轉(zhuǎn)種群的動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型

1、轉(zhuǎn) 種群的動(dòng)態(tài) 數(shù)學(xué)模型一、教學(xué)目標(biāo)1.說(shuō)明建構(gòu)種群增長(zhǎng)模型的方法。2.通過(guò)探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化，嘗試建構(gòu)種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型。3.用數(shù)學(xué)模型解釋種群數(shù)量的變化。4.關(guān)注人類活動(dòng)對(duì)種群數(shù)量變化的影響。二、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)1.教學(xué)重點(diǎn)嘗試建構(gòu)種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，并據(jù)此解釋種群數(shù)量的變化。2.教學(xué)難點(diǎn)建構(gòu)種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型。三、教學(xué)策略首先，教師要領(lǐng)會(huì)和把握好本節(jié)的教學(xué)要旨。課程標(biāo)準(zhǔn)關(guān)于本節(jié)的具體內(nèi)容標(biāo)準(zhǔn)為嘗試建立數(shù)學(xué)模型解釋種群的數(shù)量變動(dòng)，并提出了相應(yīng)的活動(dòng)建議探究培養(yǎng)液中酵母種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。顯然，引導(dǎo)學(xué)生用數(shù)學(xué)方法解釋生命現(xiàn)象，揭示生命活動(dòng)規(guī)律是本節(jié)教學(xué)策略的著眼點(diǎn)。其次，教師應(yīng)對(duì)

2、數(shù)學(xué)模型及其教育價(jià)值有一個(gè)基本的認(rèn)識(shí)。數(shù)學(xué)模型是聯(lián)系實(shí)際問(wèn)題與數(shù)學(xué)的橋梁，具有解釋、判斷、預(yù)測(cè)等重要功能。在科學(xué)研究中，數(shù)學(xué)模型是發(fā)現(xiàn)問(wèn)題、解決問(wèn)題和探索新規(guī)律的有效途徑之一。引導(dǎo)學(xué)生建構(gòu)數(shù)學(xué)模型，有利于培養(yǎng)學(xué)生透過(guò)現(xiàn)象揭示本質(zhì)的洞察能力；同時(shí)，通過(guò)科學(xué)與數(shù)學(xué)的整合，有利于培養(yǎng)學(xué)生簡(jiǎn)約、嚴(yán)密的思維品質(zhì)。再次，在教學(xué)中，可以循著現(xiàn)象本質(zhì)現(xiàn)象，或者具體抽象具體的思路，通過(guò)分析問(wèn)題探究數(shù)學(xué)規(guī)律解決實(shí)際問(wèn)題建構(gòu)數(shù)學(xué)模型的方法，讓學(xué)生體驗(yàn)由具體到抽象的思維轉(zhuǎn)化過(guò)程。本節(jié)教學(xué)可以從教材提供的問(wèn)題探討延伸開(kāi)去：細(xì)菌的繁殖速度很快，如果在營(yíng)養(yǎng)和生存空間沒(méi)有限制的情況下，在短時(shí)間內(nèi)，細(xì)菌的種群數(shù)量就能達(dá)到一個(gè)天

3、文數(shù)字。在已有數(shù)學(xué)知識(shí)的基礎(chǔ)上，學(xué)生不難得出n代細(xì)菌數(shù)量的計(jì)算公式。教師可直接要求學(xué)生完成教材第66頁(yè)上表格，并依據(jù)表中的數(shù)值，畫(huà)出細(xì)菌種群的增長(zhǎng)曲線，讓學(xué)生感受到生物現(xiàn)象和規(guī)律可用數(shù)學(xué)語(yǔ)言(公式和曲線圖)表達(dá)出來(lái)。當(dāng)然，有條件的學(xué)校，也可預(yù)先將教材中的探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的變化作為研究性學(xué)習(xí)的課題，讓學(xué)生在課外進(jìn)行研究，在學(xué)生研究的基礎(chǔ)上再進(jìn)行本節(jié)內(nèi)容的教學(xué)。接著，教師簡(jiǎn)要講解數(shù)學(xué)模型的概念，強(qiáng)調(diào)以下兩點(diǎn)。(1)數(shù)學(xué)方法的介入，使我們對(duì)大自然有了更多的認(rèn)識(shí)。數(shù)學(xué)方法并非是近年來(lái)才出現(xiàn)的新方法：在科學(xué)史上，牛頓等很多偉大的科學(xué)家都是建立和應(yīng)用數(shù)學(xué)模型的大師，他們將各個(gè)不同的科學(xué)領(lǐng)域同數(shù)學(xué)

4、有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，在不同的學(xué)科中取得了巨大的成就。如力學(xué)中的牛頓定律、電磁學(xué)中的麥克斯偉方程、化學(xué)中的門(mén)捷列夫周期表、生物學(xué)中的孟德?tīng)栠z傳定律等，都是經(jīng)典的應(yīng)用數(shù)學(xué)模型的光輝范例。在當(dāng)代，由于計(jì)算機(jī)的運(yùn)用，數(shù)學(xué)模型在生態(tài)、地質(zhì)、航空等方面有了更加廣泛和深入的應(yīng)用。(2)數(shù)學(xué)模型在生物學(xué)中也越來(lái)越表現(xiàn)出強(qiáng)大的生命力，它通過(guò)建立可以表述生命系統(tǒng)發(fā)展?fàn)顩r等的數(shù)學(xué)系統(tǒng)，對(duì)生命現(xiàn)象進(jìn)行量化，以數(shù)量關(guān)系描述生命現(xiàn)象，再運(yùn)用邏輯推理、求解和運(yùn)算等達(dá)到對(duì)生命現(xiàn)象進(jìn)行研究的目的。學(xué)生有了以上感性和理性的認(rèn)識(shí)基礎(chǔ)，教師再進(jìn)一步闡述建構(gòu)種群增長(zhǎng)模型的方法。教材中結(jié)合問(wèn)題探討的素材，介紹了建立數(shù)學(xué)模型的一般步驟。在教學(xué)

