植物激素脫落酸ABA受體的研究

1、植物激素脫落酸A 受體得研究摘要脫落酸 ABA（asisi cid ，A）就是一種重要得植物激素，參與高等植物生長發(fā)育、抗逆等諸多生理過程。近些年發(fā)現(xiàn)得能與B結合并發(fā)揮受體功能得有 FCA(Flwern nt ol oc) 、 BR/ H H（ M離子螯合酶 H亞基 ) 、 CR2（G蛋白偶聯(lián)受體 ) 、 1（ GP R ypeG ro ein1 ）與 PYR/PYL R R（ pyr ac iresistant PYRl keregu ato y p entof A ) ，其中 PYR/PYL/R AR被普遍認為就是真正得 ABA受體蛋白 . 目前 BA受體得研究主要集中在擬南芥與水稻等幾個

2、模式植物中。本文概述了以上幾種 AB受體得研究進展 , 重點介紹以 PYR/P L/RCAR為受體在 A A信號傳導途徑中得作用模式， 旨在為 ABA受體及其信號轉(zhuǎn)導通路得相關研究提供參考 .關鍵詞脫落酸 ;ABA受體 ; 信號轉(zhuǎn)導 seaon Abscisic Aci （ AB )Rece or in lantsA stactbsci c acid ( BA)isa elanstressormone， hichinvolvin ny mportan ro e se fgrowth d deveopent i gher plan s、Re nt yea , CA（ Flow rin o rol

3、 Lo u ）, ABAR CHLH（H subui of the loroplas M 2 chelatas）， GCR2（ G-protein Couled Reeptor）、GT /2（ PR-t pG proten /2),PYR/PYL/RCAR （ p rba i reistan PYR-like/reg la ry p nnt of B） was fond cund ond i h ABA ad funct on sA A ec tr、PPYL/RCAR is c siered obe h most widely studiedABA rceptor、 Cur e tl , mo

4、t eearhfo uses s v ral model lants suc a ra idpsisand ce、 Thi paper scri es theresearprog ess o everalki df BA ee tor above, hghlighting h R / PYL CAR s ABAreceptors in t modeof act onfhe ABA si natr sductinpaha， T resea ch for t e ABA ecept rndis s altra sd n ahway、Keywor sa cisc id， ABA r epor， si

5、na transdution、1 BA激素得發(fā)現(xiàn)ABA 廣泛產(chǎn)生于自然界得真菌 , 植物以及一些后生動物中 1 ， ，在被子植物中首次被發(fā)現(xiàn)并被很好地被闡述 3 .196 年 F、T、addincontt 等于棉鈴中提純了一種能顯著促進棉苗外植體葉柄脫落得物質(zhì) , 后證實該物質(zhì)即為脫落酸 （ab cis c i , ABA)，它就是一種含 15 個碳原子得倍半萜類化合物植物激素。 B在植物體內(nèi)得天然形式就是順反（ +） A, 構型見圖1。圖 植物體內(nèi) ABA得構型ABA就是一種非常重要得植物激素, 參與高等植物生長發(fā)育得多個重要過程，如胚胎發(fā)生、種子發(fā)育、貯藏蛋白合成、種子休眠得誘導與維持、種

6、子萌發(fā)、側根發(fā)生、葉片脫落、器官衰老、氣孔關閉等 510 。此外，當植物遭受各種非生物與生物脅迫，如干旱、寒冷、鹽脅迫、滲透壓脅迫、病原物侵染等， BA得含量會迅速增加 , 導致氣孔關閉，減少水分蒸騰，激活編碼可溶性滲透保護物質(zhì)等基因降低脅迫傷害， 減少脅迫誘導得乙烯、 活性氧對植物生長得影響 1 14 ，因此 A常被稱作脅迫激素。隨著脅迫因素得消失， BA含量又恢復到脅迫前得水平。由此可見，植物體內(nèi) ABA含量與信號對調(diào)節(jié)植物逆境反應以及生長發(fā)育有著重要得意義。 ABA信號轉(zhuǎn)導作用機制得研究一直就是植物逆境生物學得重要課題 , 根據(jù)擬南芥基因組得研究，特別啟用了已鑒定出得介導 BA信號轉(zhuǎn)導得

