動(dòng)物行為學(xué)——生境選擇和領(lǐng)域行為

1、生境選擇和領(lǐng)域行為,生境選擇,動(dòng)物的生境選擇差異不僅可以表現(xiàn)在空間上，而且也可以表現(xiàn)在時(shí)間上。有些領(lǐng)域重疊，食性也可能相似的動(dòng)物，它們?cè)诓煌臅r(shí)間進(jìn)行活動(dòng)，彼此也可以避免干擾和競(jìng)爭(zhēng),第一節(jié) 動(dòng)物的生境選擇,什么是生境選擇 對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素 生境選擇的適應(yīng)意義 棲息地的選擇標(biāo)準(zhǔn)及適應(yīng)意義 遷移 定向和導(dǎo)航,什么是生境選擇,生境選擇是指動(dòng)物對(duì)生活地點(diǎn)類型的選擇或偏愛,動(dòng)物對(duì)生境的選擇具有多方面的效果. 動(dòng)物選擇什么樣的生境來?xiàng)? 其表現(xiàn)型相應(yīng)產(chǎn)生定向的適應(yīng)性改造； 同一種動(dòng)物對(duì)生境的不同選擇可引起它們基因頻率的地方差異; 不同動(dòng)物對(duì)生境的不同選擇可增加種間的遺傳差異,對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的

2、因素,一、 種群密度和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生境選擇的影響是比較復(fù)雜的，隨著種群密度的不同，動(dòng)物對(duì)它們所偏愛和不太偏愛的生境的利用程度也不同。在種群密度低時(shí)，動(dòng)物一般只占有那些最適宜的生境，但在種群密度高峰年份，所有的生境幾乎都會(huì)被占有,一般說來，如果動(dòng)物所選擇的生境都是比較適宜的，那么相對(duì)說來，在適宜程度更高的生境內(nèi)，種群的密度也就更高,與其他物種在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也會(huì)影響一個(gè)物種的生境分布。 間接證據(jù):如果兩個(gè)近緣種有一部分分布區(qū)相互重疊，那么通常會(huì)發(fā)現(xiàn)在重疊分布區(qū)內(nèi)兩個(gè)物種對(duì)生境的選擇會(huì)存在一定差異；而在非重疊區(qū)內(nèi)，這種差異往往不存在,werner(1977)在一個(gè)湖泊中調(diào)查三種魚的生境利用，首先

3、調(diào)查了這些不同大小食物在湖泊里的分布，然后計(jì)算這三種魚為食物而進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度，并根據(jù)物種集聚原理預(yù)測(cè)，黑鱸和藍(lán)鰓太陽魚可以共存，而綠鰓太陽魚則不能與其生存，因?yàn)樗允澄锏拇笮〗橛谇皟煞N與之間，因此和每種魚都存在食物競(jìng)爭(zhēng),對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素,二、 種間競(jìng)爭(zhēng),在實(shí)驗(yàn)中如果把兩個(gè)相互競(jìng)爭(zhēng)物種中的一個(gè)移走，那么就可能對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的排除作用提供直接的證據(jù)。例如：研究小哺乳動(dòng)物,田間試驗(yàn)表明，平鼠和鹿鼠常因田鼠的存在而無法進(jìn)入草原，但如果在一個(gè)人工圍場(chǎng)內(nèi)把田鼠移走，平鼠和鹿鼠就會(huì)自然遷入，同樣田鼠也會(huì)因?yàn)槠绞蟮拇嬖诙荒苓M(jìn)入森林,三、遺傳因素和后天獲得性,動(dòng)物對(duì)生境的選擇具有一定的遺傳性和后天獲得性