5、中，教師還應(yīng)當(dāng)適當(dāng)加以展開(kāi)，豐富其內(nèi)涵。例如，第一步觀察研究對(duì)象是為了發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，探索規(guī)律，細(xì)菌每20 min分裂一次便是通過(guò)大量觀察和實(shí)驗(yàn)得出的規(guī)律。這是建立數(shù)學(xué)模型的基礎(chǔ)，在這一基礎(chǔ)上運(yùn)用數(shù)學(xué)方法將生物學(xué)問(wèn)題轉(zhuǎn)化為數(shù)學(xué)問(wèn)題。生命現(xiàn)象和規(guī)律往往不是數(shù)學(xué)化的，這就需要善于從具體現(xiàn)象中抓住其數(shù)學(xué)本質(zhì)。第二步合理提出假設(shè)是數(shù)學(xué)模型成立的前提條件，假設(shè)不同，所建立的數(shù)學(xué)模型也不相同。第三步是要運(yùn)用數(shù)學(xué)語(yǔ)言進(jìn)行表達(dá)，即數(shù)學(xué)模型的表達(dá)形式。需要指出的是，當(dāng)呈現(xiàn)為某種數(shù)學(xué)模型時(shí)，教師一定要讓學(xué)生認(rèn)識(shí)到數(shù)學(xué)模型所蘊(yùn)涵的生物學(xué)意義，要避免離開(kāi)生物學(xué)討論數(shù)學(xué)的傾向。第四步是對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)和修正，這在科學(xué)研究中是必

6、不可少的步驟。在理想狀態(tài)下細(xì)菌種群數(shù)量增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型是比較簡(jiǎn)單的，而生物學(xué)中大量現(xiàn)象與規(guī)律是極為復(fù)雜的，存在著許多不確定因素和例外的現(xiàn)象，需要通過(guò)大量實(shí)驗(yàn)或觀察，對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)和修正。在上述以細(xì)菌在理想狀態(tài)下種群數(shù)量增長(zhǎng)為例的教學(xué)中，已經(jīng)交待了種群增長(zhǎng)的J型曲線。因此，可以通過(guò)列舉事例，引到J型增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型上來(lái)。又如，按達(dá)爾文的估計(jì)，一對(duì)象，如果保證食物和其他條件，在沒(méi)有其他生物或天敵危害的情況下，740750年后就可繁殖成具有19 000 000個(gè)個(gè)體的巨大種群。這表明種群具有巨大的增殖能力。但是，這一現(xiàn)象并沒(méi)有在自然界中發(fā)生，因?yàn)?，在沒(méi)有人為干擾的穩(wěn)定的自然環(huán)境中，各個(gè)種群在物理因素和生

7、物因素的制約下，出生率和死亡率一般說(shuō)來(lái)是平衡的，種群的個(gè)體數(shù)是穩(wěn)定的。由此引入種群增長(zhǎng)的S型曲線。盡管物種具有巨大的增長(zhǎng)潛力，在自然界中，種群卻不能無(wú)限制地增長(zhǎng)。因?yàn)?，隨著種群數(shù)量的增長(zhǎng)，制約因素的作用也在增大，所以在自然界，種群總是在增長(zhǎng)到一定限度后達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定。有關(guān)S型曲線的教學(xué)，可具體分析教材中的高斯實(shí)驗(yàn)。例如，為什么大草履蟲(chóng)第二天、第三天增長(zhǎng)較快，而第五天以后數(shù)量基本穩(wěn)定?高斯實(shí)驗(yàn)的條件與問(wèn)題探討中的條件有何區(qū)別?理解了S型曲線后，學(xué)生對(duì)環(huán)境容納量的概念就不難理解了。關(guān)于S型曲線應(yīng)用的實(shí)際意義，教師可以結(jié)合思考與討論活動(dòng)來(lái)進(jìn)行教學(xué)。滅鼠時(shí)，如果我們只采取殺死老鼠這一辦法，效果往往不好。

8、因?yàn)槿绻覀儦⑺懒艘话肜鲜?，存活的老鼠反而降到指?shù)生長(zhǎng)期，因而老鼠將按指數(shù)增長(zhǎng)，很快就恢復(fù)到原來(lái)數(shù)量。更有效的滅鼠辦法是既殺死老鼠，又清除垃圾，嚴(yán)密儲(chǔ)存食物，使環(huán)境容納量降低，這就從根本上限制了老鼠的種群數(shù)量。地球的容納量是有限的，食物、水和空間是影響人口多少和增長(zhǎng)率的限制因素。自然界中多數(shù)生物種群都已達(dá)到穩(wěn)定期，總體上看，許多種群的種群數(shù)量一般不再增長(zhǎng)，而是波動(dòng)或變動(dòng)。關(guān)于種群數(shù)量的波動(dòng)和下降，教師可以引導(dǎo)學(xué)生對(duì)具體事例進(jìn)行討論，總結(jié)出影響種群數(shù)量的主要因素。值得注意的是，教材中穿插了兩則與社會(huì)的聯(lián)系，這是將所學(xué)知識(shí)聯(lián)系實(shí)際的重要途徑，在教學(xué)中要引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)真討論。四、探究指導(dǎo)探究實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)液中

