【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）黑河上游天老池流域不同植被類型土壤物理性質(zhì)異質(zhì)性研

第一章 緒論 究背景及意義 目前以“全球變暖”為大背景下的氣候變化對全球的環(huán)境、社會和經(jīng)濟(jì)等各方面產(chǎn)生了巨大影響。 預(yù)計(jì)在未來的 100 年 中，全球地面氣溫將上升 1 。從生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)來看，這種快速增暖將使部分陸地生態(tài)系統(tǒng)來不及達(dá)到氣候條件的平衡狀態(tài)，一些物種的更新和遷移速率將跟不上氣候變化的步伐，土壤的形成將更落后于氣候變化 。因此保持人類生存環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展，減緩全球不良影響的變化，溫室氣體尤其是 大氣中的含量持續(xù)上升已成為各國政府、科學(xué)家及公眾關(guān)注的熱點(diǎn)和焦點(diǎn) 1。 為限制和減少 溫室氣體的排放，聯(lián)合國氣候變化框架公約已分別于 1995 年 3 4 月在柏林、 1996 年 7月在日內(nèi)瓦和 1997 年 12 月在東京召開了 3 次締約國大會 。 減緩全球氣候變化，首要的就是要限制和減少 溫室氣體的排放，即要減少人類對化石燃料的依賴 和需求并且減緩由于土壤加溫有機(jī)質(zhì)的呼吸和氧化受到促進(jìn)大氣中排放更多的碳過程。 目前 國際科學(xué)界現(xiàn)已組織了 4 個大型全球變化研究計(jì)劃 2 ( ) 世界氣候研究計(jì)劃（ ( ) 國際地圈生物圈計(jì)劃（ ( ) 全球環(huán)境變化的人類因素計(jì)劃（ ( ) 生物多樣性計(jì)劃（ 分別研究物理氣候系統(tǒng)、調(diào)節(jié)地球系統(tǒng)的物理 生物相互作用過程、人類社會與環(huán)境的相互作用以及 保護(hù) 人類社會的 物種和 生物多樣性等 4 個方面 。 這些大型研究計(jì)劃既相對獨(dú)立 、又相互補(bǔ)充，各自又 分別含 有若干個核心研究計(jì)劃，構(gòu)成了國際全球變化研究的計(jì)劃體系 。其中在全球尺度上準(zhǔn)確分析大氣成分、氣候、人類活動及其它環(huán)境變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的影響并且預(yù)測未來全球變化可能帶來的農(nóng)林業(yè)、土壤和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性和多樣性的改變，找出應(yīng)對策略以確保陸地生態(tài)系統(tǒng) 的可持 續(xù)發(fā) 展已經(jīng) 成為國 際地 圈 - 生物圈 計(jì)劃 (國際氣候變化研究的核心內(nèi)容。 在物質(zhì)的循環(huán)過程中，物質(zhì)在環(huán)境中的一個或多個貯存場所被稱為庫。碳 庫則指在碳循環(huán)過程中，地球系統(tǒng)各個庫所存儲碳的部分。根據(jù)庫容量的大小和物質(zhì)在各庫中滯留時間的長短和流動速度的快慢將庫分為貯存庫和交換庫。貯存庫其特點(diǎn)是庫容量大，元素在庫中滯留時間長，流動速度慢，多屬于非生物成分。地球上最大的碳庫是巖石圈和化石燃料，含碳量約占地球上碳總量的 這兩個庫中的碳活動緩慢，起著貯存庫的作用。交換庫的庫容量小，元素在庫中滯留的時間短且流動速度快，多屬于生物成分。地球上的另外三個碳庫 大氣圈庫、水圈庫和生物庫的碳在生物和無機(jī)環(huán)境之間迅速交換，容量小且活躍，起著交換庫的作用。從 碳庫對于全球大氣二氧化碳含量變化的貢獻(xiàn)來看，可以把碳庫分為碳源型碳庫和碳匯型碳庫兩種類型。衡量一個碳庫是碳源還是碳匯，主要看他的 變化。 生態(tài)系統(tǒng) 換量，指陸地與大氣界面生態(tài)系統(tǒng) 交換通量，即生態(tài)系統(tǒng)整體獲得或損失的碳量。他是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳源碳匯的重要指標(biāo)。由于人類活動和干預(yù)，加速了化石燃料的使用進(jìn)程致使地質(zhì)碳庫變成了巨大的碳源，而海洋碳庫則是巨大的碳匯。現(xiàn)階段人類活動影響最為顯著的碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫。生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能正在減弱。碳 元素（主要是二氧化碳， 地球的各個圈層之間遷移、轉(zhuǎn)化和循環(huán)周轉(zhuǎn)的過程叫做碳循環(huán)。碳循環(huán)過程包括大氣、海洋和陸地等碳庫的物理和化學(xué)過程；生物地球的化學(xué)轉(zhuǎn)換過程；自然界和人類對陸地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，比如火災(zāi)、農(nóng)業(yè)和砍伐；人類使用能源系統(tǒng)引起的碳排放過程。碳循環(huán)是全球氣候變化研究中亟待認(rèn)識和解決的核心問題。 陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)和碳平衡中扮演著重要的角色，陸地的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)包括兩方面：一方面是植被通過光合作用把大氣中的 C 經(jīng)過光合作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖，再綜合成為植物體的碳化合物吸收進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)中；另一方面 是通過土壤呼吸把土壤中含 C 物質(zhì)以 形式排放到大氣中。