第10章 細(xì)胞質(zhì)遺傳.ppt

1、貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,第十章 細(xì)胞質(zhì)遺傳,前面所介紹的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱(chēng)為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。,生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。,發(fā)現(xiàn),貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn),一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：,真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線(xiàn)粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,生物的遺傳體系：,遺傳物 質(zhì),細(xì)胞質(zhì) 基因組,細(xì)胞器 基因組,非細(xì)胞器 基因組,細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA),細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)

2、?；蚪M(plasmid DNA),葉綠體基因組(ctDNA),線(xiàn)粒體基因組(mtDNA),中心粒基因組(centro DNA),動(dòng)?；蚪M(kinto DNA),膜體系基因組(membrane DNA),貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,1特點(diǎn)：,.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。,核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；,質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱(chēng)母性遺傳。,二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,.連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消失；,.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)

3、似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,2.原因：,真核生物有性過(guò)程：,一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通 過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。,因此，理論上講子女在性狀上應(yīng)偏像母親多一些?？寺⊙蛞膊皇峭耆膹?fù)制！,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,第二節(jié)母性影響,在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是一樣的。,但有時(shí)正反交的結(jié)果并不相同，子代的表型和母本的表型一樣。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,一、概念：,母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì) 所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。,母性影響不屬于胞質(zhì)遺

4、傳的范疇，十分相似而已。,二、特點(diǎn)：,下一代表現(xiàn)型受上一代母本基因型的影響。,判斷：在正反交情況下，子代的某些性狀相似于母本的現(xiàn)象，都是由于核外細(xì)胞質(zhì)基因傳遞的結(jié)果。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,1、短暫的母性影響,歐洲麥粉蛾體色的遺傳（Ephestia kuehniella）： 野生型的幼蟲(chóng)皮膚有色，成蟲(chóng)復(fù)眼深褐色。 這種色素是一種叫做犬尿素的物質(zhì)所形成的，受一對(duì)基因控制。 突變型個(gè)體缺乏犬尿素，幼蟲(chóng)無(wú)色，成蟲(chóng)復(fù)眼紅色。,三、實(shí)例：,野生型A 產(chǎn)生犬尿素 突變型a 不產(chǎn)生犬尿素,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,A（有色 ）a（無(wú)色） AA：幼蟲(chóng)有色，成蟲(chóng)眼色為深褐色。aa：幼蟲(chóng)無(wú)色，成蟲(chóng)眼色

5、為紅色。,麥粉蛾體色的遺傳,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,這種現(xiàn)象的解釋?zhuān)?精子不帶細(xì)胞質(zhì)，卵細(xì)胞帶有大量細(xì)胞質(zhì)，當(dāng)Aa基因型的個(gè)體形成卵子時(shí)，不論卵細(xì)胞帶有A還是a，細(xì)胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素， 它們的后代中，Aa與aa幼蟲(chóng)個(gè)體的皮膚都是有色的。 在aa個(gè)體中母性影響是暫時(shí)的，aa個(gè)體中缺乏A基因，不能自己制造色素，隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸消耗，到成蟲(chóng)時(shí)犬尿素的濃度已經(jīng)很低，所以復(fù)眼成為紅色。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳：,椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。,椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受

6、精。,椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。,2、持久的母性影響,左旋螺的價(jià)值?,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,雜交試驗(yàn)：,.過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決定，右旋(S+)對(duì)左旋(S) 。,某個(gè)體的表現(xiàn)型并不由其自身的基因型直接決定，而是由母本卵細(xì)胞狀態(tài)決定，母本卵細(xì)胞的狀態(tài)又由母本的基因型決定。,(SS)(分離)(ss), 如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。,(SS) (分離) (ss),正交 (右旋)SS(左旋)ss,

7、反交 (左旋)ss(右旋)SS,異體受精,異體受精,F1 全部為右旋(Ss),全為左旋(Ss),自體受精,自體受精,F2 1SS2Ss1ss（均右旋）,1SS2Ss1ss（均右旋）, , ,F3 右旋 右旋 左旋,右旋 右旋 左旋,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,. 原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。,母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,右旋受精卵紡錘體向中線(xiàn)右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線(xiàn)左側(cè)分裂。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象即為母性影響，也稱(chēng)為前定作用或延遲遺傳。,貴州大學(xué)生命科