4、,例如：把從未在自然植被中生活過的藍(lán)山雀和煤山雀關(guān)在同一個(gè)鳥舍中，鳥舍內(nèi)放置櫟樹枝和松樹枝，觀察表明，煤山雀大部分時(shí)間都停棲在松樹枝上，而藍(lán)山雀則主要停棲在櫟樹枝上。這種不同的選擇同這兩種山雀在自然條件下對(duì)生境的不同偏愛是一致的,對(duì)生境選擇產(chǎn)生影響的因素,對(duì)生境的不同偏愛有時(shí)表現(xiàn)在種內(nèi)，同一物種的不 同族群有時(shí)會(huì)表現(xiàn)出對(duì)不同生境的偏好,動(dòng)物的早期生活經(jīng)驗(yàn)對(duì)生境選擇具有一定影響，在 昆蟲、魚類、兩棲類、鳥類和哺乳動(dòng)物中都有發(fā)現(xiàn),動(dòng)物對(duì)生境的選擇也可以通過學(xué)習(xí)和社會(huì)文化繼承而有所改變。 例如：槲鶇，在德國最初只棲息在針葉林內(nèi)，到1925年人們發(fā)現(xiàn)這種鳥已經(jīng)開始出現(xiàn)在農(nóng)墾區(qū)的小片闊葉林中并能在那里營

5、巢生殖，后來又發(fā)現(xiàn)它們?cè)诔鞘泄珗@中繁殖了起來，與此同時(shí)，槲鶇種群的分布區(qū)迅速擴(kuò)大，數(shù)量也增加的很快，顯然，這種變化是通過學(xué)習(xí)和子代對(duì)親代的文化繼承而引起的,生境選擇的適應(yīng)意義,從某種意義上來講，一個(gè)適應(yīng)性特征也必須是能夠遺傳的。生境選擇也和任何其他表現(xiàn)型特征一樣，可通過多種方式傳遞給后代。后代不僅可以從親代那里繼承對(duì)某種生境的偏愛，而且還可以繼承一種傾向性，即傾向于選擇它們?cè)缙谠?jīng)在那里生活過的棲息地,研究實(shí)例：樺尺蠖,樺尺蛾在工業(yè)污染地區(qū)曾出現(xiàn)過一些黑色突變體，后來這種黑色蛾子的數(shù)量就越來越多，直到占了種群的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而非突變體的灰色蛾則只能在非污染地區(qū)才能看到。如果把這兩種類型的蛾子同時(shí)放

6、在鳥舍中不同顏色的背景中，那么，食蟲鳥就會(huì)更多地捕食那些體色與背景色差異較大的蛾子,動(dòng)物對(duì)生境的選擇往往保留著一定的靈活性。 遷徙鳥類在冬季和夏季的分布區(qū)常常選擇不同的生 境，有些個(gè)體在不同年份所選擇的生境也不相同。 許多動(dòng)物表現(xiàn)為似乎在哪里出生就對(duì)哪里的生境更 加偏好，盡管可能存在更為適宜的生境,對(duì)于生活在多種多樣的生境中的動(dòng)物來說，對(duì)生境 的選擇往往取決于動(dòng)物的學(xué)習(xí)過程，而不是主要取 決于動(dòng)物的遺傳性,動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇屬哪一種行為類型的問題，人們還沒有統(tǒng)一的看法。 有人認(rèn)為，棲息地的選擇，至少在鳥類來說，可能是一種印記性行為，屬學(xué)習(xí)行為范疇。 另一些人則認(rèn)為，棲息地的選擇基本上受遺傳性所

7、決定，屬本能行為。 實(shí)驗(yàn)表明，棲息地的選擇雖受印記的影響，但先天性的對(duì)某種棲息地的喜好是十分重要的。 棲息地的選擇與生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇等關(guān)系密不可分。 動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇可通過學(xué)習(xí)和行為繼承而有所改變，這種改變反過來會(huì)影響動(dòng)物的分布,棲息地選擇,棲息地的選擇標(biāo)準(zhǔn)及適應(yīng)意義,一、棲息地的選擇標(biāo)準(zhǔn) 動(dòng)物所面臨的一個(gè)最迫切的任務(wù)就是選擇一個(gè)合適的棲息場(chǎng)所。由于各種各樣的原因，動(dòng)物必須離開原來的棲息場(chǎng)所去尋找一個(gè)新的棲息場(chǎng)所。 幼年動(dòng)物長(zhǎng)大后必須離開出生地，避免同雙親競(jìng)爭(zhēng)。一個(gè)棲息場(chǎng)所可能非常適宜于覓食，但不一定適合于繁殖。 棲息地是指物理和生物的環(huán)境因素的總和，包括光線、濕度、筑巢地點(diǎn)等，所有這些因