9、酵母菌種群數(shù)量的變化，旨在讓學(xué)生通過(guò)對(duì)培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量連續(xù)7天的觀察，探究變化規(guī)律，進(jìn)而統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，建構(gòu)數(shù)學(xué)模型，繪制變化曲線。1.提出問(wèn)題教材中提出的問(wèn)題是：培養(yǎng)液中酵母菌種群的數(shù)量是怎樣隨時(shí)間變化的?教師也可以進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生，依據(jù)所學(xué)知識(shí)，分析酵母菌生長(zhǎng)的條件與種群數(shù)量增長(zhǎng)之間的關(guān)系，提出探究的問(wèn)題。例如，在不同溫度(以及通氧、通CO2等)條件下酵母菌種群數(shù)量增長(zhǎng)的情況如何?不同培養(yǎng)液(如加糖和不加糖)中酵母菌種群數(shù)量增長(zhǎng)的情況如何?等等。2.作出假設(shè)科學(xué)研究始于問(wèn)題。作出假設(shè)可以使科學(xué)研究更具有針對(duì)性，而不是盲目搜集資料進(jìn)行研究。作出假設(shè)需要立足于已有知識(shí)，但更需要充分發(fā)揮想像力和創(chuàng)

10、造力。在教學(xué)中要鼓勵(lì)學(xué)生積極大膽地提出假設(shè)，但同時(shí)，教師應(yīng)提出合理提出假設(shè)的要求，要圍繞著問(wèn)題，根據(jù)預(yù)期結(jié)果作出符合邏輯的假設(shè)。3.討論探究思路這是開(kāi)展探究活動(dòng)的重要內(nèi)容之一，通過(guò)討論能使學(xué)生明白實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的基本原理，在具體操作時(shí)做到心中有數(shù)。4.制訂計(jì)劃本實(shí)驗(yàn)時(shí)間較長(zhǎng)(7天)，因此事前一定要做好周密的計(jì)劃，定程序、定時(shí)間、定人員。5.實(shí)施計(jì)劃按計(jì)劃中確定的工作流程認(rèn)真操作，做好實(shí)驗(yàn)記錄。6.分析結(jié)果，得出結(jié)論將記錄的數(shù)據(jù)用曲線圖表示出來(lái)，討論分析實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與假設(shè)是否一致。五、答案和提示(一)問(wèn)題探討1.Nn=2n,N代表細(xì)菌數(shù)量，n代表代。2.N=2216。3.細(xì)菌數(shù)量不會(huì)永遠(yuǎn)按這個(gè)公式增長(zhǎng)。

11、可以用實(shí)驗(yàn)計(jì)數(shù)法來(lái)驗(yàn)證。(二)旁欄思考題1.提示：同數(shù)學(xué)方程式相比，曲線圖表示的數(shù)學(xué)模型不夠精確。2.提示：食物充足、沒(méi)有天敵、氣候適宜等。3.提示：同一種群的K值不是固定不變的，會(huì)受到環(huán)境的影響。(三)思考與討論提示：對(duì)家鼠等有害動(dòng)物的控制，可以采取器械捕殺、藥物捕殺等措施。從環(huán)境容納量的角度思考，可以采取措施降低有害動(dòng)物種群的環(huán)境容納量，如將食物儲(chǔ)藏在安全處，斷絕或減少它們的食物來(lái)源；室內(nèi)采取硬化地面等措施，減少它們挖造巢穴的場(chǎng)所；養(yǎng)殖或釋放它們的天敵，等等。(四)練習(xí)基礎(chǔ)題1.提示：在食物充足、空間廣闊、氣候適宜、沒(méi)有天敵等優(yōu)越條件下，種群可能會(huì)呈J型增長(zhǎng)。例如，澳大利亞昆蟲(chóng)學(xué)家曾對(duì)果園

12、中薊馬種群進(jìn)行過(guò)長(zhǎng)達(dá)14年的研究，發(fā)現(xiàn)在環(huán)境條件較好的年份，種群數(shù)量增長(zhǎng)迅速，表現(xiàn)出季節(jié)性的J型增長(zhǎng)。在有限的環(huán)境中，如果種群的初始密度很低，種群數(shù)量可能會(huì)出現(xiàn)迅速增長(zhǎng)。隨著種群密度的增加，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)加劇，因此，種群數(shù)量增加到一定程度就會(huì)停止增長(zhǎng)，這就是S型增長(zhǎng)。例如，柵列藻、小球藻等低等植物的種群增長(zhǎng)，常常具有S型增長(zhǎng)的特點(diǎn)。2.提示：(1)以年份為橫坐標(biāo)，種群數(shù)量為縱坐標(biāo)，根據(jù)表中數(shù)字畫(huà)曲線。(2)食物充足，沒(méi)有天敵，氣候適宜等。(3)作為食物的植物被大量吃掉，導(dǎo)致食物匱乏；自然災(zāi)害等。拓展題提示：這是涉及最大持續(xù)產(chǎn)量的問(wèn)題。關(guān)于最大持續(xù)產(chǎn)量，可以查閱生態(tài)學(xué)專著。還可以請(qǐng)教有經(jīng)驗(yàn)的人或訪

13、問(wèn)相關(guān)網(wǎng)站，了解單位面積水面應(yīng)放養(yǎng)的魚(yú)的數(shù)量。六、參考資料1.在理想狀態(tài)下的種群增長(zhǎng)種群在無(wú)限的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無(wú)限的，因而其增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化，這類增長(zhǎng)通常呈指數(shù)增長(zhǎng)，可稱為與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)，又稱為J型增長(zhǎng)。與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)又可分為兩類：如果種群的各個(gè)世代彼此不相重疊，例如，一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲(chóng)，其增長(zhǎng)是不連續(xù)的、分步的，稱為離散增長(zhǎng)，一般用差分方程描述；如果種群的各個(gè)世代彼此重疊(如人和多數(shù)獸類)，其種群增長(zhǎng)是連續(xù)的，可用微分方程描述。(1)種群離散增長(zhǎng)模型最簡(jiǎn)單的單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系

