大腦皮質結構與功能分區(qū)

大腦皮質構筑及功能定位architectonicandfunctionallocalizationofcerebralcortex ZSL 概述 大腦皮質為覆蓋于大腦半球上的一層灰質 是CNS發(fā)育最為復雜和完善的部位 腦表面溝回起伏使大腦皮質的面積大為擴大 人類大腦皮質總重量約600克 總面積約為2200cm2 厚度在1 5 4 5mm 平均厚度2 5mm 其中1 3露于表面 2 3位于溝壁和溝底 大腦皮質由類型復雜的神經(jīng)元和縱橫交錯的神經(jīng)纖維組合而成 并含有大量的膠質細胞與血管 在人類大腦皮質 膠質細胞多于神經(jīng)元 據(jù)估計 人類大腦皮質約有26億 140億個神經(jīng)細胞 它們按照一定的規(guī)律排列并組成一個整體 研究大腦皮質結構特點的科學稱為構筑學 architectonic 包括細胞構筑學 纖維構筑學 神經(jīng)膠質構筑學和血管構筑學等 大腦皮質的神經(jīng)元 大腦皮質的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元 按其細胞的形態(tài)分為錐體細胞 顆粒細胞和梭形細胞三大類 錐體細胞 pyramidalcell 數(shù)量較多 可分大 中 小三型 胞體呈錐形或三角形 直徑約15 120um 屬于Golgi 型神經(jīng)元 尖端發(fā)出一條較粗的主樹突 伸向皮質表面 沿途發(fā)出許多小分支 胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突 軸突自胞體底部發(fā)出 長短不一 短者不越出所在皮質范圍 長者離開皮質 進入髓質 白質 組成投射纖維 下行至腦干或脊髓 或聯(lián)合纖維 到同側或對側的另一皮質區(qū) 因而 錐體細胞是大腦皮質的主要投射 傳出 神經(jīng)元 顆粒細胞 granulecell 或星形細胞 stellatecell 是Golgi 型神經(jīng)元 胞體為圓形或三角形 發(fā)出數(shù)條樹突向各個方向延伸 軸突短 顆粒細胞是大腦皮質區(qū)的中間神經(jīng)元 構成皮質內(nèi)信息傳遞的復雜微環(huán)路 水平細胞 horizontalcell 位于分子層 是小梭形細胞 由胞體各極各發(fā)出一條樹突 軸突分為兩支 與皮質表面平行延伸一定距離 并與錐體細胞頂樹突的分支形成突觸 Martinoti細胞分布于大腦皮質分子層以外的各層 主要是 層 胞體小 為多角形 樹突甚短 構成局限性樹突野 軸突較長 行向皮質表面 沿途發(fā)出側枝分布于皮質各層 其終末分布于分子層 梭形細胞 fusiformcell 或稱多形細胞 數(shù)量較少 大小不一 大梭形細胞也屬投射神經(jīng)元 主要分布在皮質深層 胞體梭形 樹突自細胞的上 下兩端發(fā)出 上端樹突多達皮質表面 軸突自下端樹突的主干發(fā)出 進入髓質 組成投射纖維或聯(lián)合纖維 大腦皮質的分層 大腦皮質的神經(jīng)元呈分層排列 原皮質 海馬和齒狀回 和舊皮質 嗅腦 為三層結構 新皮質基本為6層結構 一般將6層型皮質稱為同型皮質 而其他區(qū)域稱為異型皮質 新皮質6層結構 分子層 外顆粒層 外錐體細胞層 內(nèi)顆粒層 內(nèi)錐體細胞層 和多形或梭形細胞層 大腦皮質又可以分為傳入層 包括 層 和傳出層 包括 層 大腦皮質發(fā)出至皮質下諸結構的投射纖維大部分起自該兩層 以 層為界 又可分為粒上層 包括 層 和粒下層 包括 層 內(nèi)粒層主要接受來自間腦的特異性傳入投射纖維 粒上層在人腦最為發(fā)達 原皮質和舊皮質無此層 接受和發(fā)出聯(lián)絡性纖維 實現(xiàn)皮質內(nèi)聯(lián)系 粒下層則主要借傳出的投射纖維聯(lián)系皮質下結構 控制軀體和內(nèi)臟運動功能 和 層是大腦皮質中最后分化和發(fā)育最好的層次 分子層 molecularlayer 神經(jīng)元小而少 主要是水平細胞和星形細胞 還有許多與皮質表面平行的神經(jīng)纖維 外顆粒層 externalgranularlayer 此層較厚 主要由許多星形細胞和少量小型錐體細胞構成 外錐體細胞層 externalpyramidallayer 此層較厚 由許多中 小型錐體細胞和星形細胞組成 內(nèi)顆粒層 