8、素一起構(gòu)成適宜于動(dòng)物居住的某一特殊場(chǎng)所。 它能夠提供食物和防御捕食者等條件。各種動(dòng)物按照自己喜愛的環(huán)境條件來選擇棲息地,棲息地的選擇必須滿足動(dòng)物的生活需要。 通過對(duì)蜜蜂選擇棲息地的研究發(fā)現(xiàn)，至少有三個(gè)選擇標(biāo)準(zhǔn)： 能夠避免不良?xì)夂虻母蓴_； 地點(diǎn)的大小能容納群體中所有的個(gè)體； 與舊巢之間的距離盡可能遠(yuǎn)一些，以避免食物競(jìng)爭(zhēng)。 二、棲息地選擇的適應(yīng)意義 動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇常常具有一定的靈活性。遷徙性鳥類在冬季和夏季所選擇的棲息地往往不同，有些個(gè)體在不同的年份所選擇的棲息地也不相同。這種靈活性在多大程度上是由棲息地選擇和種間競(jìng)爭(zhēng)所決定的，目前還不十分清楚。 動(dòng)物所選擇的棲息地能夠最大限度地有利于動(dòng)物的生

9、存和繁殖,遷移,遷移是指動(dòng)物的一種特殊的運(yùn)動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)發(fā)生在一定的季節(jié)中，經(jīng)歷長(zhǎng)距離的往返運(yùn)動(dòng)，它具有明確的方向性和周期性。 一、定向遷移 在定向遷移中，動(dòng)物向一已知目的地出發(fā)，對(duì)所要達(dá)到的棲息地的環(huán)境動(dòng)物是很熟悉的。 二、非定向遷移 非定向遷移往往是在現(xiàn)有的棲息地條件惡化的情況下動(dòng)物被動(dòng)地進(jìn)行遷移，去開發(fā)新的棲息地,三、季節(jié)性遷移 與前兩種遷移不同，動(dòng)物到達(dá)一個(gè)新的棲息地后，并非永久居住下來，一段時(shí)間后它們又回到原來的棲息地。季節(jié)性回遷是人們比較了解的一種動(dòng)物回遷現(xiàn)象。在季節(jié)性回遷中動(dòng)物可能在一棲息地覓食，而在另一棲息地繁殖，每年在兩個(gè)棲息地之間進(jìn)行回遷旅行。 鳥類的遷移最引人注目。 根據(jù)鳥

10、類遷移活動(dòng)的特點(diǎn)， 可把鳥類分為留鳥和候鳥， 其中候鳥又可分為冬候鳥和 夏候鳥。 魚類也有季節(jié)性遷移現(xiàn)象，稱洄游，根據(jù)洄游目的不同可分為生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游三種,大雁,定向和導(dǎo)航,動(dòng)物一旦確定由一個(gè)棲息地向另一個(gè)棲息地進(jìn)行遷移，隨即面臨著一個(gè)在遷移過程中定向和導(dǎo)航的問題,一、動(dòng)性和趨性,小范圍內(nèi)（幾個(gè)厘米左右）的定向遷移常出現(xiàn)在許多無脊椎動(dòng)物中，引起這種定向遷移的刺激也較明顯，如光源及濕度的梯度變化。這種小范圍的定向遷移現(xiàn)象可分為兩種情況： 一是動(dòng)物在沒有方向性的運(yùn)動(dòng)中到達(dá)喜愛的棲息地。 二是迎著或背向刺激源沿一定的角度進(jìn)行遷移。 前者稱為動(dòng)性，后者稱為趨性。 動(dòng)性是指一連串的隨機(jī)活動(dòng)

