植物種群生態(tài)學(xué)：動態(tài)和調(diào)節(jié)

1、植 物 生 態(tài) 學(xué) 種群生態(tài)學(xué)部分,第八章 植物種群的分布與數(shù)量 第九章 植物種群的動態(tài)和調(diào)節(jié) 第十章 植物種群的質(zhì)量和種間關(guān)系,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),2,第九章 植物種群的動態(tài)和調(diào)節(jié),種群動態(tài)的描述 影響植物種群動態(tài)的因素 植物種群的調(diào)節(jié),2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),3,1 植物種群動態(tài)描述1.1 生命表,生命表首先是為了估計(jì)不同年齡人群的保險金而設(shè)計(jì)出來的，因此生命表將種群按照年齡級進(jìn)行劃分，每一個年齡級都具有特定的死亡危險。 動態(tài)生命表：編制生命表最簡單的方法是在一個同生群內(nèi)跟蹤所有個體的命運(yùn)，從出生到這個同生群的最后一個成員死亡。這一程序的結(jié)果將得到一張動態(tài)生命表(d

2、ynamic life table)，又稱為特定年齡(水平)生命表。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),4,1 植物種群動態(tài)描述1.1 生命表：藤壺動態(tài)生命表,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),5,1 植物種群動態(tài)描述1.1 有關(guān)生命表的幾個基本概念,同生群cohort: 同時出生或出現(xiàn)時間相似的幼苗形成一個同生群，同生群在種群統(tǒng)計(jì)里面是一個特別重要的單位。從時間上跟蹤同生群可以獲得大量有用的信息。 存活數(shù)(nx) 存活率(lx) 死亡數(shù)(dx) 死亡率(qx) 平均存活數(shù)(Lx)：指x到x+1期的平均存活數(shù) ex為x期開始以后的生命期望或平均余年,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),6,1 植

3、物種群動態(tài)描述1.1 生命表,靜態(tài)生命表：但是在時間上跟蹤某些長壽命的生物，比如某些樹木，是不現(xiàn)實(shí)的。在這種情況下，通常采用另一種方法，即某一時間斷面上種群的年齡結(jié)構(gòu)來估計(jì)特定年齡的死亡危險。這種方法我們將得到靜態(tài)生命表(static life table)，又稱為特定時間(垂直)生命表。 綜合生命表：包括種群繁殖信息（出生率）的生命表。 圖解生命表：以圖形記錄的方式將種群數(shù)量變動過程以流程圖的形式表示，并標(biāo)記各變量的數(shù)值，具有直觀和方便的特點(diǎn)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),7,圖解表示動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的區(qū)別,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),8,圖解生命表 Nt指時間t時種群個體

4、數(shù) Nt+1為t+1時的成熟個體數(shù) p為成株存活率 F為生育力，即平均每株產(chǎn)生種子數(shù) g為種子萌發(fā)率 e成長率，即幼苗成長為成株的比率,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),9,1 植物種群動態(tài)描述1.1 存活曲線,存活曲線（survival curves）是以生物的相對年齡（絕對年齡占平均壽命的百分?jǐn)?shù)）為橫坐標(biāo)，再以各年齡段的存活率lx為縱坐標(biāo)所繪制出來的曲線，表示種群的存活率隨時間的變化過程（根據(jù) Odum 1971）。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),10,存活曲線（survival curves）的三種類型 型：凸型存活曲線，表示種群的達(dá)到生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡，大部分個體都能活到

5、生理壽命，直到生命末期死亡率才上升。人和一些大型哺乳動物屬于這一類。 型：對角線型，種群各年齡期的死亡率基本相似，這種類型較少見。與型相近的還有兩種，即階梯型(B1)和 S型(B3)。很多植物的存活曲線大致上屬于型曲線中的某種類型。 型： 凹型曲線，幼年期死亡率很高，只有少數(shù)個體能夠存活到生理壽命。這類生物一般具有很強(qiáng)的繁殖能力。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),11,1 植物種群動態(tài)描述1.3 種群增長模型,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型 假定種群所處的環(huán)境空間與食物等資源是無限的，其增長率就不會因種群本身的密度變化受到影響。因此可以稱為與密度無關(guān)的增長或非密度制約性增長。 與密度無關(guān)的種

