爾（ryther，1956）提出預(yù)測海洋初級生產(chǎn)力的公式：其中：p為浮游植物的凈初級生產(chǎn)力；r為相對光合速率；k為光強隨水深度而減弱的衰變系數(shù)；c為水中的葉綠素含量。這個公式表明，海洋浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，取決于太陽的日總輻射量、水中的葉綠素含量和光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)。實踐證明這個公式的應(yīng)用范圍是比較廣的。決定淡水生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)量的限制因素，主要是營養(yǎng)物質(zhì)、光和食草動物的捕食。（三）初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率在熱帶一個無云的白天，或溫帶仲夏的一天，太陽輻射的最大輸入量可達?？鄢?5%屬于紫外和紅外輻射的能量，再減去一部分被反射的

11、能量，真正能為光合作用所利用的就只占輻射能的40.5%，再除去非活性吸收（不足以引起光合作用機理中電子的傳遞）和不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物，能形成糖的約為，相當(dāng)于120的有機物質(zhì)，這是最大光合效率的估計值，約占總輻射能的9%。但實際測定的最大光合效率的值只有54，接近理論值的1/2，大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)量的實測值都遠遠較此為低。由此可見，凈初級生產(chǎn)力不是受光合作用固有的轉(zhuǎn)化光能的能力所限制，而是受其他生態(tài)因素所限制。從20世紀40年代以來，對各生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)效率所作的大量研究表明，在自然條件下，總初級生產(chǎn)效率很難超過3%，雖然人類精心管理的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中曾經(jīng)有過6%8%的記錄；一般說來，在富饒

12、肥沃的地區(qū)總初級生產(chǎn)效率可以達到1%2%；而在貧瘠荒涼的地區(qū)大約只有0.1%。就全球平均來說，大概是0.2%0.5%生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)。初級生產(chǎn)的基本概念。生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動開始于綠色植物的光合作用對太陽能的固定。因為綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì)就稱為初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary production）。在初級生產(chǎn)過程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸過程和光合作用過程是兩個完全相反的過程），剩下的部分才以可見有機物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖，這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量（net primar

13、y production），而包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級生產(chǎn)量（gross primary production）。從總初級生產(chǎn)量（gp）中減去植物呼吸所消耗的能量（r）就是凈初級生產(chǎn)量（np），這三者之間的關(guān)系是：gp = np + rnp = gp - r凈初級生產(chǎn)量是可提供生態(tài)系統(tǒng)中其他生物（主要是各種動物和人）利用的能量。生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機物質(zhì)干重（gm2a）或每年每平方米所固定能量值（jm2a）表示，所以初級生產(chǎn)量也可稱為初級生產(chǎn)力，它們的計算單位是完全一樣的，但在強調(diào)率的概念時，應(yīng)當(dāng)使用生產(chǎn)力。植物組織平均每千克干重相當(dāng)于1.8104焦，動物組織平均

14、每千克干重相當(dāng)于2.0104焦熱量值。凈生產(chǎn)量用于植物的生長和生殖，因此隨著時間的推移，植物逐漸長大，數(shù)量逐漸增多，而構(gòu)成植物體的有機物質(zhì)（包括根、莖、葉、花、果實等）也就越積越多。逐漸累積下來的這些凈生產(chǎn)量，一部分可能隨著季節(jié)的變化而被分解了，另一部分則以生活有機質(zhì)的形式長期積存在生態(tài)系統(tǒng)之中。在某一特定時刻調(diào)查時，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的這些生活有機質(zhì)就叫生物量（biomass）。可見，生物量實際上就是凈生產(chǎn)量的累積量，某一時刻的生物量就是在此時刻以前生態(tài)系統(tǒng)所累積下來的活有機質(zhì)總量。生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重（gm2）或平均每平方米生物體的熱值（jm2）來表示。應(yīng)當(dāng)指

15、出的是，生產(chǎn)量和生物量是兩個完全不同的概念，生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量，而生物量是指在某一特定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物質(zhì)。對生態(tài)系統(tǒng)中某一營養(yǎng)級來說，總生物量不僅因生物呼吸而消耗，也由于受更高營養(yǎng)級動物的取食和生物的死亡而減少，所以dbdt = np - r - h - d其中的dbdt代表某一時期內(nèi)生物量的變化，h代表被較高營養(yǎng)級動物所取食的生物量，d代表因死亡而損失的生物量。一般說來，在生態(tài)系統(tǒng)演替過程中，通常gpr， np為正值，這就是說，凈生產(chǎn)量中除去被動物取食和死亡的一部分，其余則轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時間推移而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達到頂極狀態(tài)時，生物量便不再增長，保持一種動態(tài)平衡（此時gp = r）。值得注意的是，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時，雖然生物量最大，但對人的潛在收獲量卻最?。磧羯a(chǎn)量最?。?。可見，生物量和生產(chǎn)量之間存在著一定的關(guān)系，生物量的大小對生產(chǎn)量有某種影響，當(dāng)生物量很小時如樹木稀疏的森林和魚數(shù)不多的池塘，就不能充分利用可利用的資源和能量進行生產(chǎn)，生產(chǎn)量當(dāng)然不會高。以一個池