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文檔簡介
1、大理學院基礎醫(yī)學院 林春榕,肽鏈的生物合成過程 The Biosynthesis Process of Peptide Chain,本節(jié)重要知識點,原核生物肽鏈合成基本過程; 70S起始復合物的組成; 參與原核生物肽鏈合成的主要蛋白質(zhì)因子及其生物學功能。,蛋白質(zhì)生物合成 (protein biosynthesis),以氨基酸為原料; 以mRNA為模板; 以tRNA為運載工具; 以核糖體為合成場所; 起始、延長、終止各階段蛋白因子參與合成蛋白質(zhì)的過程。,氨基酸的活化 肽鏈的生物合成 肽鏈形成后的加工和靶向輸送,反應過程,翻譯時,從mRNA的起始密碼子AUG開始,按53方向逐一讀碼,直至終止密碼子
2、。于是,合成中的肽鏈從起始甲硫氨酸開始,從N-端C-端延長,直至終止密碼子前一位密碼子所編碼的氨基酸。,肽鏈的生物合成過程是翻譯的中心環(huán)節(jié),起始(initiation) 延長(elongation) 終止(termination ),整個過程可分為 :,原核生物的肽鏈合成過程,翻譯過程從閱讀框架的5-AUG開始,按mRNA模板三聯(lián)體密碼的順序延長肽鏈,直至終止密碼出現(xiàn)。,(一)起始(initiation),指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結合而形成翻譯起始復合物的過程。,1. 核蛋白體大小亞基分離; 2. mRNA在小亞基定位結合; 3. 起始氨基酰-tRNA的結合; 4. 核蛋
3、白體大亞基結合。,IF-3,IF-1,1.核蛋白體大小亞基分離,IF-3,IF-1,2.mRNA在小亞基定位結合,原核生物mRNA在核蛋白體小亞基上的準確定位和結合涉及兩種機制:,S-D序列,又稱核糖體結合位點(ribosomal binding site, RBS); mRNA序列上緊接S-D序列后的小核苷酸序列,可被核蛋白體小亞基蛋白rpS-1識別并結合。 通過RNA-RNA、RNA-蛋白質(zhì)相互作用,mRNA序列上的起始AUG即可在核糖體小亞基上準確定位而形成復合體。,S-D序列,在各種mRNA起始AUG上游約813核苷酸部位,存在一段由49個核苷酸組成的一致序列,富含嘌呤堿基,如-AGG
4、AGG-,稱為Shine-Dalgarno序列(S-D序列),又稱核蛋白體結合位點(ribosomal binding site, RBS)。一條多順反子mRNA序列上的每個基因編碼序列均擁有各自的S-D序列和起始AUG。,S-D序列,小亞基中的16S-rRNA 3-端有一富含嘧啶堿基的短序列,如-UCCUCC-,通過與S-D序列堿基互補而使mRNA與小亞基結合。,IF-3,IF-1,3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfMet )結合到小亞基,IF-3,IF-1,IF-2,GTP,GDP,Pi,4.核蛋白體大亞基結合,起始復合物形成,IF-3,IF-1,IF-2,-GTP,GDP,Pi
5、,起始復合物形成過程,翻譯起始復合物的組分,70S完整核糖體 mRNA fMet-tRNAfMet,起始因子的功能,IF1-占據(jù)A位,防止結合其他的氨基酰tRNA; IF2-促進起始fMet-tRNAfMet與小亞基的結合; IF3-促進大、小亞基分離,提高P位對結合fMet-tRNAfMet的敏感性。,指在mRNA模板的指導下,氨基酸依次進入核蛋白體并聚合成多肽鏈的過程。,1. 進位(positioning)/注冊(registration) 2. 成肽(peptide bond formation) 3. 轉位(translocation),(二)延長(elongation),肽鏈延長在核
6、蛋白體上連續(xù)循環(huán)式進行,又稱為核蛋白體循環(huán)(ribosomal cycle),包括以下三步:,每輪循環(huán)使多肽鏈增加一個氨基酸殘基。,1. 進位(positioning),又稱注冊(registration), 是指一個氨基酰-tRNA按照mRNA模板的指令進入并結合到核蛋白體A位的過程。,進位需要延長因子EF-Tu與EF-Ts參與。,Tu,Ts,GTP,GDP,Tu,Ts,GTP,進位的反應過程:,2.成肽(peptide bond formation),成肽是在轉肽酶(peptidase)的催化下,核蛋白體P位上起始氨基酰-tRNA的N-甲酰甲硫氨酰基或肽酰-tRNA的肽?;D移到A位并與A
7、位上氨基酰-tRNA的-氨基結合形成肽鍵的過程。,成肽的反應過程,3. 轉位(translocation),轉位是在轉位酶的催化下,核蛋白體向mRNA的3-端移動一個密碼子的距離,使mRNA序列上的下一個密碼子進入核蛋白體的A位、而占據(jù)A位的肽酰-tRNA移入P位的過程。,轉位需要延長因子EF-G參與。,EF-G有轉位酶(translocase)活性,可結合并水解1分子GTP,釋放的能量促進核蛋白體向mRNA的3側移動,使起始二肽酰-tRNA-mRNA相對位移進入核蛋白體P位,而卸載的tRNA則移入E位。,轉位(translocation),fMet,fMet,成肽轉位下一輪進位,肽鏈合成延長
8、(核蛋白體循環(huán))過程,延長因子的功能,EF-Tu-促進氨基酰-tRNA進入A位,結合并分解GTP; EF-Ts-調(diào)節(jié)亞基; EF-G-有轉位酶活性,促進mRNA-肽酰-tRNA由A位移至P位,促進tRNA卸載與釋放。,(三)終止(termination ),指核蛋白體A位出現(xiàn)mRNA的終止密碼子后,多肽鏈合成停止,肽鏈從肽酰-tRNA中釋出,mRNA、核蛋白體大、小亞基等分離的過程。,終止階段需要釋放因子RF-1、 RF-2和 RF-3參與。,原核肽鏈合成終止過程,RF-3可結合核蛋白體其他部位,有GTP酶活性,能介導RF-1、RF-2與核蛋白體的相互作用。,釋放因子的功能:,識別終止密碼子,
9、RF-1特異識別UAA、UAG; RF-2特異識別UAA、UGA。,誘導轉肽酶轉變?yōu)轷ッ富钚?催化新生肽鏈與結合在P位的tRNA之間的酯鍵水解,使肽鏈從核蛋白體上釋放。,蛋白質(zhì)生物合成的能耗,蛋白質(zhì)生物合成是耗能過程,每增加1個肽鍵平均需要消耗由GTP或ATP提供的5個高能磷酸鍵。 具體如下: 活化:1個ATP(2個高能磷酸鍵) 進位:1個GTP 移位:1個GTP 為保持蛋白質(zhì)生物合成的高度保真性,任何步驟出現(xiàn)不正確連接都需要消耗能量而水解清除。,多聚核蛋白體的形成可以使蛋白質(zhì)生物合成以高速度、高效率進行。,(四)多聚核蛋白體(polysome),1條mRNA模板鏈都可附著10100個核蛋白體,這些核蛋白體依次結合起始密碼子并沿53方向讀碼移動,同時進行肽鏈合成,這種mRNA
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