高中生物 第二冊 第5章 生物體對信息的傳遞和調節(jié) 5.5 植物生長發(fā)育的調節(jié)學案滬科版

1、第5節(jié) 植物生長發(fā)育的調節(jié)一、生長素 （一）、生長素的發(fā)現 1. 生長素（ auxin ）是最早發(fā)現的一種植物激素。 2. 生長素發(fā)現的一些關鍵性試驗： （ 1 ）英國的 Charles Darwin 和他的兒子 Francis Darwin ：胚芽鞘產生向光彎曲是由于幼苗在單側光照下，產生某種影響，從上部傳到下都，造成背光面和向光面生長快慢不同。 （ 2 ）丹麥的 Boysen-Jensen （ 1913 ）的實驗證明， Darwin 所謂 “ 影響 ” 是可以透過凝膠片的。 （二）生理作用 1. 促進：增加雌花，單性結實，子房壁生長，細胞分裂，維管束分化，光合產物分配，葉片擴大，莖伸長，偏

2、上性，乙烯產生，葉片脫落，形成層活性，傷口愈合，不定根的形成。種子發(fā)芽，側根形成，根瘤形成，種子和果實生長，座果，頂端優(yōu)勢。 2. 抑制：花朵脫落，側枝生長，塊根形成，葉片衰老。 3. 生長素對細胞伸長的促進作用，與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關。（ 1 ）一般在低濃度時可促進生長，濃度較高則會抑制生長，如果濃度更高則會使植物受傷；（ 2 ）細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。一般來說，幼嫩細胞對生長素反應非常敏感，老細胞則比較遲鈍。（ 3 ）不同器官對生長素的反應敏感也不一樣，根最敏感，莖最不敏感，芽居中。 （三）作用機理 生長素作用于細胞時，首先與受體結合，經過一系列過程，使細胞壁

3、介質酸化和蛋白質形成。最終表現出細胞長大。 二、赤霉素 赤霉素（ gibberellins ）是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現的。 作用機理 （一）促進生長 1.赤霉素顯著地促進植物生長，包括細胞分裂和細胞擴大兩個方面。 2.GA顯著促進燕麥節(jié)間初段伸長的同時，細胞壁可塑性也增加。 3. 赤霉素促進細胞生長和生長素促進細胞生長的作用機理不完全相同，表現在：（1）生長素促進細胞延長與滲透吸水有關，而赤霉素對高直下胚軸的延長與細胞液滲 透壓濃度無關，但增加細胞壁的伸展性；（2）生長素引起細胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起細胞壁酸化；（3）生長素對細胞廷長的影響有較短的停滯期，而赤 霉素的停滯

4、期長達45min。 4.赤霉素促進細胞延長的原因 （ 1）有人用赤霉素消除細胞壁中 Ca的作用來解釋赤霉素促進細胞延長的原因。（2）有人認為赤霉素阻止細胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細胞壁過氧化物酶的活性，所以細胞壁不硬化，有延展性，細胞就延長。在誘發(fā)細胞延長的同時，赤霉素也加強細胞壁聚合物的生物合成。 （二）促進RNA和蛋白質合成 赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉錄為mRNA， 能一定程度地增強翻譯水平，產生a-淀粉酶。 （三）、赤霉素的生理作用及應用 1.生理作用 （ 1）促進：兩性花的雄花形成，單性結實，某些植物開花，細胞分裂，葉片擴大，抽 首，莖延長，側枝生長，胚軸彎鉤變直，種

5、子發(fā)芽，果實生長，某些植物座果。 （ 2 ）抑制：成熟，側芽休眠，衰老，塊莖形成。 2. 生產上的應用： （ 1 ）促進麥芽糖化，赤霉素誘發(fā) a- 淀粉酶的形成用于啤酒生產；（ 2 ）促進營養(yǎng)生長；赤霉素對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長；（ 3 ）防止脫落，可阻止花柄和果輛離層的形成，防止花果脫落，提高座果率；（ 4 ）打破休眠。 三、細胞分裂素 （一）細胞分裂素發(fā)現 1. 細胞分裂素類是一類促進細胞分裂的植物激素。此類物質中最早被發(fā)現的是激動素。 2. 發(fā)現過程： 1955 年 F Skoog 等培養(yǎng)煙草髓部組織時，偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鮮魚精子 DNA ，髓部細胞分裂就加快；