在未受到人類活動影響之前，一般認(rèn)為整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的光合固定的 與植物呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放的 大致是相等的 2。但是在現(xiàn)階段，陸地生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出碳源的趨勢。研究表明，高緯度和高海拔生態(tài)系統(tǒng)對溫度升高的響應(yīng)可能更為敏感和迅速 3。祁連山地處青藏、黃土兩大高原和蒙新荒漠的交界處，高原生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱并且對全球氣候的變化十分敏感，其獨(dú)特的陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候和碳收支方面起著重要的作用。其中青海云杉林作為祁連山水源涵養(yǎng)林的主要建群種 4，林內(nèi)苔蘚和枯落物的覆蓋面積達(dá) 80%以上，形成特殊的區(qū)域小環(huán)境。而隨著人類活動的影響，對該生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了各種干擾，導(dǎo)致了土壤侵蝕的加 劇和森林資源的嚴(yán)重破壞。森林生態(tài)系統(tǒng)與整個山區(qū)生態(tài)水文過程的耦合關(guān)系遭到破壞后無疑會對青海云杉林的水文過程和土壤呼吸的碳排放產(chǎn)生不可忽視的影響，此外周圍環(huán)境的變化也導(dǎo)致微生物對枯落物和有機(jī)質(zhì)的分解速率和苔蘚進(jìn)行呼吸作用加強(qiáng)也導(dǎo)致向大氣中釋放 增多。因此在此區(qū)域探討土壤 量并揭示對全球含碳?xì)怏w源匯變化的影響與響應(yīng)有重要的現(xiàn)實(shí)意義 5。 高寒草甸占據(jù)了高原地區(qū)的 35%左右，是比較典型的植被類型和最主要的放牧場地。高寒草甸的土壤有機(jī)碳含量十分豐富并且周圍環(huán)境降雨量適中，因此這樣的草地系統(tǒng)因在生長季具有較高的生產(chǎn)力并且生長環(huán)境相對溫度較低使得降解緩慢而有明顯的碳沉降的作用 ，對全球的氣候變化起著不可忽視的作用。祁連山高寒草甸是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的一部分，對氣候變化具有較高的穩(wěn)定性，氣候因子的相對較穩(wěn)定使得地上凈初級生產(chǎn)力具有較氣候因子更穩(wěn)定的特征6。但與低緯度的其他自然生態(tài)系統(tǒng)相比較，環(huán)境的敏感性和脆弱性又使其成為生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)、管理和修復(fù)的世界性難題 7。就生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性而言，雖然氣候變化對其的影 響是緩慢滯后的，需要較長的時間尺度。但是人類活動引起的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性失衡、動蕩是短期而強(qiáng)大的。尤其是放牧行為的日漸盛行對當(dāng)?shù)氐牟莸椴菰h(huán)境產(chǎn)生了十分巨大甚至是不可逆轉(zhuǎn)的影響，不僅對植被覆蓋和草甸的群落組成、土壤溫度和濕度產(chǎn)生影響，而且還進(jìn)一步影響到營養(yǎng)元素庫、水汽通量和碳通量、草地蒸散發(fā)等各種水文過程在短期時間內(nèi)發(fā)生顯著變化，使得土壤貧瘠化，水土涵養(yǎng)功能下降。雖然在一定的干擾范圍內(nèi)，較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)可以自行恢復(fù)其適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件下的頂級群落，但是要完全恢復(fù)原來生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定則需要上百甚至上千年的時間。我 們在對祁連山高寒草甸草種的統(tǒng)計(jì)研究中發(fā)現(xiàn)，大片的芨芨草和狼毒的生長都是草甸發(fā)生退化的標(biāo)志，如果繼續(xù)這樣破壞并且沒有禁牧或者其他保護(hù)草原的措施實(shí)施的限制，草甸草原將會發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的退化和生態(tài)系統(tǒng)的演替甚至沙漠化的出現(xiàn)，使得原本起著碳匯功能的草甸草原因放牧強(qiáng)度增加或人為干擾將其轉(zhuǎn)換成農(nóng)田而變?yōu)樘荚吹貐^(qū)。因此，在全球變化背景下，研究青藏高原氣候系統(tǒng)的暖干化與人類活動共同作用導(dǎo)致的高寒草甸植被退化演替和各種生態(tài)功能的改變，以及由此產(chǎn)生的土壤有機(jī)碳庫儲量的變化，對科學(xué)評價青藏高原生物地球化學(xué)循環(huán)過程對土壤環(huán)境及全球氣 候變化的響應(yīng)具有重要的意義。 壤呼吸的基本概念及研究方法 壤呼吸的基本概念和控制因子 土壤是一個巨大的碳庫，土壤中的碳儲量是大氣中的 2 倍 (1500Pg 508，從土壤中釋放出的 認(rèn)為是地球碳循環(huán)中最大的通量之一，因此土壤呼吸的微小變化都將對大氣中 度產(chǎn)生巨大 的影響，導(dǎo)致全球氣候發(fā)生變化加劇或減緩，同樣的，減少土壤 放量、增加土壤的碳儲量可以降低大氣中 濃度。近些年人類活動致使土壤碳庫逐漸成碳源，由于近年來對減緩氣候變化的社會需求和科學(xué)上對理解土壤呼吸機(jī)制本身的要求，土壤呼吸近年來的研究非?