7、關鍵元件，包括蛋白激酶，磷酸酶 , 轉(zhuǎn)錄因子， R A加工因子，蛋白酶，染色質(zhì)重組蛋白與介導表觀遺傳調(diào)控得組蛋白去乙?；傅?5- 7 。然而 , ABA信號轉(zhuǎn)導還依然存在許多得問題。2 A A受體得研究98年 Hartung 得一個開創(chuàng)性得研究報告為AB得結合以及其在野苣細胞表面得結合位點得存在提供了初步證據(jù)。作者得出質(zhì)子化得 ABA可以通過質(zhì)膜擴散，而非質(zhì)子化得 ABA則不能 , 兩種形式得 BA都能促進氣孔關閉 . 這些結果表明，通過質(zhì)膜擴散可能不就是 B激發(fā)應答所必需得。 后來以質(zhì)膜研究獨立得ABA結合蛋白 , 為 ABA結合蛋白得存在進一步提供了證據(jù) 8-19 , 應該指出得就是最近

8、發(fā)現(xiàn)一些 ABA膜結合蛋白在早期居然可以作為 A轉(zhuǎn)運蛋白行使功能 2 21 。研究發(fā)現(xiàn)，膜感受位點足以引發(fā)水稻 2 與擬南芥懸浮細胞 23-24 中ABA應答基因得表達，并改變擬南芥懸浮細胞中陰離子與 K+得流通 3 。后來， a azk等人利用生物素 ABA共軛結合熒光標記得抗生素蛋白以及利用熒光顯微技術直觀得展示了膜表面 ABA得結合。這些研究都指出質(zhì)膜上存在著 ABA感受位點 . 與此同時，一些調(diào)查顯示細胞質(zhì)中也存在 A感受位點，例如，顯微注射到鴨跖草保衛(wèi)細胞得 BA被發(fā)現(xiàn)足以引起氣孔關閉 6，27 , 然而另一個研究組則在類似得研究中得出了相反得結論 8。Lveh o等發(fā)現(xiàn) , 雖然外

9、施 AB能激活保衛(wèi)細胞陰離子通道 , 但將 AB注射進入細胞質(zhì)激活陰離子通道更快， 更加明顯 , 這表明存在一個內(nèi)在得 A感應位點 29 . 按照這些早期得研究結果 , 最新得研究已經(jīng)確定存在兩種類型得質(zhì)膜 ABA受體 31 ，葉綠體 ABA受體 32 ，細胞質(zhì) / 細胞核 ABA受體 3 。自 06年 CA被報道為 A受體以來 35 ，相繼報道了 ABAR/C LH、G、 GTGl/2與 Y YL/RAR就是 AA得受體蛋白 , 為植物中 AB信號轉(zhuǎn)導通路得闡明奠定了重要基礎 3 3 。本文將重點介紹各個受體得研究情況 .、 1 FCA在 ABA處理過得大麥糊粉中發(fā)現(xiàn)一個能夠結合 ABA得蛋

10、白就是 ABAP，該蛋白就是第一個被鑒定出來得能夠結合 B得抗體蛋白 3 。FCA就是其在擬南芥中得同源基因 , 參與 ABA 信號接收并調(diào)控植物開花時間與根得形成過程 , 但并不參與種子萌發(fā)與氣孔關閉等典型得 AB反應 3 。此后 Risk 等利用 3 ABA與 FC得體外結合實驗證明， FCA并不能結合 ABA，之前得實驗結果不能重復出來 3 。這些證據(jù)導致關于FC就是 ABA受體得結論被質(zhì)疑 .2、 ABAR， HHCH H就是第二個被發(fā)現(xiàn)得 AB結合蛋白，最初就是在蠶豆得表皮中通過親與層析被分離出來得 38 , HL就是葉綠體鎂離子螯合酶得 H亞基。擬南芥中與該蛋白同源得基因被命名為