14、起來(lái)的差分方程：Nt+1=Nt或Nt=Not(N為種群的大小，t為時(shí)間，為種群的周限增長(zhǎng)率)。例如，一年生生物(即世代間隔為一年)種群，開(kāi)始時(shí)10個(gè)雌體，到第二年成為200個(gè)，那就是說(shuō)，NO=10，N1=200，即一年增長(zhǎng)20倍，以代表兩個(gè)世代的比率：=N1/N0=20。如果種群在無(wú)限的環(huán)境下以這個(gè)速度年復(fù)一年地增長(zhǎng)，其種群數(shù)量為10，10201，10202，10203，Nt=NOt。是種群離散增長(zhǎng)模型中有具體意義的參數(shù)，其生物學(xué)意義為(圖4-2)：1，種群數(shù)量上升；=1，種群數(shù)量穩(wěn)定；01，種群數(shù)量下降；=0，雌體沒(méi)有繁殖，種群在下一代中滅亡。圖4-2值的生物學(xué)意義圖解無(wú)論是在實(shí)驗(yàn)室還是在田

15、間觀察都能發(fā)現(xiàn)，很多種群在一個(gè)新環(huán)境定居或通過(guò)了瓶頸(bottle neck)期以后，其種群增長(zhǎng)形式很像是幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。例如，在20世紀(jì)30年代曾將環(huán)頸雉引入美國(guó)華盛頓州海岸附近的一個(gè)島嶼，此后環(huán)頸雉種群的增長(zhǎng)如圖4-3所示：最初幾年種群增長(zhǎng)很慢，到40年代時(shí)種群增長(zhǎng)加快，由于環(huán)頸雉是一種經(jīng)濟(jì)狩獵鳥(niǎo)類，所以種群的增長(zhǎng)受到了限制，但在此之前的增長(zhǎng)形式很像是=1.46的幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)模型，其理論曲線就是圖中的虛線。環(huán)頸雉種群是從1937年的50只開(kāi)始增長(zhǎng)的，應(yīng)當(dāng)注意的是，環(huán)頸雉的越冬死亡率降低了每年春季所觀察到的種群數(shù)量(低于前一年秋季的個(gè)體數(shù)量)，結(jié)果使種群的增長(zhǎng)曲線呈Z型(圖4-3)。圖4-3

16、20世紀(jì)30年代美國(guó)某島嶼環(huán)頸雉種群增長(zhǎng)圖(2)種群連續(xù)增長(zhǎng)模型大多數(shù)種群的繁殖都要延續(xù)一段時(shí)間并且有世代重疊，就是說(shuō)在任何時(shí)候，種群中都存在不同年齡的個(gè)體。這種情況要以一個(gè)連續(xù)型種群模型來(lái)描述，涉及到微分方程。假定在很短的時(shí)間dt內(nèi)種群的瞬時(shí)出生率為b，死亡率為d，種群大小為N，則種群的每員(單位)增長(zhǎng)率(per-capita rate of population growth)r=b-d，它與密度無(wú)關(guān)。即：dN/dt=(b-d)N=rN。其積分式為：Nt=NOert。例如，初始種群NO=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，2年后為100e1.0=272，3年后為

17、100e1.5=448。以種群大小Nt對(duì)時(shí)間t作圖，得到種群的增長(zhǎng)曲線，呈J型。r是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率，其與的關(guān)系為：=er，其生物學(xué)意義為：1，r 0，種群上升；=1，r=0，種群穩(wěn)定；01，r 0，種群下降；=0，r=-，種群滅亡(圖4-4)。圖4-4連續(xù)增長(zhǎng)模型中r的意義在溫箱中培養(yǎng)的細(xì)菌，如果從一個(gè)細(xì)菌開(kāi)始，通過(guò)分裂增長(zhǎng)，數(shù)量為2，4，8，16在短期內(nèi)能表現(xiàn)出指數(shù)增長(zhǎng)。許多具有簡(jiǎn)單生活史的動(dòng)物在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)時(shí)也有類似指數(shù)增長(zhǎng)。在自然界中，一些一年生的昆蟲(chóng)，甚至某些小嚙齒類，在春季良好條件下，其數(shù)量也會(huì)呈指數(shù)增長(zhǎng)。值得一提的是16世紀(jì)以來(lái)，世界人口表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)，所以一些學(xué)者稱為人口爆炸(圖4

18、-5)。圖4-5 2000年來(lái)世界人口增長(zhǎng)曲線2.在有限環(huán)境下的種群增長(zhǎng)自然界中的生物種群增長(zhǎng)很少符合J型增長(zhǎng)，因?yàn)檫@些種群總是處于環(huán)境條件的限制中。在一定條件下，生物種群增長(zhǎng)并不是按幾何級(jí)數(shù)無(wú)限增長(zhǎng)的，即開(kāi)始速度快，隨后轉(zhuǎn)慢直至停止增長(zhǎng)。例如，在培養(yǎng)基中的酵母菌，開(kāi)始它按幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，隨后增長(zhǎng)緩慢，直至穩(wěn)定下來(lái)。這種增長(zhǎng)曲線大致呈S型，這就是通稱的邏輯斯蒂(Logistic)曲線。邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型是建立在以下兩個(gè)假設(shè)基礎(chǔ)上的。(1)假設(shè)有一個(gè)環(huán)境條件允許的種群數(shù)量的最大值，這個(gè)數(shù)值稱為環(huán)境容納量或負(fù)荷量，通常用K表示。當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K時(shí)，種群將不再增長(zhǎng)，即dN/dt=0。(2)假設(shè)環(huán)境條件對(duì)

19、種群的阻滯作用，隨著種群密度的增加而按比例增加。例如，種群中每增加一個(gè)個(gè)體就對(duì)增長(zhǎng)率降低產(chǎn)生1/K的作用，或者說(shuō)，每個(gè)個(gè)體利用了1/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的空間就只有(1-N/K)了。由此種群的邏輯斯蒂增長(zhǎng)可以表示為：dN/dt=rN(1-N/K)。邏輯斯蒂方程描述這樣一個(gè)過(guò)程：種群密度為環(huán)境容納量所制約，當(dāng)種群的密度低時(shí)其增長(zhǎng)接近指數(shù)增長(zhǎng)，但其凈增長(zhǎng)率同時(shí)因種群的增長(zhǎng)而降低，直至增長(zhǎng)率為0；這就是說(shuō)，在種群密度與增長(zhǎng)率之間存在著依賴于密度的反饋機(jī)制。因此，r和K這兩個(gè)參數(shù)在種群研究中被賦予明確的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義：r表示物種潛在的增長(zhǎng)能力，是生