；钴S，使土壤呼吸量化并且了解環(huán)境因子在土壤呼吸中的作用是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)核心以及預(yù)測未來氣候變化的基礎(chǔ)。盡管土壤呼吸在全球碳循環(huán)和氣候變化中處于中心地位，但是在生態(tài)系統(tǒng)的碳過程中土壤呼吸認(rèn)識了解的最少的。 20 世紀(jì) 90 年代以來，對土壤呼吸的研究主要受全球變動的 驅(qū)動，并且開始研究生態(tài)系統(tǒng)水平上的氣候變化相應(yīng)。政府間氣候變化專門委員會的三個報(bào)告（ 1990； 1995； 2001）使我們能從全球角上觀察陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，并且強(qiáng)調(diào)了在對未來氣候預(yù)測中呼吸的溫度敏感性的重要性。 圖 1土壤 量組成的概念模型 土壤呼吸（ O2 是指土壤內(nèi) 濃度梯度驅(qū)動下由土層內(nèi)部向地表擴(kuò)散的過程，主要是由土壤微生物、植物地下部分（包括根和根莖）進(jìn)行各種代謝作用產(chǎn)生的 11許多出版物中，通常也把枯枝落葉層中凋落物分解作用產(chǎn)生的 包括在土壤呼吸當(dāng)中。實(shí)際上土壤呼吸還包括一個非生物過程（含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用）和土壤動物的新陳代謝作用，但是因?yàn)檫@兩部分在土壤呼吸中占得比例很小，一般較少考慮這兩部分。土壤呼吸和植物地上部分的呼吸的總和組成生態(tài)系統(tǒng)呼吸，其中土壤呼吸通常占了生態(tài)系統(tǒng)呼吸的大部分。土壤中的 要來自活根、菌根和共生固氮根瘤菌的代謝呼吸組成（自養(yǎng)呼吸， 土壤中微生物對根際中的根系分泌物、地上和地下凋落物以及土壤有機(jī)質(zhì) 的分解（即異養(yǎng)呼吸， 自養(yǎng)呼吸消耗的底物來源于植物地上的部分，而異養(yǎng)呼吸利用土壤中的有機(jī)或無機(jī)碳 9。圖 1土壤 量組成結(jié)構(gòu)的示意圖。 土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個主要組成部分，它與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的許多環(huán)節(jié)組分都有聯(lián)系 ， 如總初級生產(chǎn)（ 凈初級生產(chǎn)（ 凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)（ 因?yàn)橥寥捞紟斓奶純α看蠹s為 1395為大氣碳儲量的 3 倍 10，因此土壤呼吸的一個很小的變化就能嚴(yán)重改變大氣中 濃度平衡，因此 在調(diào)控區(qū)域及全球尺度的碳循環(huán)上起著十分關(guān)鍵的作用 。 壤呼吸的控制因子 土壤呼吸是一個復(fù)雜的生物化學(xué)過程，生物過程又包括一系列生物和非生物因子影響，其中包括底物供應(yīng)、溫度、濕度、氧氣、碳氮比、土壤質(zhì)地和土壤都直接或間接的影響著土壤呼吸的排放。主要的影響因子包括： 1 底物供應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力 土壤呼吸是根呼吸和微生物呼吸的總和，這兩部分分別受生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和底物供應(yīng)的影響。首先，地上部分冠層光合作用的底物供應(yīng)直接影響著根呼 吸的大小。有研究表明：根和土壤呼吸隨著地上的采草行為、營養(yǎng)的可利用性、光及其他控制植物碳獲取的因子而變化。刈割、遮陰和環(huán)割等處理方式均可以使土壤呼吸產(chǎn)生明顯的大幅度下降。除了地上部分的光合作用直接控制以外，由于凋落物也為微生物呼吸提供大量的碳底物而增加土壤呼吸。有研究發(fā)現(xiàn)增加土壤表面的凋落物數(shù)量可以導(dǎo)致土壤呼吸也隨之呈線性增加，因此土壤呼吸強(qiáng)烈的受著土壤有機(jī)質(zhì)中的碳底物的調(diào)控。 2 溫度 溫度是土壤呼吸的主要影響因子之一，幾乎影響呼吸過程的各個方面。 首先，溫度影響著驅(qū)動呼吸過程的酶的活性。一般情況下，溫度較 低時呼吸速率隨著溫度的升高而呈指數(shù)增加；其次，溫度通過影響根的生長而間接的影響根呼吸，有研究發(fā)現(xiàn)，在溫度較高時根生長得更快；在土壤團(tuán)聚體的水平上，溫度可以通過影響底物或者氧氣的運(yùn)輸而間接影響土壤呼吸；在生態(tài)系統(tǒng)的尺度上，溫度或與溫度相應(yīng)的光照強(qiáng)度及其他協(xié)同變動的因子通過影響著底物供應(yīng)的季節(jié)性變化而對土壤呼吸起著部分決定作用，太陽輻射是驅(qū)動底物供應(yīng)季節(jié)變化的主要環(huán)境因子。 溫度和呼吸作用的生物化學(xué)過程之間的關(guān)系通常是用 t 程來描述。 t 型利用 指數(shù)方程在一定溫度區(qū)間內(nèi)描述 土壤呼吸 變化，具體計(jì)算公式如下： (1) 式中 量 （ ， 土壤溫度 （ ） ， a 和 b 是擬合參數(shù)。該方程經(jīng)過驗(yàn)證，能很好的描述 溫度之間的關(guān)系 11。參數(shù) b 可用于計(jì)算 量 的溫度敏感性 (1) 是表示土壤呼對溫度變化敏感程度，即溫度升高 10時土壤呼吸增加的倍數(shù)， 常是從溫度季節(jié)變化中得到的， 是多個過程對溫度變化響應(yīng)的結(jié)果。全球 中間值為 化范圍是 2。 與土壤溫度、有機(jī)質(zhì)含量與活性、水分及陸表覆蓋類型密切相關(guān) 18總體講，溫度與 相關(guān)，在溫度上升幅度相同的情況下，低溫地區(qū)的 高溫地區(qū)的大得多 13。土壤呼吸不同組分的溫度敏感性不同。 阿累尼烏斯使用了一個活化能參數(shù)修改了 t 驗(yàn)方程： (2) 式中， d 是常數(shù)， E 是活化能， r 是氣體常數(shù)， T 是熱力學(xué)溫度。