8、學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1、紫茉莉花斑性狀的遺傳 早在1908年，孟德?tīng)柖傻闹匦掳l(fā)現(xiàn)者之一Correns就曾報(bào)道過(guò)不符合孟德?tīng)柖傻倪z傳現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生純綠色、白色和花斑三種枝條。,為什么會(huì)有這些顏色,德國(guó)的科倫斯（植物學(xué)家和遺傳學(xué)家）,紫茉莉花斑性狀的遺傳： 接受花粉的枝條 提供花粉的枝條 雜種植株的表現(xiàn) 白 色 白 色 白 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 白 色 綠 色 綠 色 綠 色 花 斑 綠 色 花 斑 白 色 白色、綠色、花斑 綠 色 白色、綠色、花斑 花 斑 白色、綠色、花斑,思考一下，能找出什么規(guī)律？與核基

9、因遺傳有何不同？,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,紫茉莉花斑葉遺傳模型,細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理(一）,P,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,細(xì)胞質(zhì)遺傳機(jī)理(二）,紫茉莉雜交時(shí)母本細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不均等分配示意圖,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,2、玉米條紋葉的遺傳 1943年，Rhoades報(bào)道玉米的第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋的基因(ij) P IjIj ijij 綠色 條紋 F1 Ijij 全部綠色 F2 IjIj Ijij ijij 3綠：1白條,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,P ijij IjIj 條紋 綠色 F1 Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 Ijij IjI

10、j綠 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 綠 條 白 因此認(rèn)為，隱性核基因ij引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,思考題： 如果正反雜交試驗(yàn)獲得的F1表現(xiàn)不同，這可能是由于(1)性連鎖；(2)細(xì)胞質(zhì)遺傳；(3)母性影響。你如何用試驗(yàn)方法確定它屬于哪一種情況？,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),(一) 葉綠體DNA的分子特點(diǎn),葉綠體DNA(即ct DNA)是閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。浮力密度稍小。 高等植物ctDNA與核DNA沒(méi)有明顯區(qū)別；但單細(xì)胞的藻類(lèi)差別較大

11、(G、C含量較低)；ctDNA胞嘧啶沒(méi)有甲基化。 ct DNA與細(xì)菌DNA相似，是裸露的DNA。據(jù)測(cè)定，高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有3060個(gè)拷貝，而某些藻類(lèi)中每個(gè)葉綠體內(nèi)約有100個(gè)拷貝。大多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有幾千個(gè)拷貝。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,(二) 葉綠體基因組的構(gòu)成, ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)，如rRNA、tRNA、核糖體蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白以及RuBp(核酮糖二磷酸 )羧化酶的大亞基等。 ct DNA的其余部分還與生物體的抗藥性，對(duì)溫度的敏感性以及某些營(yíng)養(yǎng)缺陷型等有密切關(guān)系。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,(二) 葉綠體基因組的構(gòu)成,一些植物

12、的ct DNA的全部堿基序列已被測(cè)出來(lái)，多數(shù)植物的ct DNA大小約為150kbp，如煙草的ct DNA為 155844bp，水稻的ct DNA為134525bp。 每個(gè)ct DNA大約能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)。ct DNA序列中的12%專(zhuān)門(mén)為葉綠體的組成編碼。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,(三)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng),葉綠體DNA和核DNA合成時(shí)期是完全獨(dú)立的。葉綠體DNA的復(fù)制方式與核DNA一樣，都是半保留復(fù)制。 菠菜葉綠體mRNA與其細(xì)胞質(zhì)mRNA有所不同。 在菠菜中發(fā)現(xiàn)葉綠體內(nèi)的核糖體為70S，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。 已知葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的20種tRNA是由核D

13、NA和ct DNA共同編碼的，其中脯氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余的十幾種氨基酸均為ct DNA所編碼。,ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，但同時(shí)受核DNA的控制，在遺傳上有半自主性。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,總之，葉綠體基因組是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，它含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。但是，與核基因組相比，葉綠體基因組在遺傳上所起的作用是十分有限的，因?yàn)榫腿~綠體自身的結(jié)構(gòu)和功能而言，葉綠體基因組所提供的遺傳信息僅僅是其中的一部分，對(duì)葉綠體十分重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)以及光合作用中CO2 固定途徑有關(guān)的許多酶類(lèi)，都是由核基因編碼的。