6、群增長，又可以分為離散的和連續(xù)的兩類，這里介紹連續(xù)的種群增長模型(指數(shù)增長模型)。 應(yīng)用條件：a.增長是無限制的；b.具有世代重疊；c.沒有遷出和遷入；d.具有年齡結(jié)構(gòu)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),12,這種模型是一個簡單的微分方程，將種群變化率dN/dt與任何時候的種群大小N(t)聯(lián)系起來。 其積分形式為 Nt=N0ert 這個公式就是我們所需要的描述連續(xù)性變動種群動態(tài)的基本模型之一，稱為指數(shù)增長模型。 這里其中e為自然對數(shù)的底，r代表了種群的瞬時增長率（與密度無關(guān)）。如果r0，種群上升；r=0，種群穩(wěn)定；r0，種群下降。,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型,2020/9/2,植物種群生

7、態(tài)學(xué),13,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型,例如初始種群N0=100，r=0.5/雌年，則以后的種群數(shù)量為 0（年） 100 1 100e0.5=165 2 100e1.0=272 3 100e1.5=448 以種群大小為縱坐標(biāo)，時間為橫坐標(biāo)作圖，得到以下指數(shù)增長模型圖：,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),14,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型,以種群大小Nt對時間作圖，得到種群增長曲線為一“J”型曲線。 但如果以logNt 對時間t作圖，則變?yōu)橹本€。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),15,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),16,1 植物種群動態(tài)描述1.3 種群

8、增長模型,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型 具有密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型，與無密度效應(yīng)的種群增長模型相比，增加了以下兩點(diǎn)考慮： a. 具有一個環(huán)境容納量(K)，當(dāng)Nt=K時，種群為0增長，即dN/dt=0； b. 增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的?；镜目紤]是每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響?；蛘哒f，每一個個體利用了1/K的“空間”，N個個體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長所利用的“剩余空間”只有(1-N/K)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),17,按照以上二點(diǎn)假設(shè)，種群增長將不再是“J”形，而是“S”形的?！癝”形曲線同樣具有兩個特點(diǎn)： a.曲線上升是平滑的； b.曲

9、線漸近于K值，即平衡密度。 “S”形曲線最簡單的數(shù)學(xué)模型是在前述指數(shù)增長方程上增加一個新的項(xiàng)，即(1-N/K)，于是我們有： 這就是生態(tài)學(xué)上著名的邏輯斯諦方程(logistic equation)。右邊為其積分形式。,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),18,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型,在種群增長的早期，邏輯斯諦增長與指數(shù)增長相似，但是隨著種群密度的增加，密度抑制效應(yīng)越來越強(qiáng)，邏輯斯諦增長離指數(shù)增長越來越遠(yuǎn)，當(dāng)接近K值時，種群增長停止。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),19,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型,積分式中新出現(xiàn)的參數(shù)，其值取決于N0 （初始密度），

10、是表示曲線對于原點(diǎn)的相對位置的。 此圖顯示無論起始數(shù)量如何，最后都趨向于K，即種群的平衡密度，或就是環(huán)境容量。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),20,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型,注：設(shè)N01，r1，K100 表中顯示的數(shù)據(jù)說明邏輯斯諦增長內(nèi)在機(jī)制：a. 在N增長逐漸接近K值的過程中，環(huán)境剩余空間越來越少，b. 種群增長dN/dt由小變大，到達(dá)K/2時最大，以后又逐漸變小。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),21,（二）與密度有關(guān)的種群增長模型,邏輯斯諦曲線常常劃分為五個時期：a.開始期，也叫做潛伏期，由于種群個體數(shù)量很少，密度增長緩慢；b.加速期，隨著種群個體數(shù)量增加，密度增長逐漸加快；

