兜錦的形成與遺傳.doc

兜錦的形成與遺傳兜斑錦的遺傳研究 作者：飛揚(yáng) (感謝巖鳴的資料支持)文章概要：本文介紹了一種仙人掌科（Category）星球?qū)伲ˋstrophytum Astrophytum asterias）中的植物兜 （Astrophytum asteriasAstrophytum asterias）的斑錦品種即兜錦（Astrophytum asterias fa. variegata）的遺傳研究 。The article summary: The introduction of a cactus Branch (cactus) is a planet (Astrophytum) plant failure (Astrophytum asterias) grouper Kam species genetic research.緒論：兜的生物學(xué)特性學(xué)名：Astrophytum asterias隸屬于仙人掌科（Category）星球?qū)伲ˋstrophytum）。原 產(chǎn) 地：墨西哥北部、東北及中部地區(qū)，美國南部得克薩斯州亦產(chǎn)。原產(chǎn)地氣候極端，干旱季節(jié)長，陽光強(qiáng)烈，晝夜溫差大，冬季夜間伴有霜凍。形態(tài)特征：植株呈扁圓球形，球體多由8棱組成，也有5-13棱的變化。棱與棱之間非常緊湊，幾乎沒有分隔地連在一起，一般刺坐無刺或中心點(diǎn)新長出的星點(diǎn)有柔弱的短刺，后脫落，刺坐上只有白色或淡黃色絨毛（叫星點(diǎn)）?；ㄖ陧敳康男屈c(diǎn)上，漏斗形，花瓣外圍白色，中間黃色，花心紅色，晝開夜閉而且大朵，非常有觀賞價(jià)值。異花受粉，果實(shí)為小橄欖漿果，被綿毛及刺狀鱗片，成熟時(shí)開裂，種植少，黑色和紅黑色。本種園藝變種非常多，斑錦更是少見（紅色斑錦），無論株型和花都比原種更有觀賞價(jià)值。生長特性：喜富含石灰質(zhì)的沙質(zhì)土壤，pH可達(dá)8.8；陽光要充足；主根明顯，土壤排水要良好（怕澇），本種非常耐旱。冬季要求冷涼促其休眠，溫度太低就要保持盆土干燥，以提高其抗寒能力。兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復(fù)雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學(xué)有著重要的意義，同時(shí)對遺傳學(xué)研究和生物多樣性的研究都有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發(fā)生著一定程度的差異，所以這時(shí)就需要我們把變異和交配出現(xiàn)的眾多園藝性狀進(jìn)行分型、分類，這樣才有利于對它們的機(jī)理進(jìn)行探索和研究，從而推動(dòng)相關(guān)的遺傳和生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展。兜從原始種經(jīng)歷了自然狀態(tài)下若干次的選擇，基本上形成了較為穩(wěn)定的遺傳特性，所以多數(shù)變種還是來源于園藝學(xué)的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談?wù)撨@個(gè)問題時(shí)，就無法準(zhǔn)確說出那種性狀是純粹的園藝學(xué)性狀。我們這里只討論兜的斑錦品種，即兜錦（Astrophytum asterias fa . variegata）的遺傳。一植物育種研究小史在觀賞植物的育種方向上東西方的研究方向是有差異的。例如在蘭花（Orchids）的育種方面，就是很明顯的一個(gè)例子。比如在西方培育的蘭花，即洋蘭（Orchids Westn），主要的育種方向是蘭花的花型和花色，例如蝴蝶蘭、大花蕙蘭、萬代蘭；而東方的蘭花，即國蘭（Orchids Eastn），則有兩個(gè)方向：1.以我國為中心的主要是培育花型和花香，近年來逐步轉(zhuǎn)向花型、花香和花的變異的共同研究。2.當(dāng)我過的蘭花在唐朝和宋朝的時(shí)候傳入我們的東臨日本以后形成了東方蘭花的第二個(gè)育種中心即日本。日本的育種方向是葉子上面的彩斑。所以本文所說的兜錦在日本這個(gè)以彩斑植物培育為傳統(tǒng)的國家是很受大家歡迎的一個(gè)品種。二植物可遺傳性狀的遺傳種類植物的可遺傳性狀分為細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳三兜錦的形成和遺傳（一.）