14、因此，葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性 。,第4節(jié) 線(xiàn)粒體遺傳,一、線(xiàn)粒體遺傳的表現(xiàn),(一)紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳,對(duì)生長(zhǎng)緩慢的突變型進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)它在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶，而這種氧化酶是生物體的正常氧化作用所必需的。由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生是與線(xiàn)粒體直接聯(lián)系的，并且觀察到緩慢生長(zhǎng)突變型的線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以可以推測(cè)有關(guān)的基因存在于線(xiàn)粒體中。,(二) 酵母小菌落的遺傳,小菌落酵母的細(xì)胞內(nèi)缺少細(xì)胞色素a和b，還缺少細(xì)胞色素氧化酶，不能進(jìn)行有氧呼吸，因而不能有效地利用有機(jī)物。已知線(xiàn)粒體是細(xì)胞的呼吸代謝中心，上述有關(guān)酶類(lèi)也存在于線(xiàn)粒體中，因此推斷這種小菌落的變異

15、與線(xiàn)粒體的基因組變異有關(guān)。,融合生殖,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,二 線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ),(一)線(xiàn)粒體DNA的分子特點(diǎn),線(xiàn)粒體DNA(mt DNA)是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線(xiàn)性的。其分子量約為60 106道爾頓，長(zhǎng)度為1530 m。mt DNA與核DNA有明顯的不同： mt DNA與原核生物的DNA一樣，沒(méi)有重復(fù)序列； mt DNA的浮力密度比較低； mt DNA的堿基成分中G、C的含量比A、T少，如酵母mt DNA的G、C含量?jī)H為21%； mt DNA的兩條單鏈的密度不同，一條稱(chēng)為重鏈(H鏈)，另一條稱(chēng)為輕鏈(L鏈)； mt DNA單個(gè)拷貝非常小，與核DNA相比僅

16、僅是后者的十萬(wàn)分之一。 線(xiàn)粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約16kbp到高等植物的數(shù)十萬(wàn)bp(如玉米的為570kbp),(二)線(xiàn)粒體基因組的構(gòu)成,人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被測(cè)出來(lái)的，三種mt DNA均顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)(圖119)。每個(gè)都含有2個(gè)rRNA基因、22個(gè)tRNA基因和13個(gè)可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因。5個(gè)基因編碼已知的蛋白質(zhì)，但其他可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因的產(chǎn)物及功能目前尚未確定。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,(二)線(xiàn)粒體基因組的構(gòu)成,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,高等植物的mt DNA非常大，并且因植物種類(lèi)不同而存在很大差異，其限制性?xún)?nèi)切酶譜復(fù)雜，因而制作其基因

17、組圖也相當(dāng)困難，比動(dòng)物的基因組圖研究落后。 但是一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相當(dāng)突出。已將玉米mt DNA的全序列基本測(cè)出來(lái)，其環(huán)狀mt DNA含有約570kbp，其內(nèi)部具有多個(gè)重復(fù)序列，主要的重復(fù)序列有6種(各有2個(gè)重復(fù))。目前已有不少基因如編碼rRNA、tRNA、細(xì)胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麥等的mt DNA上。,(二)線(xiàn)粒體基因組的構(gòu)成,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,(三) 線(xiàn)粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng), mt DNA的復(fù)制也是半保留式的，是由線(xiàn)粒體的DNA聚合酶完成的。 線(xiàn)粒體中也含有核糖體和各種RNA。線(xiàn)粒體核糖體在不同生物之間存在很大差異，如人的H

18、eLa細(xì)胞的線(xiàn)粒體核糖體為60S，由45S大亞基和35S小亞基組成，而其細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S；酵母線(xiàn)粒體核糖體為75S，由53S大亞基和35S小亞基組成，而其細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S(由60S和40S組成)。試驗(yàn)證明線(xiàn)粒體的各種RNA都是由mt DNA轉(zhuǎn)錄來(lái)的，并已確定許多生物的mt DNA上的RNA基因的位置。線(xiàn)粒體核糖體還含有氨基酰tRNA，能在蛋白質(zhì)合成中起活化氨基酸的作用。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,線(xiàn)粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線(xiàn)粒體自身合成的，其中包括三種細(xì)胞色素氧化酶亞基、四種ATP酶的亞基和一種細(xì)胞色素b亞基。線(xiàn)粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的，包括線(xiàn)粒

19、體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜以及轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)構(gòu)所需的大部分蛋白質(zhì)。研究還表明，線(xiàn)粒體可以產(chǎn)生一種阻遏蛋白，阻遏核基因的表達(dá)。 近幾年還發(fā)現(xiàn)人和牛線(xiàn)粒體 DNA編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同，而且人、牛線(xiàn)粒體與酵母線(xiàn)粒體也不盡相同。 綜上所述，線(xiàn)粒體含有DNA，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能，構(gòu)成非染色體遺傳的又一遺傳體系。線(xiàn)粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時(shí)又依賴(lài)于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。因此，線(xiàn)粒體是半自主性的細(xì)胞器，它與核遺傳體系處于相互依存之中。,(三) 線(xiàn)粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng),貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,三、線(xiàn)粒體遺傳的特點(diǎn),1、mt