internalgranularlayer 細胞密集 多數(shù)是星形細胞 內(nèi)錐體細胞層 internalpyramidallayer 主要由中型和大型錐體細胞組成 在中央前回運動區(qū) 此層有巨大錐體細胞 胞體高120 m 寬80 m 稱Betz細胞 其頂樹突伸到分子層 軸突下行到腦干和脊髓 多形細胞層 polymorphiclayer 以梭形細胞為主 還有錐體細胞和顆粒細胞 大腦皮質的 層主要接受傳入沖動 從丘腦來的特異傳入纖維 各種感覺傳入的上行纖維 主要進入 層與星形細胞形成突觸 星形細胞的軸突又與其他細胞建立廣泛的聯(lián)系 從而對傳入皮質的各種信息進行分析 作出反應 起自大腦半球同側或對側的聯(lián)合傳入纖維則進入 和 層 與錐體細胞形成突觸 大腦皮質投射纖維主要起自 層的錐體細胞和 層的大梭形細胞 下行至腦干及脊髓 聯(lián)合纖維起自 層的錐體細胞和梭形細胞 分布于皮質的同側及對側腦區(qū) 皮質的 層細胞主要與各層細胞相互聯(lián)系 構成復雜的神經(jīng)微環(huán)路對信息進行分析 整合和貯存 大腦的高級神經(jīng)活動可能與其復雜的微環(huán)路有密切關系 大腦皮質的柱狀結構 大腦皮質除有水平分層外 尚有垂直的貫穿皮質全層的柱狀結構 columnarorganization 各柱狀結構的大小不等 一般直徑約300um 每個柱約由2500個神經(jīng)元組成 每個皮質柱內(nèi)有傳入 傳出和聯(lián)絡纖維以及各種神經(jīng)細胞 構成垂直的柱內(nèi)回路 并可通過星形細胞的軸突與鄰近的細胞柱相聯(lián)系 皮質柱是大腦皮質的基本功能單位 傳入沖動進入第 層 在柱內(nèi)垂直擴布 最后由第 層細胞發(fā)出傳出沖動離開大腦皮質 皮質柱概念的建立使人們對大腦皮質的研究由 區(qū) 的水平提高到 柱 的水平 對揭示腦的功能有重要意義 一個柱狀結構是一個傳入 傳出信息整合處理單位 傳入沖動先進入第四層 并由第四層和第二層細胞在柱內(nèi)垂直擴布 最后由第三 第五 第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層 第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用 因此一柱發(fā)生興奮活動時 其相鄰細胞柱就受抑制 形成興奮和抑制鑲嵌模式 這種柱狀結構的形態(tài)功能特點 在第二感覺區(qū) 視區(qū) 聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也一樣存在 大腦皮質各層內(nèi)神經(jīng)元的相互作用方式是多種多樣的 可概括為 反饋 同步 匯聚 擴散和局部回路 大腦皮質功能定位 大腦皮質的構筑雖以6層為基本型式 但各處并不完全相同 甚至有很大差別 為了便于進行形態(tài)研究和機能分析 學者們根據(jù)細胞構筑和神經(jīng)纖維的配布對大腦皮質進行機能分區(qū) 普遍采用的是德國神經(jīng)科醫(yī)生科比尼安 布洛德曼 KorbinianBrodmann 1909 分區(qū) 將每個半球大腦皮質分為52個區(qū) 不同的皮質區(qū)具有不同的功能 如感覺 運動等 將這些具有一定功能的腦區(qū)稱為 中樞 即大腦皮質功能定位 大腦半球內(nèi)側面觀Brodmann分區(qū) 大腦半球外側面觀Brodmann分區(qū) 軀體運動區(qū) 位于中央前回及中央旁小葉前部 4區(qū) 是支配對側軀體隨意運動的中樞 它主要接受來自對側骨骼肌 肌腱和關節(jié)的本體感覺沖動 以感受身體的位置 姿勢和運動感覺 并發(fā)出纖維 即錐體束控制對側骨骼肌的隨意運動 皮質運動前區(qū) 位于中央前回之前 6區(qū) 為錐體外系皮質區(qū) 它發(fā)出纖維至丘腦 基底核 紅核 黑質等 與聯(lián)合運動和姿勢動作協(xié)調有關 也具有植物神經(jīng)皮質中樞的部分功能 運用中樞 位于頂下小葉的緣上回 40區(qū) 此區(qū)主管精細的協(xié)調功能 皮質眼球運動區(qū) 位于額葉的8區(qū)和枕葉19區(qū) 為眼球運動同向凝視中樞 管理兩眼球同時向對側注視 軀體感覺區(qū) 位于中央后回和中央旁小葉后部 1 2 3區(qū) 接受身體對側的痛 溫 觸和本體感覺沖動 