20、殖潛能的一種度量，而K則表示環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度，用來(lái)衡量在特定環(huán)境條件下種群密度可能達(dá)到的最大值。圖4-6所示曲線為綿羊種群(a)和草履蟲(chóng)種群(b)增長(zhǎng)的實(shí)際例子，曲線基本呈S型，且表明當(dāng)環(huán)境發(fā)生波動(dòng)時(shí)，種群數(shù)量也會(huì)發(fā)生波動(dòng)。請(qǐng)注意兩個(gè)種群都稍微超過(guò)了種群密度平衡值，這主要是因?yàn)槊芏葘?duì)r的作用有一個(gè)時(shí)滯，在簡(jiǎn)單的邏輯斯蒂方程中，這一點(diǎn)沒(méi)有加以考慮。圖4-6綿羊種群(a)和草履蟲(chóng)種群(b)增長(zhǎng)實(shí)例自然種群數(shù)量變動(dòng)中，S型增長(zhǎng)與J型增長(zhǎng)均可以見(jiàn)到，但不像數(shù)學(xué)模型所預(yù)測(cè)的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類增長(zhǎng)型之間的過(guò)渡型。例如，澳大利亞昆蟲(chóng)學(xué)家Andrewartha曾對(duì)果園中薊馬種

21、群進(jìn)行過(guò)長(zhǎng)達(dá)14年的研究，他發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境條件較好的年份，其數(shù)量增加迅速，直到繁殖結(jié)束時(shí)增加突然停止，表現(xiàn)出J型增長(zhǎng)；但在環(huán)境條件不好的年份則呈現(xiàn)S型增長(zhǎng)。對(duì)比各年增長(zhǎng)曲線，可以見(jiàn)到許多中間過(guò)渡型(圖4-7)。因此，J型增長(zhǎng)可以視為一種不完全的S型增長(zhǎng)(或者后者的一個(gè)階段)，即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的，在此之前，種群增長(zhǎng)不受限制。圖4-7生活在玫瑰上的成體薊馬種群數(shù)量的季節(jié)變化3.環(huán)境容納量邏輯斯蒂曲線說(shuō)明種群實(shí)際增長(zhǎng)受到環(huán)境阻力的限制，因此環(huán)境所能容納的最大種群值不是無(wú)限的，稱為環(huán)境容納量或負(fù)荷量(carrying capacity)，通常用K表示。雖然K是一個(gè)最大值，但作為生物學(xué)參數(shù)，它是可

22、以在一定程度突破的，并且可以隨環(huán)境(特別是資源量)的改變而改變。例如，當(dāng)旅鼠數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，植被因遭到過(guò)度啃食而被破壞，引起食物短缺和隱蔽條件惡化，此時(shí)K值變小，因此會(huì)有更多的旅鼠餓死、外遷或被捕食。當(dāng)旅鼠數(shù)量因死亡率的增加而下降到低谷時(shí)，植被又逐漸恢復(fù)，食物和隱蔽條件又得到改善，K值增大，于是旅鼠數(shù)量又開(kāi)始上升。4.影響種群數(shù)量變動(dòng)的因素在自然界，影響種群數(shù)量變動(dòng)的基本因素包括內(nèi)部與外部因素。內(nèi)部因素主要指決定種群繁殖特性(內(nèi)稟增長(zhǎng)率)的因素，外部因素包括影響種群動(dòng)態(tài)的食物、天敵、氣候等。(1)內(nèi)部因素出生率、死亡率、遷入率、遷出率、年齡結(jié)構(gòu)和性比等特征，是種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的重要特征，它們影響著種

23、群的動(dòng)態(tài)。但是，每一個(gè)單獨(dú)的特征都不能說(shuō)明種群整體動(dòng)態(tài)問(wèn)題。自然界的環(huán)境條件在不斷地變化著，不可能對(duì)種群始終有利或始終不利，而是在兩個(gè)極端情況之間變動(dòng)著。當(dāng)條件有利時(shí)，種群的增長(zhǎng)能力是正值，種群數(shù)量增加；當(dāng)條件不利時(shí)，種群增長(zhǎng)能力是負(fù)值，種群數(shù)量下降。因此，在自然界我們看到的種群實(shí)際增長(zhǎng)率是不斷變化著的。但是，在實(shí)驗(yàn)室條件下，我們能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病。這種在不受限制的條件下，就可以觀察到種群的最大的內(nèi)稟增長(zhǎng)率(innate rate of increase)，記作rm。按Andrewartha和Brich的定義(1954)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率是指具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)

24、的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒(méi)有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率是種群增殖能力的一個(gè)綜合指標(biāo)，它不僅考慮到生物的出生率、死亡率，同時(shí)還將年齡結(jié)構(gòu)、發(fā)育速率、世代時(shí)間等因素也包括在內(nèi)；它是物種固有的，由遺傳性所決定，因此是種群增長(zhǎng)固有能力的惟一指標(biāo)；它可以敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化，人們可以視之為特定種群對(duì)環(huán)境質(zhì)量的反應(yīng)的一個(gè)優(yōu)良指標(biāo)。內(nèi)稟增長(zhǎng)率的大小，與種群本身的繁殖生物學(xué)特點(diǎn)有關(guān)，決定于該種生物的生育力、壽命和發(fā)育速率。一般來(lái)說(shuō)，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率的大小與物種是稀有的還是優(yōu)勢(shì)種之間沒(méi)有什