這兩個方程都描述了呼吸速率隨溫度升高呈指數(shù)增長。對一定溫度范圍內(nèi)的生物系統(tǒng)來說， t 程是普遍適用的， 程能夠代表很多化學(xué)系 統(tǒng)的行為，甚至一些復(fù)雜的生物過程。 土壤濕度對土壤呼吸的直接影響是通過影響根和微生物的生理過程，對土壤呼吸的間接影響是通過影響底物和氧氣的擴(kuò)散。土壤 量在干燥條件下較低，在中等土壤濕度水平時最大，當(dāng)含水量很高、厭氧條件占優(yōu)勢致使好氧微生物的活性受到抑制時又下降。最適的含水量通常是接近田間持水量。 量和土壤含水量的關(guān)系因機(jī)制繁多并且地區(qū)和時間的不同而顯得非常復(fù)雜。實(shí)際研究中，他們之間的關(guān)系被描述為線性的、二次方的、拋物線的、指數(shù)的和雙曲線方程的。同時土壤水分條件也可以用多種形 式來表示，包括：襯質(zhì)勢、質(zhì)量含水量、體積含水量、占持水量的比例、充水空隙空間、降水量、地下水位深度等。 土壤氧氣的濃度對根和微生物的呼吸影響很大。在濕地、淹水地區(qū)和熱帶雨林中土壤氧氣條件是土壤呼吸的一個主要限制因子。研究表明 :土地壓實(shí)和休耕會造成通氣性較差和厭氧的環(huán)境，降低了根和微生物的呼吸。 面積指數(shù)， 葉面積指數(shù)是衡量植被覆蓋度的一個指標(biāo)，不僅與植被類型有關(guān)，也反映了植被的生產(chǎn)力狀況 14。同時，植被覆蓋度還影響著土壤的濕度和溫度。 5對草原進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，日平均土壤 量與葉面積指數(shù)和生物量的年變化趨勢一致，而且有很好的正相關(guān)關(guān)系。葉面積指數(shù)的季節(jié)化變化會導(dǎo)致土壤 14選取 20 天的日平均土壤 量值，發(fā)現(xiàn)其與測量的葉面積指數(shù)有顯著的相關(guān)性。 根系的密度、分布深度和生物量均會影響土壤呼吸，死根和根的分泌物可以直接影響土壤中有機(jī)質(zhì)的含量。研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸和根系生物量之間一般呈顯著關(guān)系 16。但也有研究表明根生物量無土壤呼吸之間沒有顯著的相關(guān)性 17。而 18對按樹林的研究表明，土壤呼吸與根生物量不相關(guān)，而與葉生物量和總的凋落物總量顯著相關(guān)。在各類生態(tài)系統(tǒng)中，根呼吸占土壤總呼吸比例大致為：苔原帶 50%93%19，溫帶森林 40%50%20，草原地帶 17%60%21。 7 土壤理化性質(zhì) 土壤有機(jī)質(zhì)是微生物進(jìn)行呼吸的基礎(chǔ)物質(zhì)，因在其他條件相同的情況下，含有機(jī)質(zhì)多的土壤呼吸速率要比相對較小的呼吸速率大。有研究表明，土壤呼吸和土壤中有機(jī)質(zhì)的含量成正相關(guān)。土壤中氮元素的含量也會影響呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生的能量用來支持根對氮的吸收和同化，因此越是氮元素含量較高的組織中，越需要較大的呼吸作用提供以維持和修復(fù)更新蛋白質(zhì)的能量。氮還可以通過影響凋落物的分解進(jìn)而影響生物呼吸，也可以影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)而間接影響土壤呼吸，因此向土壤中施加氮肥通過改變土壤中的 C/N 比也可以影響到土 壤呼吸的大小。氮沉降增加作為全球變化的重要現(xiàn)象之一 ,已經(jīng)并將繼續(xù)對森林土壤呼吸產(chǎn)生影響，也成為研究的熱點(diǎn)。 土壤質(zhì)地主要通過影響土壤孔隙度、濕度、肥力和間接影響根生長而影響土壤呼吸。有研究表明，總的碳庫和氮庫與粘土的含量成正相關(guān)，因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)的分解成分優(yōu)先被粘土顆粒吸附進(jìn)而成為土壤微生物的重要能量來源。而且，土壤質(zhì)地不同，水的滲透性和氣體擴(kuò)散變化很大進(jìn)而也影響 產(chǎn)生。 土壤 過調(diào)控化學(xué)反應(yīng)和微生物體內(nèi)酶的多樣性而間接影響土壤呼吸強(qiáng)度。 壤呼吸的測定方法 壤呼吸的測定方法（直接法 ） 按照測定方法可分為氣室法和微氣象法，根據(jù)是否有穿過氣室的空氣循環(huán)，氣室技術(shù)又分為靜態(tài)法和動態(tài)法。目前，在實(shí)驗(yàn)室和野外條件下最常用的方法是封閉式動態(tài)氣室法。 （ 1）靜態(tài)氣室法 堿吸收法是傳統(tǒng)的土壤呼吸測定方法之一。測量方法過程是把一定量的空氣 與環(huán)境隔離開來，在一定測量時間內(nèi)用堿液或堿石灰吸收氣室內(nèi)的 據(jù)吸收的 估算土壤呼吸速率。此方法簡便，經(jīng)濟(jì)沿用至今已有 70 余年。其優(yōu)點(diǎn)有：是可長時間、多點(diǎn)測定土壤碳通量；最大的缺陷是不能短時間內(nèi)連續(xù)測量。此外，研究表明堿吸收法由于滴定誤差導(dǎo)致結(jié) 果低于或高于紅外氣體交換的情況21, 22。因該方法的局限性，隨著科技的發(fā)展，堿吸收法將逐步被淘汰。 （ 2）靜態(tài)氣室法 該法是目前國際上廣泛使用的、經(jīng)濟(jì)可靠的通量測量法。其缺點(diǎn)是在生長旺季，由于大量 出而使箱 內(nèi)濃度升高，限制了土壤中 C 的溢出；由于密閉箱的使用改變了被測地表的物理狀態(tài)，通過測定起始與結(jié)束 度差計(jì)算其排放量存在較大誤差；箱內(nèi) 度隨時間變化并非總是呈線性變化，從而可能造成計(jì)算的誤差。 （ 3）動態(tài)氣室法 動態(tài)氣室法又可分為密閉和動態(tài)兩種，均是通過一個密閉或氣流交換式的采集氣室連接紅外線氣體分析儀（ 氣室中產(chǎn)生的 續(xù)測定，目前被認(rèn)為是最理想的測定方法。