11、A R3 。Ch H/ABA可與（+)- BA特異結合并具有高親與力， 它具有調(diào)解 AA應答得重要作用， 包括種子萌發(fā)， 早期幼苗生長發(fā)育與氣孔運動等 3 。ABA編碼定位于質(zhì)體得參與催化葉綠素合成得鎂離子螯合酶 H亞基 HLH（ M cheatase H s bun） 32 。離子螯合酶催化 Mg離子進入原卟啉中形成鎂離子原卟啉，鎂離子原卟啉就是葉綠素前體。此酶由 C H、CH D與C3種亞基組成 , 亞基 CHLH具有結合卟啉得功能， 它不但可催化細胞葉綠素得合成, 而且在應激條件下能夠參與質(zhì)體/ 葉綠體與細胞核之間得信號反向傳遞 39, . 然而，2009年 ul e與 Hansson發(fā)

12、現(xiàn)大麥中與擬南芥 CH同源得基因 XanF得突變體在種子萌發(fā)、 幼苗早期生長與氣孔運動中都沒有表現(xiàn)出相應得 A相關表型 , 且XanF得AB結合活性并沒有被檢測到， 因此她們對至少在大麥中 A /CHLH就是否為 AB受體提出了質(zhì)疑 41 。 200年 W等又提出了 ABR/CLH作為 ABA受體得新證據(jù)， ABR/CHLH可以通過 C末端與 BA特異結合 , 過表達 R/ LH得C末端蛋白得轉(zhuǎn)基因株系在萌發(fā)、 幼苗生長與氣孔運動中對 ABA表現(xiàn)出超敏現(xiàn)象 , 在ABA不敏感突變體 cch 中表達該末端蛋白可以恢復 ch所有得 ABA表型 . 她們還鑒定了 ABAR/CHH得兩個新得點突變體：

13、aa 2與 abar- , 兩個突變體在種子萌發(fā)與幼苗生長中表現(xiàn)出 A不敏感表型 42。最近有研究表明 WRKY(RKYGQK-contin n）轉(zhuǎn)錄因子（ RKY 0，WRKY8與WRY0）43 可能參與了傳遞 AB /CHL得 AB信號。研究證明 : 在低濃度得 AB水平 ,WRK4通過 W OX得順式元件結合 , 抑制一些轉(zhuǎn)錄因子 ABI5與DRE A激活 BA應答 3,4 , 另一方面，當 ABA濃度高時則促進轉(zhuǎn)錄因子得表達，反過來她們可以激活 A應答基因得表達。2、3 R2G蛋白偶聯(lián)受體（ PCR)就是一類能與 G蛋白相互作用而形成復合物得蛋白。根據(jù)藥理學得結果表明植株中可能存在著G

14、蛋白介導得 BA信號轉(zhuǎn)導路徑 45 。研究表明 G蛋白偶聯(lián)受體(GCR1）可能參與信號轉(zhuǎn)導路徑,過表達G蛋白偶聯(lián)ABA受體（ C 1）會使種子得休眠減弱 4 , 然而通過遺傳分析 GCR1功能缺失突變體發(fā)現(xiàn) C基因并不直接參與 ABA激素得感應。 gr1缺失突變體對 AB敏感，數(shù)據(jù)同時表明 GCR1基因具有多重效應能夠參與到其她得信號路徑47 。近來發(fā)現(xiàn) , 在擬南芥基因組中有一種 PCR位于細胞膜上并對 ABA具有很高得親合力，有一個 A A 結合位點并具有飽與性， 稱之為 GC2 （ -protein Co led Recepto 2 ） ，GCR作為 ABA受體得鑒定始于對 CR蛋白生物

15、信 37息學分析，預測其含有個跨膜結構域， 哺乳動物細胞中也具有這一結構特征。 3第三個可能得A A 受體被分離出來，這個蛋白可能就是G 蛋白偶聯(lián)受體。研究表明，具有 G蛋白耦聯(lián)受體特征得 G R2蛋白能與（ +）ABA特異性結合，調(diào)控擬南芥 A信號應答反應 30 。正常情況下 GCR2蛋白與 G a 亞基（ G ro ei a subunit, PA）相互作用形成 GCR一 PAl 復合物， ABA與 GCR蛋白得特異性結合誘使 G蛋白釋放 ,G 蛋白隨后分離為 與 二聚體，并分別通過作用于其下游得效應因子調(diào)控AB得信號應答反應 30。但此后不久 ,Jo nston 等得研究結果表明 R2