25、么聯(lián)系。rm高的物種，并不始終是普通常見(jiàn)的，而rm低的，也不一定是稀有種。例如，蟬、非洲象等的rm值都是很低的，但它們是很普通的種，而許多寄生生物和無(wú)脊椎動(dòng)物，雖然rm值很高，但數(shù)量不多。(2)外部因素食物食物對(duì)種群的生育力和死亡率有著直接或間接的影響，主要通過(guò)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的形式體現(xiàn)。在食物短缺的時(shí)候，種群內(nèi)部必然會(huì)發(fā)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)，并使種群中的很多個(gè)體不能存活或生殖。如果食物的數(shù)量和質(zhì)量都很高，種群的生殖力就會(huì)達(dá)到最大，但當(dāng)種群增長(zhǎng)達(dá)到高密度時(shí)，食物的數(shù)量和質(zhì)量就會(huì)下降，結(jié)果又會(huì)導(dǎo)致種群數(shù)量下降。在艱難時(shí)期(如寒冬)，常常會(huì)發(fā)生饑荒。肉食動(dòng)物對(duì)于食物短缺比草食動(dòng)物更加敏感，當(dāng)獵物種群密度很低時(shí)，猛

26、禽常常孵窩失敗。例如，在雪兔數(shù)量很少的年份，長(zhǎng)耳鸮只有20%的孵窩率；而在雪兔數(shù)量多的年份，100%的長(zhǎng)耳鸮都能孵窩。同樣，當(dāng)雪兔的種群密度很低時(shí)，生活在同一地區(qū)的猞猁雖然能夠繼續(xù)繁殖，但幼獸大都死于饑餓。天敵從理論上講，天敵的數(shù)量和捕食效率如果能夠隨著獵物種群數(shù)量的增減而增減，那么，天敵就能夠調(diào)節(jié)或控制獵物的種群大小。換句話說(shuō)，就是只有當(dāng)每個(gè)獵物的平均被捕幾率隨著獵物種群密度增加而加大的情況下，天敵才能發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。例如，旅鼠種群數(shù)量的增減，受著它的天敵(如北極狐)數(shù)量的影響。當(dāng)北極狐數(shù)量增加時(shí)，旅鼠會(huì)因被過(guò)度捕食而數(shù)量大減；反過(guò)來(lái)，北極狐又會(huì)因饑餓和疾病導(dǎo)致種群數(shù)量下降，當(dāng)北極狐的種群數(shù)量

27、下降到一定程度時(shí)，旅鼠數(shù)量會(huì)因天敵數(shù)量的減少而隨即增加。氣候?qū)ΨN群影響最強(qiáng)烈的外部因素莫過(guò)于氣候，特別是極端的溫度和濕度條件。超出種群忍受范圍的環(huán)境條件可能對(duì)種群產(chǎn)生災(zāi)難性的影響，因?yàn)樗鼤?huì)影響種群內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、遷移和散布，甚至?xí)?dǎo)致局部種群的毀滅。一般說(shuō)來(lái)，氣候?qū)ΨN群的影響是不規(guī)律的和不可預(yù)測(cè)的。種群數(shù)量的急劇變化常常直接同溫度、濕度的變化有關(guān)。例如，鹿種群在其分布區(qū)的北部對(duì)嚴(yán)寒的冬季氣候極為敏感，如果連續(xù)出現(xiàn)幾個(gè)嚴(yán)冬天氣(積雪38 cm達(dá)60 d以上或積雪61 cm達(dá)50 d以上)，Adirondack山脈的鹿種群就會(huì)急劇下降。在沙漠地區(qū)，某些嚙齒動(dòng)物和鳥(niǎo)類的種群數(shù)量與降雨量有著

28、直接關(guān)系。更格蘆鼠只棲居在Mojave沙漠的低地處，雖然它們具有貯存水分和長(zhǎng)期忍受干旱的生理適應(yīng)能力，但它們棲居的環(huán)境中必須保持一定的濕度。如果雨量不足，食料植物的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到影響，更格蘆鼠的生殖力就會(huì)很低。對(duì)生活在沙漠中的其他嚙齒類動(dòng)物來(lái)說(shuō)，在季節(jié)降水量和食料植物的生長(zhǎng)之間也存在著同樣密切的關(guān)系。5.自然界常見(jiàn)種群數(shù)量變動(dòng)的實(shí)例自然種群的種群數(shù)量具有兩個(gè)重要的特征：(1)波動(dòng)性，在每一段時(shí)間之間(年、季節(jié)、世代)種群數(shù)量都有所不同；(2)穩(wěn)定性，盡管種群數(shù)量有這種波動(dòng)，大部分種群不會(huì)無(wú)限制地增長(zhǎng)或下降而發(fā)生滅絕，因此種群數(shù)量在某種程度上維持在特定的水平上，在一定的范圍內(nèi)波動(dòng)。對(duì)自然種群的

29、數(shù)量變動(dòng)，首先要區(qū)別年內(nèi)(季節(jié)消長(zhǎng))和年間波動(dòng)。季節(jié)波動(dòng)(消長(zhǎng))是指種群數(shù)量在一年四季中的變化規(guī)律。褐色雛蝗是每年只有一個(gè)世代的一年生昆蟲(chóng)，從卵經(jīng)若蟲(chóng)到成蟲(chóng)，其季節(jié)消長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)單峰型，高峰在卵期，低谷在成蟲(chóng)期。至于年間變動(dòng)，雖然卵和若蟲(chóng)數(shù)變化比較大，成蟲(chóng)數(shù)卻相當(dāng)穩(wěn)定，屬于數(shù)量穩(wěn)定的類型(圖4-8)。圖4-8褐色雛蝗在19471951年的種群密度變化動(dòng)態(tài)(黑點(diǎn)示卵，+示若蟲(chóng)，示成蟲(chóng))以幾年為一定時(shí)間范圍的種群數(shù)量變化稱為年間波動(dòng)。年間波動(dòng)可能是規(guī)則的(周期性波動(dòng))，也可能是不規(guī)則的(非周期性波動(dòng))。根據(jù)現(xiàn)有種群動(dòng)態(tài)的長(zhǎng)期記錄，大多數(shù)屬于不規(guī)則的波動(dòng)。馬世駿從統(tǒng)計(jì)上探討了大約1 000年的有關(guān)東亞