20、DNA能獨(dú)立復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，但維持線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)和功能的多數(shù)蛋白質(zhì)又受核DNA影響。 2、線(xiàn)粒體基因組所用的遺傳密碼與核基因組的通用密碼有所不同。 3、mtDNA呈母系遺傳（maternal inheritance）方式。即由母方將其mtDNA傳遞給所有子女，再由其女兒傳給下一代。 4、mtDNA異質(zhì)性與均質(zhì)性。異質(zhì)性和復(fù)制分離現(xiàn)象表明，即使核基因組完全相同的個(gè)體，如一卵雙生，也可具有不同的細(xì)胞質(zhì)基因型，從而表型有所不同。,發(fā)生在生殖細(xì)胞的線(xiàn)粒體 DNA（mtDNA）突變可隨配子而傳遞給下一代。其特點(diǎn)為：,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,5、mtDNA具有閾值效應(yīng)。當(dāng)突變的mtDNA達(dá)到一定比例時(shí)

21、，才可出現(xiàn)一定的表型。表型嚴(yán)重程度具有組織特異性，即病情與該組織器官對(duì)氧化磷酸化的依賴(lài)程度有關(guān)，腦、骨骼肌、心臟、肝臟等，對(duì)能量的依賴(lài)性漸次降低，一般受損程度也漸次減輕。 6、mtDNA的進(jìn)化率極高。一般比核DNA高10-20倍。高進(jìn)化率引起個(gè)體mtDNA序列在群體中的差別較大。這一方面可將mtDNA用于個(gè)體識(shí)別，同時(shí)也說(shuō)明，線(xiàn)粒體病基因型很普遍，但表型的類(lèi)型不多。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,第五節(jié)植物雄性不育的類(lèi)型 及其遺傳機(jī)理,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。,在植物界是很普遍的，18個(gè)科的1

22、10多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。,其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。,一、雄性不育(male sterility)的類(lèi)別：,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,1. 質(zhì)不育型：,目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。,細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢復(fù)。,二、雄性不育各類(lèi)型的遺傳特點(diǎn)：,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,2.核不育型：,是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類(lèi)型。,如：可育基因Ms 不育基因ms。,這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。,例如：番茄中有30對(duì)核基因能分別決定這不育型；玉米的

23、7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(msms)所控制， 純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。,遺傳研究表明：,用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征。,這種核不育的利用有很大的限制， 無(wú)保持系。,這種不育性能被相對(duì)顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡(jiǎn)單的孟德?tīng)柺降姆蛛x。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。,3.質(zhì)核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)：,.概念：,由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類(lèi)型。,貴州大學(xué)生命科

24、學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,.遺傳特點(diǎn)：,核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。,胞質(zhì)不育基因?yàn)镾；,胞質(zhì)可育基因?yàn)镹；,核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,.以不育個(gè)體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：,F1 S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育,S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育,S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,.可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：,.S(rr)N(rr) S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。,其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱(chēng)為保持系(B)。,S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)

25、個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱(chēng)為不育系(A)。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,.S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱(chēng)恢復(fù)性雜合體。,.S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎(RR)或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱(chēng)為恢復(fù)系(R)。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時(shí)的去雄工作，并保證雜交種子的純度。,二、雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（p291),目前生產(chǎn)上應(yīng)用推

26、廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不育性。,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。,三系法的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系,父本必須是恢復(fù)系 。,1.質(zhì)核互作型雄性不育應(yīng)用,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問(wèn)題：,繁種：AB A 制種：AR F1,貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 謝愛(ài)林,1991年，雜交稻種植面積為26083.5萬(wàn)畝(1738.9萬(wàn)公頃)， 增產(chǎn)效果明顯(50-75kg/畝)。,1997年，雜交稻種植面積為25987.5萬(wàn)畝(1732.5萬(wàn)公頃)， 約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)12236.34萬(wàn)噸， 單產(chǎn)468.67公斤/畝(7.03噸/公頃)，比全國(guó)水稻平 均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬(wàn)畝 (10.46萬(wàn)公頃)，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤/畝 (2.72噸/公頃)。,中國(guó)工程院院士、“雜交水稻之父”袁隆平先生,水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：,1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。,1981年，獲得國(guó)家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè) 技術(shù)專(zhuān)利轉(zhuǎn)讓美國(guó)。,貴州