11、。動(dòng)物通過一定的躲避或接近運(yùn)動(dòng)，最后達(dá)到或避開某一刺激源。它們借此回避不利環(huán)境，并經(jīng)常使自己處于適宜于生活的區(qū)域內(nèi),趨性是動(dòng)物根據(jù)刺激定向的一種適應(yīng)性行為。動(dòng)物對(duì)于環(huán)境刺激，如光線、溫度、濕度、化學(xué)物質(zhì)、地心引力的功能，有明顯的趨近或避開的反應(yīng)。 趨性與動(dòng)性不同，具有一定的方向性。 趨性并不都是簡(jiǎn)單的、自動(dòng)的對(duì)感覺刺激的定向運(yùn)動(dòng)。有時(shí)，它可能是一系列復(fù)雜的行為類型中一個(gè)構(gòu)成部分，也可能是由兩個(gè)或更多個(gè)趨性現(xiàn)象形成的定向運(yùn)動(dòng)，有的則是包含在其它行為中的趨性部分,二、導(dǎo)航機(jī)制,導(dǎo)航這一術(shù)語本身有兩種含義： 一是對(duì)目的地已有一定的熟悉程度； 二是對(duì)出發(fā)地和目的地之間的這段距離覆蓋著的地理特征缺乏了解

12、。 因此，導(dǎo)航是決定從出發(fā)地到目的地之間這段不熟悉路線方向的一種方法。 天體導(dǎo)航 太陽和星辰為動(dòng)物的導(dǎo)航提供了很重要的定向參考。 鴿子根據(jù)太陽的方位角進(jìn)行導(dǎo)航，并非是遺傳， 而是學(xué)習(xí)的結(jié)果，但是鳥類的導(dǎo)航機(jī)制可能是 先天性的。 和太陽一樣，星辰有可提供導(dǎo)航中定向參考， 許多種類都利用星辰來進(jìn)行導(dǎo)航。 利用星系導(dǎo)航的不足之處有兩個(gè)，一是在陰天，星辰導(dǎo)航失效，二是星辰導(dǎo)航只確定大范圍的方向，而不能確定某一具體地點(diǎn)和位置。因此，動(dòng)物還必須利用其它暗示來導(dǎo)航,地磁導(dǎo)航 動(dòng)物和人都具有感知磁場(chǎng)的能力。 將一些具有遷徙性的鳥類養(yǎng)在籠中，例如鷗鶯，鳥籠外放置能產(chǎn)生人工強(qiáng)磁場(chǎng)的線圈，磁場(chǎng)的方向可以改變。實(shí)驗(yàn)表

13、明，即使在鳥類能看到布滿星辰的夜空情況下，它們有隨著人工磁場(chǎng)方向的改變而變更著“遷徙”的方向。 重力定向 當(dāng)太陽、月球和地球的相對(duì)位置發(fā)生變化時(shí)，地心引力會(huì)出現(xiàn)月周期性的變化。 不管怎樣，重力是一個(gè)重要的導(dǎo)航參考,大氣壓導(dǎo)航及其它導(dǎo)航機(jī)制 鳥類對(duì)大氣壓的變化非常敏感。鳥類遷徙之前能夠感知風(fēng)速的變化，只在風(fēng)力合適時(shí)才起飛。 鳥類還可以感知次聲頻率的變化。 動(dòng)物并非單一機(jī)制進(jìn)行導(dǎo)航，動(dòng)物定向過程是許多導(dǎo)航機(jī)制相互作用的結(jié)果,第二節(jié) 動(dòng)物的領(lǐng)域行為,領(lǐng)域,領(lǐng)域的保衛(wèi)和標(biāo)記 領(lǐng)域與配偶競(jìng)爭(zhēng),領(lǐng)域行為與種群密度調(diào)節(jié) 動(dòng)物的個(gè)體間隔,領(lǐng)域的概念和特征,領(lǐng)域（territory）是指被動(dòng)物所占有和保衛(wèi)的空間