11、c.轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個體數(shù)量達(dá)到飽和密度一半(K/2)時，密度增長最快；d.減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；e.飽和期，種群個體數(shù)量達(dá)到或接近K值。 邏輯斯諦模型中的兩個參數(shù)，r和K，均具有重要的生物學(xué)意義。r表示物種潛在的增殖能力，而K表示環(huán)境容納量，即特定環(huán)境中的平衡密度，理論上講，K是可以隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化的。r和K已經(jīng)成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),22,邏輯斯蒂增長實(shí)例,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),23,邏輯斯蒂增長實(shí)例,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),24,自然種群的數(shù)量動態(tài),自然種群的增長：J型和S型均可以見到,2

12、020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),25,自然種群的數(shù)量動態(tài),季節(jié)（變化）消長,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),26,自然種群的數(shù)量動態(tài),季節(jié)（變化）消長,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),27,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),28,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動：不規(guī)則波動,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),29,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動：周期性波動,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),30,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動： 周期性波動 加拿大猞猁與美洲兔,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),31,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群爆發(fā) 種群平衡 種群的衰落和滅亡,2

13、020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),32,2 影響植物種群動態(tài)的因素,生殖生態(tài)學(xué)特征是指植物個體生活史進(jìn)入生殖階段后所表現(xiàn)的生殖行為特征，包括種子產(chǎn)量、生殖年齡、生殖次數(shù)、生殖分配、生殖價和生育力等。 種群生活周期：即種群生活史特征。包括種子庫、幼苗同生群、開花、種子生產(chǎn)、種子散布(種子雨)等方面。 干擾與災(zāi)變,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),33,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,生殖年齡與生殖次數(shù) 生殖年齡是指植物從種子萌發(fā)到進(jìn)入有性生殖階段所經(jīng)歷的時間或年齡。植物種群在一定程度上可以提前或推遲生殖年齡以適應(yīng)環(huán)境條件變化，或者由于環(huán)境條件變化超出其調(diào)節(jié)幅度使得有性生殖失敗，則

14、發(fā)展出無性生殖來謀求生存和發(fā)展(進(jìn)入進(jìn)化盲端)。 一次結(jié)實(shí)的植物，其種群世代是不重疊的和不連續(xù)的。根據(jù)其有性生殖過程當(dāng)年完成、第二年完成還是經(jīng)歷多年才完成，可以包括一年生、二年生和多年生植物。一、二年生一次性結(jié)實(shí)植物總是在生長期結(jié)束之前以最多的適合生殖的個體來完成有性生殖，多年生一次結(jié)實(shí)植物往往是采用延遲有性生殖的方式，之前通過無性生殖和營養(yǎng)儲備積蓄力量，等到適合生殖年齡(生命結(jié)束前)，傾力結(jié)籽，產(chǎn)生大量后代(竹類)。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),34,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,生殖年齡與生殖次數(shù) 多次結(jié)實(shí)植物存在世代重疊，各次結(jié)實(shí)之間的間隔也不固定，可能是每年結(jié)

15、實(shí)、隔年結(jié)實(shí)、間隔多年結(jié)實(shí)等幾種情況。 最佳生殖頻率概念：植物種群的生殖年齡和生殖次數(shù)上植物種群對環(huán)境變化的適應(yīng)，其目的是提高種群的適合度，以便留下盡可能多的后代來取代自身的位置。因此Silvertown(1982)提出最佳生殖頻率的概念，認(rèn)為植物種群能在各種不同環(huán)境條件下，通過調(diào)節(jié)生殖頻率使其生態(tài)壽命更長、能量利用率更高，即通過調(diào)節(jié)生殖頻率和生殖方式，使得其lxbx達(dá)到最大。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),35,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,生殖分配 生殖分配指在植物生活史中生殖器官耗用的營養(yǎng)元素和積累的有機(jī)物質(zhì)占總同化產(chǎn)物的比例。其實(shí)質(zhì)是用于生殖的能量投入比例。實(shí)際