30、飛蝗危害與氣象的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有周期性規(guī)律，并指出干旱是大發(fā)生的原因。他還明確了在黃河、淮河等大河三角洲上的濕生草地，若遇到連年干旱，土壤中的蝗卵成活率就會(huì)提高，這是造成蝗蟲(chóng)大發(fā)生的主要原因。旱澇災(zāi)害與東亞飛蝗大發(fā)生之間的關(guān)系還因地而異。總的看來(lái)，在淮河流域，干旱與飛蝗同年發(fā)生的幾率最大。在淮河流域，如邢臺(tái)地區(qū)的內(nèi)澇蝗區(qū)，前一年大澇，第二年飛蝗大發(fā)生的幾率最大。故河北蝗區(qū)常出現(xiàn)先澇后旱，螞蚱成片，大水之后，必鬧蝗災(zāi)的情況。6.研究種群數(shù)量變化有什么實(shí)踐意義?研究生物種群數(shù)量變動(dòng)的規(guī)律和影響數(shù)量變動(dòng)的因素，特別是種群數(shù)量的自我調(diào)節(jié)能力，就有可能制定控制種群數(shù)量的措施，對(duì)種群

31、數(shù)量變動(dòng)進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，為生產(chǎn)服務(wù)。例如農(nóng)業(yè)、林業(yè)害蟲(chóng)害獸的危害程度，動(dòng)物保存和傳播的人類疾病的流行強(qiáng)度，首先就決定于這些動(dòng)物種群的密度。撈魚(yú)量、毛皮獸產(chǎn)量的確定，野生的經(jīng)濟(jì)資源和珍貴動(dòng)植物的保護(hù)、利用和管理，同樣要研究這些動(dòng)植物的數(shù)量變化規(guī)律，對(duì)其種群的數(shù)量變化做出預(yù)測(cè)，以此決定狩獵與采伐的合理度等。合理利用生物資源的基本原理是，既要使生物資源的產(chǎn)量達(dá)到最大，又不危害生物資源被利用的持續(xù)性?，F(xiàn)以魚(yú)類捕獲量的確定為例加以說(shuō)明。邏輯斯蒂增長(zhǎng)曲線的另一種表示方式是以dN/dt為縱坐標(biāo)，以N為橫坐標(biāo)，這時(shí)，曲線為拋物線，呈倒鐘形(圖4-9)。該曲線表明，當(dāng)N=K/2時(shí)，種群增長(zhǎng)率dN/dt最大；當(dāng)NK

32、/2時(shí)，隨著種群數(shù)量N的增加，dN/dt不斷下降。據(jù)此，要使魚(yú)類捕獲量達(dá)到最大，應(yīng)使魚(yú)類種群數(shù)量等于K/2，此時(shí)人們所得到的魚(yú)類捕獲量最大，而且種群數(shù)量不會(huì)下降(不會(huì)影響其持續(xù)產(chǎn)量)。當(dāng)N=K/2時(shí)，種群增長(zhǎng)率dN/dt最大，這時(shí)的種群最大增長(zhǎng)率通常記為最大持續(xù)產(chǎn)量MSY(maximum sustained yield)，相應(yīng)的種群數(shù)量記為NMSY，也就是能夠提供最大持續(xù)產(chǎn)量的種群大小。圖4-9種群邏輯斯蒂增長(zhǎng)曲線的其他表現(xiàn)方式7.種群數(shù)量的調(diào)節(jié)自然界的生物種群大多已達(dá)到平衡的穩(wěn)定期，這種平衡是動(dòng)態(tài)平衡。一方面，許多物理和生物因素都能影響種群的出生率和死亡率；另一方面，種群有自我調(diào)節(jié)的能力，通

33、過(guò)自我調(diào)節(jié)而使種群保持平衡。(1)密度制約因素和非密度制約因素影響種群個(gè)體數(shù)量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的，這種因素被稱為密度制約因素。例如，傳染病在密度大的種群中更容易傳播，對(duì)種群數(shù)量的影響就大；反之，在密度小的種群中影響就小。又如，在密度大的種群中競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度比較大，對(duì)種群數(shù)量的影響也比較大，反之就小。有些因素雖對(duì)種群數(shù)量起限制作用，但其作用強(qiáng)度和種群密度無(wú)關(guān)，被稱為非密度制約因素，氣候因素(如刮風(fēng)、下雨、降雪、氣溫等)就是這樣。無(wú)論是密度制約因素還是非密度制約因素，它們都是通過(guò)影響種群的出生率、死亡率或遷移率而起著控制種群數(shù)量的作用。(2)密度制約因素的反饋調(diào)節(jié)生物種群的相

34、對(duì)穩(wěn)定和有規(guī)則的波動(dòng)與密度制約因素的作用有關(guān)。當(dāng)種群數(shù)量的增長(zhǎng)超過(guò)環(huán)境的負(fù)載能力時(shí)，密度制約因素對(duì)種群的作用增強(qiáng)，使死亡率增加，而把種群數(shù)量壓到滿載以下。當(dāng)種群數(shù)量在負(fù)載能力以下時(shí)，密度制約因素的作用減弱，使種群數(shù)量增長(zhǎng)?，F(xiàn)舉例說(shuō)明這種反饋調(diào)節(jié)。食物旅鼠過(guò)多時(shí)，大量吃草，草原植被遭到破壞，結(jié)果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露給天敵等)，種群數(shù)量因而減少。但數(shù)量減少后，植被又逐漸恢復(fù)，旅鼠的數(shù)量也隨著恢復(fù)過(guò)來(lái)(圖4-10)。圖4-10美國(guó)阿拉斯加旅鼠種群的周期性消長(zhǎng)生殖力生殖力也受密度的影響。池塘內(nèi)的錐體螺在低密度時(shí)產(chǎn)卵多，高密度時(shí)產(chǎn)卵就少。這也可能是由于密度高時(shí)食物缺少或某些其他

