高爾基體(簡(jiǎn)單介紹).ppt

1、高爾基體,高爾基復(fù)合體 馬麗娜,高爾基體（Golgi apparatus）是由許多扁平的囊泡構(gòu)成的以分泌為主要功能的細(xì)胞器 。又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體；在高等植物細(xì)胞中稱分散高爾基體。最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛高爾基（Camillo Golgi，1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。因?yàn)檫@種細(xì)胞器的折射率與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)很相近，所以在活細(xì)胞中不易看到。,高爾基體從發(fā)現(xiàn)至今已有100多年的歷史，其中一半以上的時(shí)間是進(jìn)行關(guān)于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實(shí)存在的爭(zhēng)論。細(xì)胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱，

2、也有很多人認(rèn)為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀(jì)50年代應(yīng)用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結(jié)構(gòu)。 它不僅存在于動(dòng)植物細(xì)胞中，而且也存在于原生動(dòng)物和真菌細(xì)胞內(nèi)。,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)介,高爾基體（Golgi apparatus，Golgi complex） 亦稱高爾基復(fù)合體、高爾基器。是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。為意大利細(xì)胞學(xué)家高爾基Golgi于1898年首次用銀染方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是由光面膜組成的囊泡系統(tǒng)，它由扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個(gè)基本成分組成。,高爾基體是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。常分布于

3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形，凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面（forming face）或順面（cis face）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面（mature face）或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡，在具有極性的細(xì)胞中，高爾基體常大量分布于分泌端的細(xì)胞質(zhì)中。因其看上極像滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，因此有科學(xué)家認(rèn)為它是由滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)化而來(lái)的。,平囊的直徑為1m，由單層膜構(gòu)成，膜厚67nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，48個(gè)扁平囊在一起，某些藻類可達(dá)一二十個(gè)，構(gòu)成高爾基體的主體，稱為高爾基堆（Golgi stack）。 高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類，具

4、有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。,高爾基體由兩種膜結(jié)構(gòu)即扁平膜囊和大小不等的液泡組成。其表面看上去極像光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。扁平膜囊是高爾基體最富特征性的結(jié)構(gòu)組分。在一般的動(dòng)、植物細(xì)胞中，37個(gè)扁平膜囊重疊在一起，略呈弓形 。弓形囊泡的凸面稱為形成面，或未成熟面；凹面稱為分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周圍，多集中在形成面附近。,一般認(rèn)為小液泡是由臨近高爾基體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以芽生方式形成的，起著從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到

5、高爾基體運(yùn)輸物質(zhì)的作用。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)，經(jīng)芽生的小泡輸送到高爾基體，再?gòu)男纬擅娴匠墒烀娴倪^(guò)程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹，然后斷離所形成。由于這種液泡內(nèi)含扁平膜囊的分泌物，所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細(xì)胞表面，與細(xì)胞的質(zhì)膜融合，而后破裂，內(nèi)含物隨之排出 。不同細(xì)胞中高爾基體的數(shù)目和發(fā)達(dá)程度，既決定于細(xì)胞類型、分化程度，也取決于細(xì)胞的生理狀態(tài)。,高爾基體的功能,蛋白質(zhì)糖基化,N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來(lái)糖鏈中的大部分甘露

6、糖被切除，但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子，形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和那一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合，發(fā)生特定的糖基化修飾。,許多糖蛋白同時(shí)具有N-連接的糖鏈和O-連接的糖鏈。O-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，通常的一個(gè)連接上去的糖單元是N-乙酰半乳糖，連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移到上去形成寡糖鏈，糖的供體同樣為核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。,在高爾基體上還可以將一至多個(gè)氨基聚糖鏈通過(guò)木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細(xì)

7、胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。,細(xì)胞分泌活動(dòng),負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過(guò)程是RER上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入ER腔以出芽形成囊泡進(jìn)入CGN在medial Gdgi中加工在TGN形成囊泡囊泡與質(zhì)膜融合、排出。 高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信號(hào)斑。,早期根據(jù)光鏡的觀察,已有人提出高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)有關(guān)。近年來(lái)，運(yùn)用電鏡、細(xì)胞化學(xué)及放射自顯影技術(shù)更進(jìn)一步證實(shí)和發(fā)展了這個(gè)觀點(diǎn)。高爾基體在分泌活動(dòng)中所起的作用，主要是將粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運(yùn)來(lái)的蛋白質(zhì)類的物質(zhì)，起著加工(如濃縮或離析)、儲(chǔ)存和運(yùn)輸?shù)淖饔?，最后形成分泌泡?當(dāng)形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時(shí)，

8、分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶,還能不斷起作用，促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟，最后排出細(xì)胞外。最典型的，如胰外分泌細(xì)胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術(shù)證明，高爾基體自身還能合成某些物質(zhì),如多糖類。它還能使蛋白質(zhì)與糖或脂結(jié)合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細(xì)胞(如肝細(xì)胞)，高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關(guān)。,膜的轉(zhuǎn)化功能,高爾基體的膜無(wú)論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。,水解蛋白為活性物質(zhì),如將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端

9、）或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。,參與形成溶酶體,現(xiàn)在一般都認(rèn)為初級(jí)溶酶體的形成過(guò)程與分泌顆粒的形成類似，也起自高爾基體囊泡。初級(jí)溶酶體與分泌顆粒(主要指一些酶原顆粒)，從本質(zhì)上看具有同一性,因?yàn)槿苊阁w含多種酶(主要是各種水解酶)，是蛋白質(zhì)與酶原顆粒一樣，也參與分解代謝物的作用。不同處在于：酶原顆粒是排出細(xì)胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內(nèi)的酶類主要在細(xì)胞內(nèi)起作用。,植物細(xì)胞壁形成,在高等植物細(xì)胞有絲分裂后期，形成細(xì)胞壁時(shí)，高爾基體數(shù)量增加。合成纖維素和果膠質(zhì) 高爾基體普遍存在于植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞中，動(dòng)物細(xì)胞中的高爾基體與細(xì)胞分泌物形成有關(guān)，高爾基體本身沒(méi)有合成蛋白質(zhì)的功能，但可以對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行加工和轉(zhuǎn)運(yùn)，因此有人把它比喻成蛋白質(zhì)的“加工廠”。植物細(xì)胞分裂時(shí)，高爾基體與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。 高爾基體還有其他功能,如在某些原生動(dòng)物中,高爾基體與調(diào)節(jié)細(xì)胞的液體平衡有關(guān)系