動態(tài)箱最主要的優(yōu)點(diǎn)是能基本保持被測表面的環(huán)境狀況而使測量結(jié)果更接近于真實(shí)值。動態(tài)氣室法代表有 壤呼吸通 量測量儀）和 （ 4）微氣象法 微氣象法的基本理念是來自土壤表面的氣體是通過渦旋進(jìn)行傳輸?shù)模磸耐寥辣砻娴綔y量高度處氣體顆粒的取代是通過渦旋完成的。利用微氣象原理測定量的主要方法有：空氣動力學(xué)、熱平衡法和渦度相關(guān)法。前兩種方法都存在較大的缺陷，渦度相關(guān)法是目前國際上主流的方法。渦度相關(guān)法能直接測量生態(tài)系統(tǒng)與大氣圈的物質(zhì)和能量通量，但它仍然只是一種小尺度的觀測方法，而且對生態(tài)系統(tǒng)的下墊面要求嚴(yán)格，不是任何生態(tài)系統(tǒng)都能使用的 23。 4等在德國東北部挪威云杉林的研究表明，與氣室法測得的土壤 量相比，微氣象法低估了夜間 量平均為 41%。 5等對日本北部落葉松的研究也表明，渦度相關(guān)法的年均總生態(tài)系統(tǒng)呼吸低于紅外氣體分析儀（ 6等指出 ,白天由于苔鮮層的光合作用使渦度相關(guān)法測得的碳通 量比經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停ɑ跉馐覝y量數(shù)據(jù)建立的模型）預(yù)測的數(shù)據(jù)低 ,而夜間差異不大。所以，利用渦度相關(guān)法估測土壤 量仍存在很大的局限性，需進(jìn)一步闡明不同方法的差異性。 壤呼吸的估測方法（間接法） （ 1）基于統(tǒng)計(jì)學(xué)分析的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?目前估算土壤 量的模型基本上都是基于統(tǒng)計(jì)學(xué)分析的簡單回歸模型，考慮了幾個關(guān)鍵影響因子，如土壤溫度和土壤濕度。這些統(tǒng)計(jì)模型通常使用土壤溫度、土壤濕度或者兩者的交互作用估算大尺度的土壤呼吸作用。例如，研究者建立了多種方程用以描述土壤呼吸作用與土壤溫度的關(guān)系，包括線性方程 27指數(shù)方程 31 程 35, 36、冪函數(shù)方程 37和邏輯斯締方程 38 39。除了土壤溫度和濕度，凈第一生產(chǎn)力（ 根系生物量、凋落物、微生物種群、根系含氮量和土壤質(zhì)地等也是影響土壤呼吸的重要因素 31, 33, 37, 40。僅考慮水熱因子來模擬土壤呼吸作用，會有明顯的偏差和錯誤 41，研究表明考慮了生物因子的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ湍芨玫墓罍y土壤呼吸的 量。下面列出幾個土壤呼吸模型： 綜合考慮土壤溫度和土壤濕度兩個因子、應(yīng)用普遍的雙因子擬合模型： Rs=a*c+dW+ 型 a*(f。（ T 是土壤溫度， W 是土壤濕度） 2等分析了 1980陸地生態(tài)系統(tǒng)每月的土壤呼吸特征，提出一個包含土壤呼吸溫度敏感性系數(shù)的模型： Rs=f*e(a)*P/(P+k)，其 空間個點(diǎn) x 上的溫度敏感性系數(shù)（ bx=x)/10）， x)為空間個點(diǎn) x 的 ， P 為月降水量； f 和 k 為常數(shù)）。 韓廣軒等 43在對玉米地土壤呼吸研究中提出土壤呼吸作用的動態(tài)模型：a*b)*T+c*B2+d*B+e 其中是 :生 物量， 凈初級生產(chǎn)力， T 為溫度 ，a、 b、 c、 d、 e 為系數(shù) )這一模型， 到 極顯著關(guān)系。 （ 2）過程模型估測 土壤有機(jī)碳庫的呼吸通量與碳庫大小存在著正相關(guān)關(guān)系 44。一些模型基于有機(jī)質(zhì)分解來模擬土壤呼吸，具有代表性的如 型，包含碳氮循環(huán)和植物生長子模型來描述土壤有機(jī)質(zhì)的動態(tài)（ 型根據(jù)凋落物分解的時間特征，將其分解為地上結(jié)構(gòu)性凋落物碳庫、地下結(jié)構(gòu)性凋落物碳庫、地上代謝性凋落物碳庫和地下代謝性碳庫）。其他具有 4 個碳庫的還有 5， 6。這些模型最關(guān)鍵的是區(qū)分出惰性有機(jī)碳和緩釋有機(jī)碳，這兩個碳庫的庫量雖大但分解速率較小，強(qiáng)調(diào)了微生物碳庫和活躍了有機(jī)碳庫在土壤呼吸中的重要作用。采用 4 個碳庫的方案是今后土壤有機(jī)碳分解過程模擬的最有前途方案47。此外還有 模型 48。此外還有專門針 對森林土壤呼吸，基于過程的 產(chǎn)轉(zhuǎn)移模型。這些模型通過對土壤 生過程（生物化學(xué)過程）和土壤 大氣擴(kuò)散過程（物理過程）的模擬進(jìn)行耦合，形成了土壤 產(chǎn)轉(zhuǎn)移模型。 9, 50的模型中包括了土壤水熱流動方程、及其對微生物和根呼吸影響，土壤滲透壓對植物蒸散發(fā)以及溫度對根生長的影響。 1等分別考慮了土壤干旱條件對土壤呼吸活性的限制和土壤濕潤條件對氣體轉(zhuǎn)移的限制，將 生產(chǎn)模型和轉(zhuǎn)移模型耦合，計(jì)算森林土壤表面 通量。 52將模型應(yīng)用于佛羅里達(dá)濕地松林，其模擬結(jié)果與實(shí)測值非常接近，但該模型沒有考慮土壤的水熱轉(zhuǎn)移過程，且模型的參數(shù)是利用立地內(nèi)物種信息通過多元最優(yōu)化方法估計(jì)得到的。可以看出，應(yīng)用模型來進(jìn)行模擬動態(tài)變化時具有局限性，即使進(jìn)行參數(shù)本地化也會出現(xiàn)與模型估算有差距的情況，因此運(yùn)用模型進(jìn)行各種過程估算時應(yīng)該在進(jìn)行結(jié)果驗(yàn)證的同時進(jìn)行關(guān)鍵參數(shù)的修改不斷調(diào)試出最適合本地情況的輸入?yún)?shù)。 （ 3）土壤呼吸不同組分的測定方法 土壤呼吸主要有根系自養(yǎng)呼吸和土壤微生物異樣呼吸兩部分組成。