35、因素的作用所引起的。抑制物的分泌多種生物有分泌抑制物來(lái)調(diào)節(jié)種群密度的能力。蝌蚪在種群密度高時(shí)產(chǎn)生一種毒素，能限制蝌蚪的生長(zhǎng)，或者增加死亡率。在植物中，桉樹(shù)有自毒現(xiàn)象，密度高時(shí)能自行降低其數(shù)量。細(xì)菌也有類似的情況。密度降低時(shí)，這些代謝物少，就不足以起抑制作用，因而數(shù)量又能上升。疾病、寄生物等它們是限制高密度種群的重要因素。種群密度越高，流行性傳染病、寄生蟲(chóng)病越容易蔓延，結(jié)果個(gè)體死亡多，種群密度降低。種群密度降低后，疾病又不容易傳染了，結(jié)果種群密度逐漸恢復(fù)。(3)非密度制約因素的作用生物種群數(shù)量的不規(guī)則變動(dòng)往往同非密度制約因素有關(guān)。非密度制約因素對(duì)種群數(shù)量的作用一般是很猛烈的，災(zāi)難性的。例如，我國(guó)

36、歷史上屢有記載的蝗災(zāi)是由東亞飛蝗引起的。引起蝗蟲(chóng)大發(fā)生的一個(gè)重要因素是干旱。東亞飛蝗在禾本科植物的荒草地中產(chǎn)卵，如果雨水多，蟲(chóng)卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，就不能成災(zāi)，只有氣候干旱時(shí)蝗蟲(chóng)才能大發(fā)生。物理因素等非密度制約因素雖然沒(méi)有反饋?zhàn)饔?，但它們的作用可以為密度制約因素所調(diào)節(jié)，即可以通過(guò)密度制約因素的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)。當(dāng)某些物理因素發(fā)生巨大變化(如大旱、大寒等)或因人的活動(dòng)(如使用殺蟲(chóng)劑)而使種群死亡率增加，種群數(shù)量大幅度下降時(shí)，密度制約因素，如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，種群數(shù)量很快就可以恢復(fù)到原來(lái)的水平。8.現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)的一些理論種群調(diào)節(jié)的機(jī)制問(wèn)題是種群生態(tài)學(xué)中的

37、一個(gè)十分重要的問(wèn)題，也是一個(gè)使種群生態(tài)學(xué)家們著迷的研究課題。從研究動(dòng)態(tài)來(lái)看，目前主要有兩個(gè)主流：一是強(qiáng)調(diào)外因的作用，即天敵和區(qū)域性氣候的作用；另一個(gè)強(qiáng)調(diào)內(nèi)部因素的自我調(diào)節(jié)作用，主要集中在行為、遺傳和生理調(diào)節(jié)。(1)外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)氣候?qū)W派早期的氣候?qū)W派主要觀點(diǎn)是：種群參數(shù)受氣候因子的強(qiáng)烈影響；種群的大發(fā)生與氣象因子明顯相關(guān)；強(qiáng)調(diào)種群的波動(dòng)，否認(rèn)種群的穩(wěn)定。后期的氣候?qū)W派主要觀點(diǎn)是：反對(duì)區(qū)別生物因子和非生物因子，如植物，既作為植食性動(dòng)物的食物(即生物因子)，也可作為庇護(hù)所(即非生物因子)，為取食它的生物提供避難場(chǎng)所；反對(duì)將環(huán)境因子與種群密度直接聯(lián)系在一起，認(rèn)為當(dāng)種群密度較大時(shí)，會(huì)占據(jù)更多的邊緣

38、生境。一些非生物因子(如嚴(yán)寒)的作用也與種群密度相關(guān)，它對(duì)大種群的影響較大，而對(duì)小種群的影響較??；將動(dòng)物種群生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動(dòng)物、棲息地4個(gè)因子，它們都能對(duì)種群的數(shù)量和分布起決定作用。生物學(xué)派主要觀點(diǎn)有：Nicholson深受Volterra和Lotka理論生態(tài)研究的影響，認(rèn)為動(dòng)物種群在正常情況下是處于平衡之中，并在有限的范圍內(nèi)活動(dòng)。因此，種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，必然存在著一個(gè)平衡密度，而這個(gè)密度是由于生物的捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等密度制約因子來(lái)調(diào)節(jié)的。他反對(duì)氣候因子決定動(dòng)物種群密度的觀點(diǎn)，認(rèn)為氣候只能改變種群的密度，但不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的，只有密度調(diào)節(jié)因素才能決定種群的

39、密度，當(dāng)密度高時(shí)，作用上升；密度低時(shí)，作用降低。Smith進(jìn)一步提出了密度制約因子與非密度制約因子的概念，支持Nicholson的學(xué)說(shuō)，但他認(rèn)為種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化，即種群有一個(gè)平衡密度，而該平衡密度又不斷地圍繞著一個(gè)特征密度變化。Lack支持Nicholson的密度制約思想，但他認(rèn)為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過(guò)程，其中，食物因子是調(diào)節(jié)鳥(niǎo)類種群的重要因素。折中的觀點(diǎn)20世紀(jì)50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，但也有學(xué)者提出折中的觀點(diǎn)。例如，Miline既承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用。他把種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分成3個(gè)區(qū)，極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量。在對(duì)物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動(dòng)。這派學(xué)者認(rèn)為，氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭(zhēng)論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同。(2)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)這一學(xué)說(shuō)包括社會(huì)