兜錦的概念和特點(diǎn)兜錦，即兜的斑錦變異，（Astrophytum asterias fa . variegata），是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個(gè)體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現(xiàn)紅、黃、白等多種顏色，也可和綠色正常組織形成所謂“斑錦植物嵌合體”。斑錦植物的特點(diǎn)是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產(chǎn)生：1.細(xì)胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因異常；2.葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個(gè)遺傳位點(diǎn)的因素都會(huì)造成斑錦發(fā)生，這些因素包括：環(huán)境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。（二）兜錦的產(chǎn)生：斑錦植株在自然界也可產(chǎn)生，但是由于斑錦植物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數(shù)被自然淘汰，極少數(shù)存留下來的個(gè)體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實(shí)生苗早期嫁接技術(shù)把斑錦植物個(gè)體保留下來。斑錦植株存在葉綠素的缺失，同時(shí)多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎(chǔ)上會(huì)出現(xiàn)花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現(xiàn)為紅色、黃色等多種色彩。某些斑錦細(xì)胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。斑錦植株嵌合體的形成：由斑錦細(xì)胞和正常綠色細(xì)胞共同存在于同一個(gè)體，形成由非融性細(xì)胞構(gòu)成的嵌合體。這樣的個(gè)體黃綠相間，具有很高的園藝價(jià)值。嵌合體只要有足夠的綠色細(xì)胞就可以自根生長。遺傳背景、環(huán)境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細(xì)胞和正常細(xì)胞的比例和組合，關(guān)乎嵌合好壞。（三）兜錦的遺傳模式一：細(xì)胞核遺傳模式：由于細(xì)胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因受到破壞，導(dǎo)致中樞對葉綠體產(chǎn)生關(guān)閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機(jī)制導(dǎo)致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產(chǎn)生影響，斑錦比例高，全斑出現(xiàn)機(jī)會(huì)大。多數(shù)伴有其他色素的亢進(jìn)，因此多表現(xiàn)為紅色-橙色斑錦，習(xí)慣上把這種遺傳成為“紅系遺傳”。模式二：細(xì)胞質(zhì)遺傳模式：不同于細(xì)胞核遺傳的是，細(xì)胞質(zhì)遺傳個(gè)體的中樞并未受到破壞，而只是葉綠體的DNA遭到破壞，從而導(dǎo)致葉綠素合成障礙（而非抑制）。由于葉綠體這種半自主細(xì)胞器導(dǎo)致的遺傳通常依從母系的細(xì)胞質(zhì)遺傳（因?yàn)榫硬缓~綠體），不依從孟德爾遺傳模式。子一代主要受母本影響，斑錦率根據(jù)花蕾不同著生部位而異，和嵌合度密切相關(guān)。這樣的個(gè)體多不伴其他色素亢進(jìn)，多表現(xiàn)為黃色個(gè)體，因此習(xí)慣上稱細(xì)胞質(zhì)遺傳模式為“黃系遺傳”。錦化細(xì)胞是正常葉綠體和異常葉綠體共存，這一點(diǎn)尤其體現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)遺傳模式中。錦化細(xì)胞的分裂會(huì)產(chǎn)生多種細(xì)胞類型，內(nèi)涵色素體不同。這樣的結(jié)果就是形成了嵌合體。嵌合體中不同的細(xì)胞處于競爭狀態(tài)，不同細(xì)胞分化形成的配子，將形成不同的斑錦個(gè)體。例如從黃色組織形成的果實(shí)，子房也是黃色的，子一代斑錦率也很高。