目前對土壤各組分的研究集中在區(qū)分土壤呼吸中的有 機(jī)質(zhì)呼吸和根源呼吸（包括根際自養(yǎng)呼吸和根際微生物呼吸），而精確區(qū)分根際自養(yǎng)呼吸和根際微生物的呼吸仍是一個很大的難點(diǎn) 53。根際微生物和非根際微生物的呼吸差異很大，根際微生物呼吸的主要來源與根細(xì)胞分泌物、脫落物和根凋落物 54，而非根 際微生物呼吸來源于土壤中的有機(jī)碳庫。所以可以這么說，土壤總呼吸是有根際自養(yǎng)呼吸、根際微生物呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解呼吸三部分組成。 區(qū)分土壤有機(jī)質(zhì)分解呼吸和根源呼吸的方法主要有組分法、挖溝法、根分離法、林隙法、根生物量外推法和同位素法。區(qū)分根際自養(yǎng)呼吸和根際微生物呼吸的方法有非同位素法、 14沖標(biāo)記法、 &3C 微生物生物量法 53。 壤呼吸的研究進(jìn)展 林土壤呼吸的研究進(jìn)展及意義 森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生物圈中的關(guān)鍵庫，同時也 是地球上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)， 全球約 80 %的地上碳儲量和約 40 %的地下碳儲量均在森林生態(tài)系統(tǒng) 55， 全球森林面積 約 為 公頃，其中熱帶、溫帶、寒帶分別占 全球陸地生態(tài)系統(tǒng)地上部的碳為 562林生態(tài)系地上部的含碳量為483了 86%。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部含碳量為 1 272森林地下部含碳約 927整個世界土壤含碳量的 73%。 可以說森林生態(tài)系統(tǒng)在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中起著緩沖器的作用，具有不可代替的作用。其中森林土壤 是森林生態(tài) 系統(tǒng)中最大的碳庫。不同的森林其土壤含碳量具有很大的差別，在北部森林中森林土壤占有 84%總碳量；溫帶森林土壤中的碳占到其總碳量的 在熱帶森林中，土壤中的含碳量占整個熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量的一半。全球森林土壤的含碳量為 660 927森林生態(tài)系統(tǒng)地上部的 2 3 倍。 由此可見 森林土壤碳庫的重要 性 。目前，研究土壤碳庫及其碳循環(huán)和全球變化已成為土壤學(xué)的一個新的發(fā)展方向。 我國土壤 量的研究起步較晚，始于 20 世紀(jì) 90 年代中后期，目前對中國森林土壤 量的區(qū)域模式仍缺乏足夠的了解。目前 對土壤呼吸的研究主要集中于各種環(huán)境因子及人為干擾，例如：土壤溫度、土壤濕度、土壤理化性質(zhì)、微生物、放牧砍伐等對土壤呼吸的影響及土壤呼吸的時間和空間變化和各種植被類型之間土壤呼吸的比較。姜艷 56等通過對常綠闊葉林、杉木林和毛竹林 3種亞熱帶地區(qū)林分類型土壤呼吸的日變化和季節(jié)變化研究，發(fā)現(xiàn)土壤水熱雙因子模型比單因子模型更能有效的描述和解釋土壤呼吸對土壤溫濕度響應(yīng)特征，并且空氣溫度相對濕度和光和輻射也在不同程度上影響著土壤呼吸的變化。陸彬 57等研究小興安嶺原始紅松林土壤呼吸生長季土壤呼吸速率與 5 土壤溫度 相關(guān)性極顯著；釋政 58等通過對武夷山不同海拔高度上的常綠闊葉林、針葉林、亞高山矮林和高山草甸 4 個不同的群落土壤呼吸的空間異質(zhì)性研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，年平均土壤呼吸速率顯著減小并且土壤溫度是調(diào)控其在海拔高度上變化的主導(dǎo)因子。劉穎 59等研究了長白山松林地內(nèi)土壤呼吸速率和斷根土壤呼吸速率日變化和季節(jié)變化發(fā)現(xiàn)根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)為 土壤總呼吸速率平均值為 存 60等對鼎湖山不同森林類型的地表量研究發(fā)現(xiàn)年均 量季風(fēng)林 混交林 松林，凋落物分解的 量貢獻(xiàn)總地表 量的 ，地表 量與地下 5 壤溫度呈顯著相關(guān)性。彭家中 5等通過對祁連山云杉 林土壤呼吸速率的野外測定發(fā)現(xiàn)溫度對土壤呼吸的影響在低溫時比高溫時更顯著，土壤水分對土壤呼吸具有雙重調(diào)節(jié)作用。羅龍發(fā) 61等對祁連山青海云杉林的土壤 量研究認(rèn)為 10土壤溫度是控制該地土壤 量時間變化的控制因子。這些研究加深了我們對中國森林土壤 量的時空變化、不同群區(qū)的機(jī)理和控制因子的了解。 此外，北方針葉林的地被層通常分布著大量苔蘚和枯枝落葉等地被物，苔蘚等地被物能通過影響地面溫度和養(yǎng)分有效性而影響森林結(jié)構(gòu)和功能 62。但是在碳平衡估算過程中它們常常被忽視 57，研究表明苔蘚在森林碳循環(huán)中占據(jù)著重要地位57 60 和 58發(fā)現(xiàn)苔蘚表面的 量分別占整個生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量的 50 28%。 8發(fā)現(xiàn)苔蘚的光合作用可以再固定 35%的土壤 量，而 59發(fā)現(xiàn)苔蘚能再固定整個生態(tài)系統(tǒng)多達(dá) 15%的土壤 量 。祁連山青海云杉林下苔蘚層蓋率能達(dá)到 90%以上 63，而大部分對青海云杉林的土壤呼吸觀測未考慮苔蘚層和枯枝落葉層對地表 量的影響。不僅苔蘚自身的生理作用如光合作用和呼吸作用能影響碳循環(huán)， 苔蘚對微環(huán)境的改變也必然影響土壤 量。 內(nèi)外草甸土壤呼吸研究進(jìn)展及研究意義 我國土壤有機(jī)碳儲量最高的區(qū)域分布在青藏高原東南部、阿爾泰山和天山山地的高寒草甸和灌叢草甸區(qū)。