16、既不就是跨膜蛋白也不就是蛋白偶聯(lián)受體，而就是細菌羊毛硫氨酸合酶在植物中得同源基因 8 。其她研究團隊得結果也表明 GCR2在 ABA介導得種子萌發(fā)與幼苗發(fā)育中并不發(fā)揮作用4 ,50 . 實驗證明，擬南芥GPA1缺失突變體得種子萌發(fā)表型與突變體得保衛(wèi)細胞對濃度不敏感，在A AABA 處理情況下也不能抑制氣孔得關閉. 目前有關這個基因就是否真正參與到ABA信號通路與這個基因就是否就是G蛋白偶聯(lián)受體依然存在著爭論48 50。2、TGl/GTG2最近，提出了一類新得蛋白偶聯(lián)受體:GTs（ CR-t e Gproteins ）,作為 ABA得受體 1 , 預測 TG蛋白得拓撲結構與 G 蛋白偶聯(lián)受體類似

17、 . 由 Ga、 與 G 三亞基組成得 G 蛋白協(xié)同 G蛋白耦聯(lián)受體及其下游效應因子在響應植物激素信號應答過程中發(fā)揮著重要作用 1， 52。 Paney 等首先通過生物信息學分析鑒定出 TG與 TG2 兩個基因，這兩個蛋白具有次跨膜結構域 , 還應當指出得就是 , 典型得蛋白偶聯(lián)受體則包含個跨膜結構域。 擬南芥 GTGs蛋白包含 GTP結合結構域以及 GTP酶活性結構域，這通常在典型得 G 蛋白偶聯(lián)受體中就是不存在得。隨后，她們根據(jù) T重組蛋白在卵磷脂中能夠立體特異結合(+) A A ，以及相關突變體表型實驗， 推斷 TGl/ 就是兩個位于細胞質(zhì)膜得 BA受體蛋白。 GTGs與擬南芥 PA1互

18、作，GA1-GP 復合體抑制 GG蛋白得 G ase 活性 .GD TG結合 A A 得能力比 GTPGTG強，說明 GTG得GDP躍遷狀態(tài)就是高親與結合狀態(tài).A A 不存在得情況下 , l- TP維持 T s 得 GTP酶活性 , 以 GTGs-GP 得形式存在， ABA信號不會向下游傳導 ;A A 存在得情況下 ,G Gs D與 A 結合形成 BA GTGs GDP復合體，激活 AB 下游信號分子 1 .擬南芥gtg1/gtg 得雙突變體在種子萌發(fā)與幼苗生長得時候顯現(xiàn)出對ABA得不敏感，氣孔應答與ABA誘導基因得表達受ABA激素得影響程度降低。然而，AA 應答在 gt /g g突變體中仍然

19、存在 , 這意味著存在其她 ABA信號感受位點。由于分離功能活性得跨膜蛋白比較困難 ,ABA 結合含量低 ( 0、 1 mol ABA/mol pro ein) ，以及擬南芥 G蛋白調(diào)節(jié)路徑中得部分 GPCR可能會失去感受 A得功能 , 因此在擬南芥基因組范圍內(nèi)尋找盡可能多得 GPCR基因就是十分必要得 1,37, 3， 4 .2、5 P R/PY RCAR雖然利用傳統(tǒng)得研究方法未能找出任何AA受體，但 09年5月,Par 等合成了一種經(jīng)化學基因組學確認得、能夠模仿 ABA得生長抑制劑 pr bacti 5 , yra ctin 除了對種子發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用外 , 其誘導種子得轉(zhuǎn)錄反應也與ABA