14、或區(qū)域,在此范圍內(nèi)含有占有者所需要的各種資源，并且不允許其他個(gè)體侵入，這種行為和現(xiàn)象就叫做領(lǐng)域行為和領(lǐng)域性（territoriality,領(lǐng)域的特征,1）領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，其大小可以時(shí)間和生態(tài)條件的不同有所調(diào)整,2）領(lǐng)域是受領(lǐng)域占有者積極保衛(wèi)的； 3）領(lǐng)域的使用是有排他性的,領(lǐng)域類型,生殖和取食領(lǐng)域：動(dòng)物要在領(lǐng)域內(nèi)求偶，交配， 營巢和取食，領(lǐng)域面積很大,生殖領(lǐng)域：動(dòng)物只在領(lǐng)域內(nèi)進(jìn)行求偶和生殖活動(dòng),而取食活動(dòng)主要不在領(lǐng)域內(nèi),領(lǐng)域面積較小,對(duì)于群體營巢動(dòng)物,求偶和交配領(lǐng)域：只在求偶和交配用，如動(dòng)物的求偶場(chǎng),領(lǐng)域的大小,grizzly bear giant panda gray wolf gra

15、y wolves coyote chimpanzees texas tortoise golden mouse,as much as 800 square miles 3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2) 10 square miles for one wolf 460 square miles for average pack from 5 to 26 square miles about 7 km2 male: 7-46 ha; female: 3-9 ha from 0.33 to 2.82 ha,影響領(lǐng)域大小的因素,為動(dòng)物提供全部所需資源的領(lǐng)域要比只為滿足動(dòng)

16、物生殖需要的領(lǐng)域面積要大 領(lǐng)域的大小同資源狀況有關(guān),食物密度越大，所需領(lǐng)域面積也就越??； 食物的營養(yǎng)質(zhì)量對(duì)領(lǐng)域面積的大小也有關(guān),種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)領(lǐng)域的大小也有影響,領(lǐng)域形成和作用,動(dòng)物建立領(lǐng)域通常是為了排斥同種其他個(gè)體利用領(lǐng)域內(nèi)的資源，因?yàn)橥N個(gè)體之間往往對(duì)資源有共同的需求,領(lǐng)域的作用：保證資源；減少干擾；調(diào)節(jié)密度；促進(jìn)擴(kuò)散；防止疾病傳播；心理支持等,種間領(lǐng)域,種間領(lǐng)域（interspecific territoriality）最常發(fā)生在那些食物資源的利用方式非常相似的物種之間，這些物種可能還沒有經(jīng)歷足夠的進(jìn)化時(shí)間使它們?cè)谏鷳B(tài)上發(fā)生分化，或者它們所生存的環(huán)境結(jié)構(gòu)過于簡(jiǎn)單，因而使生態(tài)重疊難于避免

17、,在捕食動(dòng)物的捕食壓力下，也常有利于不同種類的動(dòng)物之間增加間隔距離，甚至建立互相排斥的種間領(lǐng)域,領(lǐng)域的保衛(wèi),動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方法主要是依靠聲音炫耀、行為炫 耀和氣味炫耀，很少發(fā)生直接的接觸和戰(zhàn)斗，除非 是在第一次建立領(lǐng)域的時(shí)候,保衛(wèi)領(lǐng)域是有三道防線,1）靠鳴叫對(duì)可能入侵者發(fā)出信號(hào)和警告,2）當(dāng)來犯者不顧警告非法侵犯到領(lǐng)域邊界時(shí)便采取,各種特定的行為炫耀來維護(hù)自己的領(lǐng)域,3）如果入侵者仍然堅(jiān)持侵犯領(lǐng)域的話，領(lǐng)域主人便,采取驅(qū)趕和攻擊行動(dòng),krebs的大山雀試驗(yàn),大山雀實(shí)驗(yàn)（a）一個(gè)包含 有8個(gè)大山雀領(lǐng)域的小樹 林，8只雄大山雀已全部被 取走；（b）把小樹林分為 三部分：第一部分安置揚(yáng) 聲器播放大山