16、應(yīng)用中將植物體干重分為生殖部分和非生殖部分。 生殖分配是物種的生物學(xué)特性，不同環(huán)境條件下植物積累有機(jī)物的總量可能不同，但其生殖分配的百分?jǐn)?shù)q卻能基本恒定。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),36,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,繁殖價、生育力和剩余生殖價 繁殖價實(shí)質(zhì)特定年齡個體在其死亡前產(chǎn)生后代(種子)的數(shù)目。對于一定年齡結(jié)構(gòu)的種群，其生殖價的表達(dá)式為： 生育力：對植物種群來說，特定年齡個體產(chǎn)生的種子數(shù)目就是生育力(bx)。 剩余生殖價，種群開始第一次生殖以后，其余生還能產(chǎn)生種子的數(shù)目，稱為剩余生殖價。其表達(dá)式為： RRVVxbx,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),37,生殖

17、分配、生育力和剩余生殖價之間的關(guān)系：1. bx與RA同步增大(a)，理論模式；2. bx比RA增長較慢(b)；3. bx比RA增長較快(c) 對于b類型的植物，在自然選擇條件下種群要達(dá)到最大種子產(chǎn)量，一般會盡可能多的把資源一次性投入生殖(一次性結(jié)實(shí))，在生活史前期提高存活率，生命終止前實(shí)現(xiàn)最大的生育力； 對于c類型的植物，主要是采用多次結(jié)實(shí)的生殖方式，即以較少的生殖投入，來實(shí)現(xiàn)較大的存活率和較多的生殖機(jī)會，以求得種群的上旬和發(fā)展。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),38,生殖分配、生育力和剩余生殖價概念的應(yīng)用,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),39,(a)花旗松球果生產(chǎn)與木材生長的關(guān)系；(b)

18、哺乳期雌鹿與同年待生育雌鹿死亡率的比較；(c)輪蟲現(xiàn)時生育力與未來存活的關(guān)系,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),40,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,繁殖策略： rK選擇 K-選擇：MacArthur(1962)認(rèn)為在熱帶雨林氣候條件穩(wěn)定，自然災(zāi)害比較少，動物的繁殖有可能接近環(huán)境容量，也就是接近邏輯斯諦方程中的飽和密度(K)，故在穩(wěn)定的環(huán)境中，誰能更好的利用環(huán)境承載力，誰的競爭能力更強(qiáng)，也就是誰能達(dá)到更高的K值，對誰就更有利。有利于增加物種競爭力的選擇稱為 K-選擇；具有K選擇的物種稱為 K-對策者。 K-對策者是穩(wěn)定環(huán)境的維護(hù)者，因此在一定意義上它們是保守主義者，當(dāng)生存環(huán)境

19、發(fā)生災(zāi)變時，它們很難迅速恢復(fù)，如果加上競爭者的抑制，就很可能走向滅絕。如大型脊椎動物，大多數(shù)森林樹種等。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),41,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,繁殖策略： rK選擇 r-選擇：和上述情況相反，在環(huán)境不穩(wěn)定的地方自然災(zāi)害頻繁發(fā)生，誰具有較高的繁殖力對誰就更有利。通常用來表示繁殖力高低的測度是內(nèi)稟增長率 (rm)。在不穩(wěn)定的環(huán)境中，誰具有較高的 rm 是有利的。有利于增加物種內(nèi)稟增長率的選擇稱為 r-選擇，具有r-選擇的物種稱為 r-對策者。 r-對策者是新生境的開拓者，但是存活要靠機(jī)會了，所以在一定意義上它們是機(jī)會主義者，很容易出現(xiàn)突然的爆發(fā)和