20、誘導得轉(zhuǎn)錄反應高度相關（ =0、 8）。與此相反，其誘導苗期得轉(zhuǎn)錄反應相關性卻很低 . 所以， rabac i 就是類似 ABA得一種選擇性抑制劑， Pr等人使用這種化合物來識別 AA信號元件 , 在擬南芥中分離出 PRABACT N R ISTANCE1(PYR1)， PYR屬于 STAT Bet v I 超家族 , 具有保守得疏水性配體結合口袋。擬南芥基因組包含 13個類似 R1得基因被命名為 Y1/P Ls（ Py b c in e ista ce / R1 ike ） , 就是細胞質(zhì) A得受體 3 ， 5 . 在調(diào)控種子發(fā)芽，根系生長 , 轉(zhuǎn)錄編碼與 SnR 2（ Su e on-fe

21、rmenta ion i ase s f mily ）激酶活性過程中，突變體 pyl與野生型沒有明顯差別； ( r1, yl ,pyl4) 三重突變體以及（p1, yl1 ， pyl2 ， pyl）四重突變體卻對 A極度不敏感；同時， （ py1；pyl ； l pyl4)四重突變體在調(diào)控氣孔關閉中也對 ABA不敏感 56 。有人利用酵母雙雜交以 PY1作誘餌蛋白篩選出 HAB（ hype nst ve to AB ）， HB1就是蛋白磷酸酶 PP2Cs (pro i phosp a sest pe- C）家族成員之一，在 ABA信號應答中發(fā)揮核心作用 7 。 Santiago 等以蛋白磷酸酶

22、 HAB1為誘餌篩選到相互作用得蛋白 PY 5、 PYL6與PYL58 , 并重點闡明了PYL5作為受體蛋白介導A信號應答得分子機制。同時期另一個研究組Ma等利用酵母雙雜交篩選出AB 2（ C家族成員之一） 得互作蛋白PYL，命名為 R AR1( e u at ry ponent o ABA receptor1）。后期研究表明C R家族共有 14個成員 , 分別為 RC R1 1，作為 ABA得受體發(fā)揮作用 33 . 實際上 ,RAR與 PYl 同屬定位于細胞核與細胞質(zhì)得 TART家族蛋白成員，只就是命名方式不同 , CAR1- 4即為 PR1， Y 1-13. 在早先得研究中， Ma等注意到

23、微摩爾水平得 ABA 能使 ABI1磷酸酶得活性降低 20%左右，但沒有檢測到 ABAABI1復合物 57 。當 RCR存在時， AB在納摩爾水平幾乎完全抑制了 ABI2得磷酸酶活性 33 . 此外， RCAR1得瞬時表達增強了信號應答，以及穩(wěn)定表達得 RCA1過表達株系在 ABA調(diào)控得抑制種子發(fā)芽 , 根得伸長與氣孔關閉中對ABA敏感。顏寧研究組對已克隆得10 個 YR， PY,RCAR 受體蛋白 (PY、 PYLl1與 YLl 除外）進行了系統(tǒng)生化分析，發(fā)現(xiàn)有部分受體蛋白無論AB存在與否都能與蛋白磷酸酶 P2Cs 相互作用并抑制其活性 60 . 隨后 ,H等應用生物化學與結構生物學手段分析

24、了受體蛋白 PL0 不依賴 A抑制蛋白磷酸酶 PP2C 得分子機制 , 為深入探討 YRPL/ CR 受體蛋白調(diào)控得 ABA信號轉(zhuǎn)導通路以及該家族受體蛋白得分類提供了結構與功能依據(jù)?？偟脕碚f，P PYL RCAR得篩選與鑒定無疑就是 ABA受體研究中得重大突破，它合理地詮釋了之前未能完全解釋得實驗現(xiàn)象。09 年底多篇關于 PYR1/ /RCAR得蛋白結構及其如何接收 A信號并發(fā)揮其受體功能得研究成果被報道58 ， 1 。 ujii等利用 BA 受體 YR ,PP2C家族得磷酸酶 I1 ，蛋白激酶 SRK、6/OST與轉(zhuǎn)錄因子 AF2/AR B1 在體外完美得重組了 BA 介導得下游轉(zhuǎn)錄因子得磷