18、雀歌聲；第 二部分安置揚(yáng)聲器播放一 種音量與大山雀歌聲相當(dāng) 的哨聲作為聲音對(duì)照區(qū)； 第三部分保持寧靜，作為 無聲對(duì)照區(qū)；（c）小樹林 被雄性大山雀重新占領(lǐng)的 過程：第二三部分首先被 占領(lǐng)，而播放大山雀歌聲 的部分被占領(lǐng)的時(shí)間大大,推遲，這說明歌聲的確有,排斥競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的作用,領(lǐng)域的標(biāo)記,視覺標(biāo)記：領(lǐng)域占有者常借助一些明顯的炫,耀行為來讓其他動(dòng)物認(rèn)清自己的領(lǐng)域,聲音標(biāo)記：會(huì)鳴叫的動(dòng)物用聲音標(biāo)記自己的,領(lǐng)域，如鳥類的鳴叫,氣味標(biāo)記：嗅覺發(fā)達(dá)的哺乳動(dòng)物常用唾液,尿液或糞便等來標(biāo)記領(lǐng)域,電標(biāo)記：魚類中少數(shù)種類可用放電標(biāo)記領(lǐng),域，如貘魚,各種標(biāo)記方法的比較,氣味標(biāo)記的最大優(yōu)點(diǎn)是領(lǐng)域占有者可以不出場(chǎng)而,達(dá)到

19、保衛(wèi)領(lǐng)域的目的，避免了和入侵者的直接戰(zhàn)斗，且比其他方法所冒的風(fēng)險(xiǎn)小。再有，其標(biāo)記的有效期比其他任何標(biāo)記法都長(zhǎng),聲音標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)是個(gè)體間存在著廣泛的發(fā)聲差,異，有利于相鄰個(gè)體間的相互識(shí)別，可減少在已建 立領(lǐng)域的鄰里間發(fā)生戰(zhàn)斗，以便把主要精力用來對(duì) 付那些更有威脅的新入侵者,視覺信號(hào)標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)在于，可馬上顯示局部領(lǐng)域,的位置，在短距離內(nèi)最為有效,為什么領(lǐng)域侵犯者總是退卻,在自然界，動(dòng)物為爭(zhēng)奪資源而進(jìn)行的戰(zhàn)斗大 都被儀式化了，在嚴(yán)重的格斗發(fā)生之前幾乎 總有一方首先撤退，因?yàn)閲?yán)重的格斗會(huì)使兩 敗俱傷雙方都得不到好處,一般說來領(lǐng)域主人是既得利益的保衛(wèi)者，熟 悉領(lǐng)域情況及其價(jià)值，因而戰(zhàn)斗意志較強(qiáng)； 而領(lǐng)域侵

20、犯者沒有既得利益，不熟悉環(huán)境情 況，因此戰(zhàn)斗意志較弱或根本不愿交戰(zhàn)，常,常采取撤退的對(duì)策,雄性眼蝶爭(zhēng)奪交配領(lǐng)域的儀式化,戰(zhàn)斗（davies，1978,1，2:領(lǐng)域主人趕走入侵者；3 入侵者占領(lǐng)空缺,領(lǐng)域；5，6:領(lǐng)域新主人趕走原來主人,領(lǐng)域與配偶競(jìng)爭(zhēng)（一,很多動(dòng)物只在生殖季節(jié)才占有領(lǐng)域，而且爭(zhēng)奪領(lǐng)域與爭(zhēng)奪配偶有關(guān)。有時(shí)，雄性動(dòng)物會(huì)直接占有并保衛(wèi)雌性動(dòng)物，但更為常見的是，雄性動(dòng)物事先占有一塊交配領(lǐng)域，等待雌性動(dòng)物前來與其交配。這種交配領(lǐng)域大致分為兩類：一類是，在領(lǐng)域內(nèi)含有雌性動(dòng)物所必需的一些資源，另一類則不含有這些資源（簡(jiǎn)稱為，有資源領(lǐng)域和無資源領(lǐng)域,有資源領(lǐng)域： orians(1969)提出一模型表明：雄性動(dòng)物領(lǐng)域之間所存在的質(zhì)量差異可導(dǎo)致產(chǎn)生一雄多雌制。根據(jù)此理論預(yù)測(cè),一雄多雌現(xiàn)象大都發(fā)生在環(huán)境資源呈不規(guī)則小集團(tuán)分布的生境內(nèi)，這里雄性動(dòng)物的領(lǐng)域在質(zhì)