亞高山草甸占中國草地有機(jī)碳儲量的 在全球碳循環(huán)中占有十分重要的地位。國內(nèi)外學(xué)者針對草甸土壤呼吸與環(huán)境因子的關(guān)系、土壤呼吸量估算、放牧強(qiáng)度對土壤呼吸的影響以及土壤呼吸對全球變化的響應(yīng)等方面已經(jīng)開展了研究，其中涉及到的類型有高寒草甸 65高平原草甸 64、科爾沁草甸 65、亞高山草甸 71高山草甸 66, 67等草甸類型。研究顯示，溫度和水分是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子。常宗強(qiáng) 68等在高山草甸觀察到沿海拔梯度土壤 量隨著海拔梯度的增加而逐漸減小，并且與 10壤溫度、土壤含水量、根系生物量都存在不同程度的正相關(guān)關(guān)系 ; 69等研究了放牧和增溫對西藏亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸的影響，發(fā)現(xiàn)在生長季的初期和末期，放牧和增溫都顯著影響著生態(tài)系統(tǒng)呼吸，并且年際間土壤呼吸的變化主要受控于降水量 ,而生長季節(jié)的土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤溫度正相關(guān) ,與土壤濕度略顯負(fù)相關(guān)；而 的研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的季節(jié)變化尤其是在寒冷的地區(qū)主要受控于土壤溫度 70。胡宗達(dá) 71等通過對川 西亞高山草甸的土壤呼吸的測定發(fā)現(xiàn)夜間土壤呼吸占總土壤呼吸的 土壤溫度及其與土壤含水量的綜合作用在草甸發(fā)育的不同階段均對晝、夜間的土壤呼吸產(chǎn)生顯著的影響。 2等把生態(tài)系統(tǒng)呼吸分成了植物呼吸地上部分呼吸、根呼吸和微生物呼吸并且在海北高寒草甸用回歸的方法研究了各部分呼吸在研究草種中所貢獻(xiàn)的多少。 3等也通過研究溫度對海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng) 化的影響發(fā)現(xiàn)地下5溫度變化直接影響凈生態(tài)系統(tǒng) 化，并且指 出在全球的變暖的情況下，溫度在高寒草甸 化中有決定性的作用并且在生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中起著重要的作用。 4等在青藏高原高山草甸通過用開放路徑系統(tǒng)渦度相關(guān)法測量了 能量通量發(fā)現(xiàn)，在相同的光量子通量密度下，總的 收量在陰天的時候比在晴天的時候顯著得多，并且晝夜溫差越大，碳的沉降會加強(qiáng)。5等研究了青藏高原草甸草原放牧強(qiáng)度對土壤呼吸的影響發(fā)現(xiàn)，輕度放牧測得的土壤呼吸是重度放牧土壤呼吸的 2 倍，并且土壤呼吸速率和土壤溫度高度相關(guān)。 第二章 研究區(qū)概況與理化性質(zhì)研究 理位置 研究區(qū)位于黑河上游祁連山寺大隆天老池流域（ 38 20 38 30 N, 99 44 99 59 E）中（圖 2祁連山地處青藏、黃土兩大高原和蒙新荒漠的交界處，屬于東西走向的山脈，西端與阿爾金山相接，東至蘭州榆中縣興隆山至黃河谷地。東西長近 1000 千米，南北寬近 300于皺褶斷塊山， 海拔高度在 1500 至 5826 米之間。寺大隆林區(qū)地處河西走廊，在地質(zhì)構(gòu)造上屬昆侖祁連山褶皺帶，為高山深谷，陡坡險(xiǎn)峻的地貌形態(tài)，該區(qū)是祁連山生物群落最完整生物多樣性最豐富的水源涵養(yǎng)林核心區(qū)。 研究區(qū)天老池小流域位于寺大隆自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海拔 2650 4450m，面積 林覆蓋率 65%，河流縱長 域海拔范圍為 2700第三世紀(jì)末至第四紀(jì)祁連山山體大幅度抬升和強(qiáng)烈的冰川作用，巖體褶皺劇烈，斷層多，具有明顯的冰成地形。 圖 2研究區(qū) 天老池流域 示意圖 候特 征 研究區(qū)地處中國大陸腹地，屬于典型的高原大陸性氣候，一年之中沒有明顯的季節(jié)變化，暖季短暫而涼爽，冷季寒冷而漫長。分布區(qū)內(nèi)的年降水量在超過500 水的主要形式為降雨，其中一半以上集中在 6， 2011 年觀測到的 6份的降水存在兩個峰值，第一個位于 6 月下旬，第二個峰值位于 8 月中旬 , 最高氣溫為 7 月中旬。流域內(nèi)降水量從低海拔到高海拔具有明顯的增加趨勢。流域出口徑流在 5 月份和 6 月初以融雪徑流為主，年蒸發(fā)量為 800 1600 燥度系數(shù)為 2 左右，年平均相對濕度為 50%左右，年平均溫度為 2，最冷月平均氣溫為 最熱月平均氣溫為 10 15。分布區(qū)內(nèi)永凍層或季節(jié)性凍層廣泛存在。 2. 3 植被類型 研究區(qū)植被因地形和氣候的差異而形成明顯的垂直分布帶植被類型。陽坡分布著祁連圓柏林，并有大面積的灌叢植被與之交錯分布，林下有稀疏草本分布，草本植物主要有珠芽蓼 (黑穗苔草 (。灌木優(yōu)勢種有金露梅 (箭葉錦雞兒 (吉拉柳 (。其中，吉拉柳和繡線菊分布在海拔相對較高的位置。流域內(nèi)陰坡分布著成片的青海云杉林，根據(jù)植物群落的物種組成外貌結(jié)構(gòu)和層次結(jié)構(gòu)可將青海云山林分為青海云杉 海云杉 海云杉 海云杉 地類型 3000 以下陽坡主要分布著干草原，海拔 3000m 以上的平地主要分布著草甸草原和沼澤化草甸。在流域內(nèi)海拔 3800m 以上分布有冰川融化后露出的裸巖。 壤理化性質(zhì) 研究區(qū)土壤類型分布受氣候和植被類型的綜合作用也具有明顯的垂直地帶性。從海 拔 2100 米到 4200 米的土 壤類型根據(jù) 水熱條件分別為山地栗鈣土山地灰褐土山地淋溶灰褐土亞高山草甸土高山草甸土高山寒漠土， 4200 米以上為永久積雪和冰川覆蓋帶。 