6、如加入新鮮的 DNA ，則完全無效；可是當新鮮的 DNA 與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，又能促進細胞分裂。 從 DNA 降解物中分離出一種物質 6- 呋喃氨基嘌呤，它能促進細胞分裂，被命名為激動素。 3. 把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都稱為細胞分裂素（ cytokinin ）。 （二）作有機理 1. 細胞分裂素的結合位點 專一性、高親和性的 CTK 結合蛋白 2. 細胞分裂素對轉錄和翻譯的控制 . 細胞分裂素促進轉錄作用，激動素能與豌豆芽染色質結合，調節(jié)基因活性，促進 RNA 合成； . 促進翻譯，細胞分裂素可以促進蛋白質的生物合成。因為細胞分裂素存在于核糖體上促進核糖體與

7、 mRNA 結合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質。 （三）細胞分裂素的生理作用及應用 1. 細胞分裂素的生理作用如下： （ 1 ） . 促進：細胞分裂，地上部分化，側芽生長，葉片擴大，氣孔張開，偏上性，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實生長，某些植物座果。 （ 2 ）抑制：不定根形成，側根形成，葉片衰老（延緩）。 2 幾種生理作用與應 （ 1 ） . 促進細胞分裂和擴大，細胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促進細胞分裂； 細胞分裂素也可以使細胞體積加大，但和生長素不同的是它的作用主要是使細胞擴大，而不是伸長。 （ 2 ）誘導芽的分化：愈傷組織產生根或產生芽，

8、取決于生長素和激動素依次的比值。當激動素生長素的比值低時，誘導根的分化；兩者比值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化；兩者比值較高時，則誘導芽的形成。 （ 3 ） . 延緩葉對衰老：延緩葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。 細胞分裂素可以顯著延長保綠時間，推遲離休葉片衰老。原因有兩個：細胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延緩了核酸、蛋白質和葉綠素等的降解；細胞分裂素促使營養(yǎng)物質向其應用部位移動；激動素誘發(fā)定向運輸。 四、脫落酸 植物在它的生活周期中，如果生活條件不適宜，部分器官（如果實、葉片等）就會脫落：或者到了生長季節(jié)終了，葉子就會脫落，生長停止，進人休眠。在這些過程中，

9、植物體內就會產生一類抑制生長發(fā)育的植物激素，即脫落酸（ abscisic acid ，簡稱 ABA ）。 作用機理 （一）脫落酸的結合位點 兩種不同的觀點： 1. 以蠶豆葉片保衛(wèi)細胞原生質體為材料證明，脫落酸專一地與質膜受體結合。 2. 用棉花子房細胞的質膜和核做材料，發(fā)現脫落酸只與細胞核專一結合，而與質膜結合不專一。 （二）脫落酸抑制核酸和蛋白質合成 1. 脫落酸只在轉錄水平上起作用，而不在翻譯水平上起作用。 2. 然而，許多試驗也證明脫落酸抑制蛋白質的合成 脫落酸的生理作用和應用 （一）生理作用 1. 促進：葉、花、果脫落，氣孔關閉，側芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產物運向發(fā)育著的種子，果實

10、產生乙烯，果實成熟。 2. 抑制：種子發(fā)芽， IAA 運輸，植株生長。 （二）幾種主要生理作用的應用 1. 促進脫落； 2. 促進休眠； 3. 提高抗逆性，脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化，以適應環(huán)境，所以脫落酸又稱為 “ 應激激素 ” 。 五、乙烯 1901 年，俄國植物生理學家 Neljubow 報道，照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗，產生 “ 三重反應 ” ，他認為乙烯是生長調節(jié)劑。英國 Gane （ 1934 ）首先證明乙烯是植物的天然產物。美國 Crocker 等認為乙烯是一種果實催熟激素，同時也有調節(jié)營養(yǎng)器官的作用。 Burg （ 1965 ）提出，乙烯是一