并形成相應的感覺 頂上小葉 5 7區(qū) 為精細觸覺和實體覺的皮質區(qū) 視區(qū) 距狀溝上 下方皮質 17區(qū) 接受來自兩眼對側視野的視覺沖動 并形成視覺 聽區(qū) 顳橫回 41 42區(qū) 接受來自雙耳的聽覺沖動產(chǎn)生聽覺 軀體運動與軀體感覺區(qū)特點 交叉管理 投影倒置 但頭部是正的 所占區(qū)域面積因功能而定 軀體運動區(qū) 軀體感覺區(qū) 平衡覺區(qū) 顳上回前方 嗅覺區(qū) 位于嗅區(qū) 鉤和海馬回的前部 25 28 34和35區(qū)的大部分 每側皮質均接受雙側嗅神經(jīng)傳入的沖動 味覺區(qū) 島葉及島蓋皮質 內(nèi)臟皮質區(qū) 該區(qū)定位不太集中 主要分布在扣帶回前部 顳葉前部 眶回后部 島葉 海馬及鉤等區(qū)域 即邊緣葉 亦稱 內(nèi)臟腦 海馬結構 海馬 Ammonhorn 齒狀回 下托復合體和內(nèi)嗅皮質 邊緣葉 隔區(qū) 胼胝體下區(qū) 終板旁回 扣帶回 海馬結構 海馬旁回 鉤 島葉前部 多形層錐體層分子層 CA1 CA3 齒狀回 邊緣系統(tǒng)組成 邊緣葉 與之相關皮質下結構 如杏仁核 隔核 下丘腦 丘腦前核 韁核 中腦被蓋等 邊緣系統(tǒng)功能 個體與種族保存 記憶與高級精神活動 如情緒反應和性活動 聯(lián)絡區(qū) 額葉 軀體運動 語言 高級思維等 與智力和精神活動有密切關系 頂葉 軀體感覺 語言等枕葉 視覺信息的整合等顳葉 聽覺 語言 記憶等一般把判斷 計劃和作決策的功能歸之于額葉 據(jù)認為額葉的功能決定著一個人的個性特征 至于綜合各種感覺 了解自身的空間狀態(tài)則被認為是屬于頂葉的功能 做夢和記憶大部分是顳葉的功能 情感和情緒主要是邊緣系統(tǒng)的功能 與前顳葉也有密切的關系 語言區(qū) 人類特有 后天獲得 優(yōu)勢半球 聽說讀寫中樞 運動性語言中樞 44 45區(qū) 說話中樞 Broca區(qū) 額下回后部 如損傷表現(xiàn) 運動性失語癥 書寫中樞 8區(qū) 額中回后部 如損傷表現(xiàn) 失寫癥 聽覺性語言中樞 22區(qū) 聽話中樞 顳上回后部如損傷表現(xiàn) 感覺性失語癥 聽不懂 視覺性語言中樞 39區(qū) 閱讀中樞 角回 如損傷表現(xiàn) 失讀癥 看不懂 優(yōu)勢半球 左半球 語言 意識 數(shù)學分析 抽象思維等 右半球 非語言信息 音樂 圖形 時空概念 形象思維 情感性信息處理 一些人沉著穩(wěn)重 善于思考 言語邏輯性強 但缺乏生動性 可能與其左半球功能優(yōu)勢有關 另一些人情感豐富 言語形象生動 富有感染力 可能與其右半球功能優(yōu)勢有關 速示實驗表明 對文字性材料大多數(shù)人以左半球為優(yōu)勢 而對非語言文字的圖形材料以右側半球為優(yōu)勢 雙耳分聽試驗顯示 言語性刺激的聽覺能力以左側半球 右耳 為優(yōu)勢的人居多 右側半球 左耳 對音樂性刺激的分辨能力為優(yōu)勢者居多 小兒在2 3歲之前 如果發(fā)生左側大腦半球損害時 其語言功能的紊亂和右側大腦半球損害時的情況沒有明顯的差別 說明這時候尚未建立左側優(yōu)勢 雙側大腦半球均與語言活動功能有關 7 12歲時 左側優(yōu)勢逐步建立 但在左側大腦半球損害后 有可能在右側大腦皮層再建立起語言活動的中樞 在發(fā)育成年后 左側優(yōu)勢已經(jīng)形成 如果發(fā)生左側大腦半球損害就很難在右側大腦皮層再建立起語言活動的中樞 對語言功能來說 70 的人以左半球為優(yōu)勢 15 的人以右側半球為優(yōu)勢 還有15 的人兩半球的言語功能相等 顳葉皮層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用 顳葉損傷的人或動物均表現(xiàn)出嚴重的性功能異常 根據(jù)現(xiàn)有的科學事實 下丘腦是防御攻擊行為的重要中樞 它的不同區(qū)影響著不同類型的防御 攻擊行為 杏仁核 隔區(qū)等邊緣系統(tǒng)對下丘腦的這一功能進行著調節(jié)與控制 對于情緒性攻擊行為而言 杏仁核發(fā)生興奮性調節(jié)作用 隔區(qū)產(chǎn)生抑制性調節(jié)作用 對于捕食攻擊行為而言 杏仁核實現(xiàn)著抑制性調節(jié)作用 隔區(qū)是邊緣系統(tǒng)的主要