通過對研究區(qū)主要植被類型 連圓柏，草地，灌木及同一植被類型不同坡位的土壤物理性質(zhì)（容重，總孔隙度，土壤機(jī)械組成等）的研究發(fā)現(xiàn)青海云杉 0壤層平均容重顯著小于其它植被類型，并且孔隙度最大。草甸草原 0均土壤容重值在這幾種植被類型中最大，孔隙度最小。各植被類型 0平均土壤容重大小為：青海云杉林 (g/亞高山灌叢 (干草原(草甸草原 (?？傮w上講，不同植被類型的土壤容重均表現(xiàn)為隨土壤層加深而增大的趨勢，總孔隙度表現(xiàn)為隨土壤層加深而減小的趨勢，但是不同植被土壤容重和孔隙度的變異程度不同。同一植被類型不同坡位剖面的平均容重變異系數(shù)很小，為弱變異性；總孔隙度同容重一樣，也呈一種弱變異的趨勢。同一種植 被類型的容重和總孔隙度大小沿著坡位從上到下有著較好的一致性，并沒有因?yàn)槠挛坏牟煌尸F(xiàn)出顯著性的差異。 將研究區(qū)各植被類型用沉降法測量土壤機(jī)械組成并且按照美國農(nóng)業(yè)部土壤質(zhì)地分類制 (土壤顆粒粒級分為砂粒 (2 粉粒 (粘粒 (3。 將土壤呼吸和新合成的 3 個主成分 行線性回歸分析，擬合的線性方程和決定系數(shù)如表所示（表 4 表 4土壤呼吸和主成分的擬合結(jié)果 線性模型 R 指數(shù)模型 R 多項(xiàng)式模型 R F1 y = y = y = 2 y = y = y = 3 y = y = y = 擬合的結(jié)果中可以看出，在表層觀測得到的土壤呼吸和公因子 土壤20水熱狀況相關(guān)性相對較高，線性模型、指數(shù)模型和多項(xiàng)式模型的決定系數(shù)分別為 次為和公 因子 太陽輻射和太陽輻射引起的大氣狀況變化；相對相關(guān)性較小的為土壤表層的水熱狀況因子。由此可以推斷出對于去除植物地上部分所測得的土壤呼吸而言，深層土壤的 放的影響不可忽視 。因?yàn)?深層土壤 放后，大部分都貯存于土壤孔隙當(dāng)中 ，向大氣中排放的速率和通量的大小受表層環(huán)境因子的影響。 7等研究發(fā)現(xiàn)，表層所觀測得到的土壤 量在長期上講等于土壤呼吸的大小，可是從短期上講，因?yàn)榭紤]到還有一部分的 藏在土壤當(dāng)中，所以土壤呼吸應(yīng)當(dāng)?shù)扔诒韺佑^測的得到的通量值再加上這段時間土壤中儲藏的 變化量。 同樣將生態(tài)系統(tǒng)呼吸觀測的 環(huán)境因子用 件 進(jìn)行主成分分析，如圖所示根據(jù)相同的原則同土壤 呼吸的環(huán)境因子相似可以 定性的 將所有的環(huán)境因子分成三個主成分，圖中已用不同形狀標(biāo)出（圖 4 圖 4影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸環(huán)境因子 序圖 利用 量的對所有的環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，主成分分析的結(jié)果和因子載荷矩陣的結(jié)果如表所示 （表 4： 表 4影響 生態(tài)系統(tǒng)呼吸主成分分析 主成分 初始特征值 初始特征值及貢獻(xiàn)率 合計(jì) 方差的 % 累積 % 特征值 百分率 % 累積百分率 % 2 3 4 對沒有刈割的自然狀態(tài)生長的草 能夠代表分析公因子的大部分信息。 表 4影響 生態(tài)系統(tǒng)呼吸因子載荷矩陣 成份 1 2 3 4 近地面空氣溫度 壤溫度 10 壤濕度 5 均風(fēng)速 均瞬時風(fēng)速 壤含水量 20 壤含水量 40 壤含水量 60 和有效輻射 氣溫度 對濕度 陽輻射 壤溫度 60 壤溫度 20 壤溫度 40 影響 生態(tài)系統(tǒng)呼吸因子載荷矩陣 （ 表 4可以看出， 近地面空氣溫度 大氣溫度和相對濕度 太陽輻射 光和有效輻射和平均風(fēng)速，瞬時風(fēng)速等因子有較大的負(fù)荷，所以 要反映的是太陽輻射及 其由于太陽輻射引起的大氣狀況變化的主要信息。 要反映了土壤 20壤水熱狀況的信息，要表現(xiàn)在 10土壤溫度和 5土壤濕度土壤表層水熱狀況的信息，要是 20土壤含水量和溫度等信息。和土壤呼吸進(jìn)行的主成分分析結(jié)果相比，累積貢獻(xiàn)率最大的前兩個主成分發(fā)生了互換。 同樣的，將新合成的 3 個主成分 行線性回歸分析，擬合的線性方程和決定系數(shù)如表所示 （表 4： 從 擬合的結(jié)果可以看出，草甸草原所觀測得到的生態(tài)系統(tǒng)呼吸和主成分 性模型，指數(shù) 模型，多項(xiàng)式模型的決定系數(shù) 別達(dá)到了 比較而言，主成分 合的結(jié)果不是很理想，各種模型的決定系數(shù)均在 下。這說明對于生態(tài)系統(tǒng)呼吸而言，觀測的結(jié)果更易受到 太陽輻射及其由于太陽輻射引起的大氣狀況變化的影響，而受到擬合的其他主成分 壤 20壤水熱狀況的信息， 10土壤溫度和 5土壤濕度土壤表層水熱狀況的信息和 20土壤含水量和溫度等信息的影響相比較不是很大。 這說明對于觀測得到的生態(tài)系統(tǒng)呼吸而言，受太陽輻射和大氣 狀況變化的影響更為明顯。 表 4生態(tài)系統(tǒng)呼吸和主成分的擬合結(jié)果 線性模型 R 指數(shù)模型 R 多項(xiàng)式模型 R F1 y = y = y = 2 y = y = y = 3 y = y = y = 4 y = y = y = 研究表明，放牧行為不會顯著影響季節(jié)的平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸，但是會在生長季的初期和末期顯著地影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸 69。當(dāng)然除了環(huán)境因子之外，植物群落的類型和發(fā)育的階段 土壤的理化特性以及人類的活動等都對土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸產(chǎn)生不同程度的影響。 近年來草原因放牧遭到大