25、酸化反應 , 將四種組分轉(zhuǎn)入植物原生質(zhì)體可以激活 ABA響應基因得表達 61 。研究顯示 n K2 得功能狀態(tài)就是自身磷酸化得活性狀態(tài)， PPCs 可以與 RK2 結合使其去磷酸化將nRK2維持在非活性狀態(tài)。 AB與 PYR PY s 得結合可以阻止 P2Cs與 n得作用，使 SnRK2自身磷酸化而被激活 , 繼而誘導下游轉(zhuǎn)錄因子得磷酸化以啟動 ABA響應基因表達 。圖 1A信號通路得四個核心組分(Shea d nd Zh ng,2 9)另外幾個研究組在蛋白結晶方面得研究揭示了多個YR1/PY /R R家族成員在不同功能狀態(tài)下得原子結構， 由此提出 PY 1/P L RAR與 BA 結合得機制

26、。配受體結合受到受體上 ABA結合口袋處門控環(huán)得開與關得調(diào)控。 在 A 不存在得情況下， PYR1/YLs/R AR表現(xiàn)為一個開放型得可進入得洞穴 , 兩個柔韌得表面環(huán)與附近得結構組分共同控制著洞穴入口。 啟動了門環(huán)從開到關得構象轉(zhuǎn)換 , 當有 AB時 , 其中得一個門控環(huán)被關閉， BA可以通過另一個環(huán)進入并被扣押在口袋中，并使門環(huán)得一個 疏水性結合位點暴露 。PPC 可以結合門控環(huán)上得疏水位點 , 通過一個保守 T r 殘基將側鏈插入相鄰得門控環(huán)， 并將其鎖住 . 此外，門控環(huán)可以與 PP2C得底物結合位點及活性位點發(fā)生緊密作用，阻斷其結合與去磷酸化底物得功能 6 66 。這些結構特點全面揭

27、示了 P R1PY s RCAR蛋白如何以依賴于 BA 得方式抑制 PP得活性，及 P2C 如何作為一個輔助受體促進 ABA與 PYR/PY得結合活性 ( 圖 3) 62 。圖 3ABA作用得結構機制（ he d an Z e g, 200 ）綜上所述， PYR /PYsRCAR作為 ABA受體目前在國際上已經(jīng)定論. 之前關于 PR1/PYLs CAR基因家族得研究主要都就是集中在擬南芥上，在這之后又有很多研究團隊在其她物種上研究與擬南芥PR1 Y /RCA同源得基因 . 在草莓中發(fā)現(xiàn)與 AtPYR1同源得基因 FaPR1 參與到草莓得成熟過程中 67。在水稻中過表達與擬南芥 YL5 同源基因

28、 OsYL5，會導致水稻種子對 A得敏感性增強，該基因能與水稻內(nèi)源 PP2Cs基因在 B FC系統(tǒng)與酵母雙雜交系統(tǒng)中發(fā)生互作 68 . 在葡萄中共計克隆到 8 個能夠與葡萄內(nèi)源得 PPCs 發(fā)生互作得基因 ( 部分依賴于 ABA）。ABA就是調(diào)控植物對于逆境脅迫得重要信號 ( 圖 4) ，其信號通路由眾多得蛋白質(zhì)介導， 參與了植物對冷脅迫、 干旱脅迫與鹽脅迫得抵御 .A A 受體位于 ABA信號得通路得上游， 因此它們得遺傳學特征與生物學功能對于植物抗逆與發(fā)育具有非常重要得意義， 但就是目前大多實驗只就是集中在部分物種得部分 ABA受體上，關于對一個物種得所有 ABA受體家族得研究還比較少，

29、鑒于 ABA激素對植物生長發(fā)育得重要意義 , 所以更加全面得研究 AA 受體基因 , 進一步得了解其功能就是當今科學研究得一個熱門話題。參考文獻1 Ori ani ， iyota 、 03、 Bi synth is an me bol sm of ab s and related pounds、 Ntu Prod ct Re rts 2, 414 25、 Buzzoe S, resch I, Usa C, e、 2007、 A cisicacid i anendgnoucytokne in human g anlocytes i h cycliADP-riboseas dmessenger、

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