20、猛烈的破產(chǎn)。例如很多無脊椎動物比如昆蟲，一年生植物、農(nóng)田雜草、蕪原植物等。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),42,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征,Southwood (1974) 用圖解描述了r-對策者和r-對策者種群動態(tài)的不同特點(diǎn)。 橫坐標(biāo)表示種群在時間t的數(shù)量，縱坐標(biāo)為時間t+1的數(shù)量，虛線表示時間t和t+1數(shù)量相等。曲線位于虛線上面時表示個體數(shù)量在增長，反之則在下降。 從圖中可以看出，K-對策種群具有兩個平衡點(diǎn)，一個是穩(wěn)定平衡點(diǎn)S，另一個是不穩(wěn)定平衡點(diǎn)X（絕滅點(diǎn)）。當(dāng)種群數(shù)量高于或低于S是，都趨向于S；在X點(diǎn)處，若種群數(shù)量高于X，種群尚能夠回升到S，但是一旦種群數(shù)量低

21、于X，種群必然走向滅亡。這正是地球上許多珍惜瀕危動物所面臨的問題。例如大熊貓、華南虎等就屬于此類。 r-對策者只有一個穩(wěn)定平衡點(diǎn)S，而沒有絕滅點(diǎn)，即使在種群密度很低的情況下，也能夠迅速回升到穩(wěn)定平衡點(diǎn)S附近。這就是很多有害生物如農(nóng)業(yè)害蟲、鼠害與雜草等難以消滅的原因。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),43,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學(xué)特征 r-對策者和r-對策者種群動態(tài)特點(diǎn),2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),44,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),45,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,植物的種子和無性繁殖體構(gòu)成

22、植物的潛在種群。 種子雨(種子流)：是指單位時間和空間(生境)范圍內(nèi)，種子輸入和輸出的量。也就是特定時間從母株上降落的種子數(shù)量。 種子庫是單位面積(容積)的土壤中貯存的種子量。有的植物的種子成熟以后仍然存留在樹冠而不降落，稱為冠層種子庫。 種子庫所含有的種子是遺傳異質(zhì)性的，新萌發(fā)的幼苗具有不同的基因型，對于種群適應(yīng)多變的環(huán)境和種群的進(jìn)化十分有利。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),46,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),47,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,芽庫或其他繁殖體：芽庫是植物構(gòu)件種群補(bǔ)充的重要來源。植物中普遍存在的各

23、種特殊的營養(yǎng)繁殖器官，如根莖、塊莖、匍匐莖、鱗莖和珠芽等，它們都有許多休眠芽，構(gòu)成植物種群的芽庫。 芽庫的生物學(xué)效果顯然不同于種子庫。體現(xiàn)在：1)休眠芽總是集團(tuán)分布的；2)具有相同的遺傳基因；3)休眠芽之間存在著相互制約。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),48,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,種子傳播：種子傳播主要依靠風(fēng)力和動物的攜帶，這一過程受到傳播障礙(自然障礙如高山河流海洋等及生態(tài)障礙如生境溫度等)和傳播力(植物種子傳播的固有特性)的影響。 種子萌發(fā) 環(huán)境篩 安全島,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),49,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.3 干擾與災(zāi)變,種群還受到外界環(huán)境條件變化的影響，尤其是干擾和災(zāi)變的影響很大。對于植物種群來說，火燒、臺風(fēng)、氣候反常和劇烈的變溫等，都對種群動態(tài)構(gòu)成顯著影響。,2020/9/2,植物種群生態(tài)學(xué),50,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.1 密度制約,自疏：自疏是指同一種群隨著年齡增長和個體的增大，部分個體死亡而種群密度降低的現(xiàn)象。自疏決定于種群的鄰接效應(yīng)。當(dāng)種群密度很低或個體很小，個體之間爭奪資源不激烈；但如果密度很大或個體很大，以至于棲息地資源有限時，個體之間的相互競爭就變得激