11、種植物激素，以后得到公認。 作用機理 乙烯形成以后，還需要與金屬（可能是一價銅）蛋白質結合，進一步通過代謝后才起生理作用。 銀離子抑制乙烯作用，其原因可能是銀離子取代金屬蛋白質中的金屬，而使金屬蛋白質無法與乙烯結合。 EDTA 是一種與金屬結合的螫合物，所以 Fe-EDTA 也抑制乙烯的作用；二氧化碳也抑制乙烯的作用，因為二氧化碳與乙烯競爭一個作用部位。一般來說，與乙烯結合的膜蛋白質對熱敏感，乙烯可促進核酸和蛋白質的合成 生理作用和應用 （一）生理作用 1. 促進：解除休眠，地上部和根的生長和分化，不定根形成，葉片和果實脫落，某些植物的花誘導形成，兩性花中雌花形成，開花，花和果實衰老，果實成熟

12、，莖增粗，萎蔫。 2. 抑制：某些植物開花，生長素的轉運，莖和根的伸長生長。 乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉運，但是乙烯的前體 ACC 在植物體內是能被運輸的。所以有人認為 ACC 才是激素，因為它符合植物激素的定義。不過，這僅是一些人的觀點。 （二）乙烯的生理功能的主要表現 1. 促進細胞擴大：黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應是“三重反應”。即矮化、加粗、偏上生長。 2. 促進果實成熟：乙烯促進果實成熟的原因可能是：增強質膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機物的強烈轉化。 3. 促進器官脫落：在葉片脫落過程中，乙烯能促進離層中纖維素酶的合成，并促使該酶由原生質體釋放到細胞壁中，引起細胞壁分解，

13、同時也刺激寓居區(qū)近側細胞膨脹，葉柄便分離開。 （三）乙烯利在農業(yè)生產上的應用 1. 果實催熟和改善品質； 2. 促進次生物質排出，乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檀等重要木本經濟植物的次生物質的產量； 3. 促進開花：用乙烯利對菠蘿灌心催花，開花提早，花期一致； 4. 化學殺雄。 一、種子的休眠與萌發(fā) 種子是種子植物特有的繁殖器官，是植物生活周期的開始。 （一）種子萌發(fā)過程及期控制 1 、種子萌發(fā) 1 ）概念：種子解除休眠后，在適宜的條件下，胚轉入活動狀態(tài)，開始生長，這個生長過程稱為種子萌發(fā)。 2 ）生長的順序 吸水膨脹酶活性增強物質轉運胚根突破種胚芽生長幼苗 3 ）萌發(fā)需要的外界條件 充足的水

14、分：適宜的溫度，足夠的氧氣。 水分：在植物體中水分占大部分。當原生質失水到一定階段，變成凝膠狀，代謝很弱，消耗很小。水分多多代謝加強。 水對種子萌發(fā)的作用： a 種皮吸水變軟、膨脹、改善透氣條件，如 O 2 。 b 使原生質由凝膠變成溶膠狀態(tài)，酶活性增強。 c 水為各種物質運輸提供介質 d 胚的生長和細胞分裂需要水分 植物種在萌發(fā)過程中需水量不同，一般 25 50% 。大豆 120% 、豌豆 186% 、花生 40 60% 、油菜 48% 、水稻 40% 一般蛋白質高需多，含油脂高的需水量少。 溫度：種子在萌發(fā)過程中要求適應有溫度，才能萌發(fā)。溫度影響酶的活動和呼吸作用。不同的植物對溫度有不同的