從嵌合組織形成的果實(shí)，子房是黃綠相間的，這樣的種子產(chǎn)生優(yōu)良嵌合個(gè)體可能性要大很多。四實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)1.實(shí)驗(yàn)題目：驗(yàn)證黃色系兜錦的遺傳特征2.實(shí)驗(yàn)?zāi)康模候?yàn)證兜錦（黃色全斑錦植株和黃色綠色斑錦嵌合體植株）的遺傳特征符合細(xì)胞核遺傳特征還是細(xì)胞質(zhì)遺傳特征。3.實(shí)驗(yàn)原理：兜錦的遺傳模式。即如果符合模式一，說明黃色兜錦是符合細(xì)胞核遺傳特征的；反之，如果符合模式二，則說明說明黃色兜錦是符合細(xì)胞質(zhì)遺傳特征的。4.實(shí)驗(yàn)干擾因素及排除：1）.普通兜因?yàn)轶w表有星點(diǎn)（dum）使一部分斑錦容易被遮蔽而不易被觀察到，所以用體表無星點(diǎn)的琉璃兜（Astrophytum . asterias nudum ）作為母本(mother)。2）.為了防止母本身自身有斑錦化傾向，所以將母本嫁接切頂(cut heads)后用繁殖出的兜自交受粉選擇無半錦的植株作為母本。3）.為防止兜錦的遺傳既有核遺傳傾向又有細(xì)胞質(zhì)遺傳傾向，即兜錦的遺傳由父、母本的性狀共同決定。所以以實(shí)驗(yàn)干擾及排除2）所制備的琉璃兜作為母本，將兜錦作為父本。以排除本實(shí)驗(yàn)的子代斑錦性狀的來源于母體的細(xì)胞質(zhì)遺傳。5.實(shí)驗(yàn)用品：兜（黃色全斑錦植株）1個(gè)、兜（黃色綠色斑錦嵌合體）1個(gè)，琉璃兜20個(gè)，分兩組，每組10個(gè)6.實(shí)驗(yàn)步驟：1）.將兜錦作為父本2）.將琉璃兜作為母本，分兩組，每組10個(gè)。在開花時(shí)去雄。一組與兜的全錦品種雜交；另一組與兜的斑錦品種雜交。3）.將雜交的種子（F1代）種下統(tǒng)計(jì)出錦的概率。4）.如果有綠色植株出現(xiàn)那么將綠色植株相互雜，將雜交所得的種子（F2代）種下統(tǒng)計(jì)出錦概率。五驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)：第一組：父本（）：兜全錦母本（）：琉璃兜數(shù)據(jù)：1）.雜交一代（F1代）：兜全錦（）* 琉璃兜（）種子數(shù)：131粒；結(jié)果：兜斑錦：52；綠苗：49；兜全錦：3；出苗率：（52+49+3）/131=0.8015*100%=80.015%2）.綠苗雜交子二代（F2代）：綠苗（）* 綠苗（）種子數(shù)：520粒結(jié)果：綠苗：128；斑錦：219；全錦：136；紅苗：2；出苗率：（128+219+136+2）/520=0.6885*100%=68.85%第二組：父本（）：兜斑錦嵌合體母本（）：琉璃兜數(shù)據(jù)：1）雜交一帶（F1代）：兜斑錦嵌合體（）* 琉璃兜（）種子數(shù)：248粒結(jié)果：綠苗：50 ；斑錦：95；全錦：48：紅斑錦：20；紅苗：20；出苗率：（50+95+48+20+20）/248=0.9395*100%=93.952）綠苗雜交子二代（F2代）：綠苗（）* 綠苗（）種子數(shù)：286粒結(jié)果：綠苗：132；斑錦：115 ；全錦：10；紅錦：2出苗率：（132+115+10+2）/286=0.9056*100%=90.56%六實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析：1.第一組的結(jié)果1），很象一組測交的結(jié)果，因?yàn)樗臄?shù)據(jù)比值52：491：12.斑錦可能是一種所謂的半顯性性狀，因?yàn)樗碾s交后代常在子二代表現(xiàn)3：1的表現(xiàn)型。七實(shí)驗(yàn)結(jié)論：1.兜的斑錦形狀很可能是由隱性基因控制的。2.斑錦的彩斑生長是橫向生長的。3.從實(shí)驗(yàn)中我們還觀察到，斑錦的發(fā)生有兩種模式：模式一：實(shí)生苗出苗時(shí)就有斑錦發(fā)生；模式二：有一部分斑錦植株是在后天產(chǎn)生的，這種斑錦苗的性狀是：一開始好象是普通的綠苗，隨著生長球體的一部分的綠色開始變淡，并逐漸過度為黃色。這種植株的長勢較模式一的兜錦長勢強(qiáng)。4.斑錦很可能是全錦植株和綠色植株回交產(chǎn)生的，所以可能是先產(chǎn)生了全錦植株再產(chǎn)生了斑錦植株。5.植物有三個(gè)胚層，分別為外胚層（L1）、中胚層（L2）和內(nèi)胚層（L3），在研究中我們發(fā)現(xiàn)