15、要求，一般高緯度地區(qū)的植物，萌發(fā)時要求溫度較低；一般低緯度地區(qū)的植物，萌發(fā)時要求溫度較高。 溫度的三基點：最低點（開始生長），最適點（生長最快），最高點（停止生長）。 溫度過低萌發(fā)慢，易爛種，適時插種。溫度過高呼吸加快，養(yǎng)分消耗過多，不利于幼苗根。 氧氣：種子萌發(fā)需要能量來自呼吸代謝，它需要 O 2 ，當空氣中為 O 2 10% 時，才能萌發(fā)，低 5% 不能萌發(fā)。 其它條件：以上三種條件是種子萌發(fā)必備的條件，除此之外，還有其它條件，如光照，激素等。 據對光的反應將種子萌發(fā)分為： 需光種子：如：煙草、萵苣、要求滿足光照光條件才能萌發(fā)。 嫌光種子：如：西紅柿、茄子、瓜類、光會抑制萌發(fā)。 （二）、幼

16、苗類型 種子萌發(fā)胚根突破種皮胚軸生長伸長胚菜發(fā)育。 根據胚軸伸長的部位不同將幼苗分為： 1 ）子葉出萌發(fā)幼苗：在種子萌發(fā)過程中下胚軸伸長，將子葉頂出地面。如：大豆、瓜類等。 2 ）子葉留土萌發(fā)幼苗：在種子萌發(fā)過程中，上胚軸伸長，子葉留到土中，如：蠶豆、玉米、小麥。 3 ）中類型：播種深子葉留土，播種淺子葉出土。 二、植物營養(yǎng)生長的過程及其控制 1 、植物生長的大周期（ S 形生長曲線） 在植物生長過程中表示不均性，即出現慢一快一慢的過程。用函數作圖呈“”形。 前期生長慢（幼苗期）： a 種子提供營養(yǎng)，異養(yǎng)階段； b 植物小，根系不發(fā)達，光合面積小，制作營養(yǎng)物能力差。 快速生長期（中期）：根子發(fā)

17、達，自養(yǎng)階段；光合面積迅速擴大，光合能力明顯提高，合成有機物質全部用于生長。 穩(wěn)定期： a 營養(yǎng)物質的庫發(fā)生轉移，由營養(yǎng)生長轉入生殖生長，合成有機物質用于生殖生長； b 營養(yǎng)器官趨于衰老，代謝能力下降。 2 、影響和控制植物營養(yǎng)生長的因素 影響植物營養(yǎng)生長的因素包括二個方面即因內和外因。 1 ）外界環(huán)境因子對植物營養(yǎng)生長的影響包括溫度，光照和水分。 溫度：對于植物影響包括以下幾方面。 A 影響酶的活性，生物體內的一切代謝活動都在酶的作用下完成； B 三基點，最低，最高，最適； C 不同的植物對溫度有不同的要求； D 溫周期（晝夜的變化，溫差） 溫周期：植物適應晝夜溫度變化的現象稱溫周期。 水分

18、：水分需要的“三基點”，超出最低點會出現旱災，超出最高點 出現澇 災。 土根水分 植物水分因素包括三個方面 空氣濕度 蒸騰量 光：包括以下幾方面 a 光合作用的能源，光合產物促進生長，紅、藍光 b 抑制植物生長：主要藍紫光和紫外光 抑制頂芽生長，如高山植物矮小，呈墊狀 機理是光破壞植物體內的生長素 調節(jié)因基的表達，控制生活史中各個階段發(fā)育。 光形態(tài)發(fā)生：通過光的作用來調節(jié)不同基因的表達，實現各個發(fā)育階段的過程稱。簡單說，通過光來調節(jié)植物的發(fā)育過程。植物體內主要由光的受體來感受環(huán)境中信號。 光敏素：紅光、紅外光受體 三種受體： 藍光受體 紫外光受體 光對植物影響 控制基因 生長情況 2 ）植物內

19、源激素對植物營養(yǎng)生長的調節(jié) 正面作用（正面） 負面作用（反面） 等諸多方面有調節(jié)作 用 生長習性 植物激素 細胞分裂 器官分化 濃度 作用結果 器官種類 細胞年齡 植物激素主要有幾下幾類 a 生長素：是在植物界中發(fā)觀最早的激素，達爾文在禾本科植物中發(fā)現的。 對植物的作用有： 促進生長：是生長素的重要生理功能。促進細胞縱向伸長，集中分布在生長旺盛部位，根尖、莖尖，形成層等 促進器官的分化：能誘導根與花菜的分化，在農業(yè)生產中廣泛應用。如奈乙酸處理插條。誘導薄壁細胞分裂，形成俞傷組織。 生長素與項端優(yōu)勢形成有關： 項端優(yōu)勢：植物項芽生長抑制側芽生長的現象。 頂端優(yōu)勢學說認為：頂芽中生長素抑制側芽生長

20、， 10 -8 mol/L ，作用變成抑制作用。 生長素與植物向光有關 向光性：植物在生長過程中向太陽光一側彎曲稱向光性，向光一側少，生長慢，背光一側多，生長快。 三、植物的生殖生長 生殖生長：植物生殖器官（花、果實、種子）的形成與發(fā)育過程稱為生殖生長。 一般說為，花芽形成后，代表著營養(yǎng)生長轉入生殖生長。 （一）從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉變。 植物經過一段生長過程后，由于接受外界因素的，內部因素的一系列變化，使營養(yǎng)分生組織轉化為有性分生織組。 在自然界中誘導開花的因子很多，主要有： a 光周期：長日照，水物、珠、大豆 短日照，蘿卜、菠菜、天仙子 b 低溫誘導：冬麥、蘿卜、油菜等 c 內激發(fā)變化：

21、對開花也有重要影響。 1 、光周期誘導光周期現象： 光是綠色植物依賴生存的環(huán)境因子，不僅提供能量，也能誘導花芽的形成，促使由營養(yǎng)生長生殖生長 光周期：在一天中，晝夜相對長度影響植物生長的現象。 光周期的季節(jié)的變化和地區(qū)的變化。 光周期對植物的花芽形成起到重要作用。是重要誘導因子，據植物對光周期的反應，將植物分為三種類型。 短日照植物：指日照長度短于臨界日長度時，開花的植物，要求較長的黑夜，又稱長夜植物。 多在早春和秋季開花、如：大豆、菊花、煙草、棉花 縮短日照長度，延長黑暗時間，能提早開花。 長日照植物：在日照長度長于臨界日長度時，開花的植物。 延長暗期會延遲開花，又稱短夜植物。如：大麥、小麥

22、、油菜、菠菜、風仙花等。 中日照植物：白天與黑夜比較接近時開發(fā)的植物。如：甘蔗 中性植物：開花不受光照的影響，其它條件主要滿足均可開花，如：黃瓜、西紅柿、蒲公英、四季豆等 影響植物開花的因素除與光周期外，還與周期數與光質有關。光周期數（天數），光周期敏感植物成花誘導所需的光周期數（天數）。在植物對光照反應中，紅光最為有效，遠紅光可以消除紅光長夜中照射對短日照植物的影響。 2 、低溫誘導春化作用 1 ）春化作用：低溫對植物開花的促進作用。 2 ）機理：目前了解比較少，研究表明春化后 RNA 、可溶性蛋白、游離氨基酸、新蛋白質合成有所增加。 3 ）時期：種子萌發(fā)階段 小麥萌發(fā)期，營養(yǎng)生長時期，苗期。 4 ）春化時間： 4 8 周，溫度， 1 7 5 ）接受春化部位：生長點（莖） 3 、激素對開花的影響 激素對植物開花影響關系十分復雜 生長素：少時能促進開花。多時抑制開花。原因能誘導 RNA 合成，改變蛋白質性質，利于營養(yǎng)生長。 2 ）赤霉素：需要冷的植物在常溫下開花；長照植物在短日照條件下開花；短日照植物在長日照條件下開花。 3 ）細胞分裂素：對開花有抑制或促進作用，單獨使用效果不明顯 4 ）乙烯：能促菠蘿開花，效果與處理時間有關。 5 ）脫落酸：促進短照植物在長日下開花；抑制長日照植物在短日照下開花，引起花芽枯委，脫落。 4 、突變體（基因）對開化有影響，機理不詳。 （二）花的形成