遺傳學(xué)_基因與發(fā)育

1、第一節(jié)第一節(jié) 發(fā)育遺傳學(xué)概論發(fā)育遺傳學(xué)概論 n從生物學(xué)角度來(lái)說(shuō)，從生物學(xué)角度來(lái)說(shuō)，發(fā)育發(fā)育是是高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過(guò) 一系列細(xì)胞分裂和分化，產(chǎn)生新個(gè)體，生長(zhǎng)繁殖的一系列過(guò)程。，生長(zhǎng)繁殖的一系列過(guò)程。 n從遺傳學(xué)角度來(lái)說(shuō)，從遺傳學(xué)角度來(lái)說(shuō)，發(fā)育發(fā)育是基因按照特定的時(shí)間、空間程序表是基因按照特定的時(shí)間、空間程序表 達(dá)的過(guò)程。達(dá)的過(guò)程。 第二節(jié)第二節(jié) 基因在細(xì)胞分化和細(xì)胞決定中的作用基因在細(xì)胞分化和細(xì)胞決定中的作用 個(gè)體個(gè)體 發(fā)育發(fā)育 n細(xì)胞分化的多樣性功能細(xì)胞分化的多樣性功能 細(xì)胞分化細(xì)胞分化 形態(tài)建成形態(tài)建成 生生 長(zhǎng)長(zhǎng) n生命的延續(xù)性功能生命的延續(xù)性功能 性別分化性別分化 繁繁 殖殖

2、細(xì)胞分化細(xì)胞分化 ：是指多細(xì)胞生物在由一是指多細(xì)胞生物在由一 個(gè)細(xì)胞分裂而來(lái)的子細(xì)胞群體內(nèi)，個(gè)細(xì)胞分裂而來(lái)的子細(xì)胞群體內(nèi)， 產(chǎn)生出形態(tài)上和功能上具有質(zhì)的差產(chǎn)生出形態(tài)上和功能上具有質(zhì)的差 別的兩種類型以上的細(xì)胞的現(xiàn)象。別的兩種類型以上的細(xì)胞的現(xiàn)象。 芽孢芽孢：某些桿菌在發(fā)育到某一階段時(shí)，某些桿菌在發(fā)育到某一階段時(shí)， 會(huì)在內(nèi)部形成園形或卵形的芽孢，屬于會(huì)在內(nèi)部形成園形或卵形的芽孢，屬于 細(xì)菌的休眠狀態(tài)。細(xì)菌的休眠狀態(tài)。 首先是在內(nèi)部一定的部位發(fā)生細(xì)胞質(zhì)濃縮，水首先是在內(nèi)部一定的部位發(fā)生細(xì)胞質(zhì)濃縮，水 分剩下不到分剩下不到4040，然后再形成多層厚膜。，然后再形成多層厚膜。 芽孢核心含有芽孢核心含有

3、DNADNA、RNARNA蛋白質(zhì)和酵素。外層則蛋白質(zhì)和酵素。外層則 依次包括內(nèi)膜、芽孢壁、皮質(zhì)層、外膜、芽孢依次包括內(nèi)膜、芽孢壁、皮質(zhì)層、外膜、芽孢 殼和芽孢外壁，不具通透性。有時(shí)芽孢可抵抗殼和芽孢外壁，不具通透性。有時(shí)芽孢可抵抗 150150干熱滅菌一小時(shí)。干熱滅菌一小時(shí)。 形成芽孢也是有相關(guān)基因調(diào)控的（形成芽孢也是有相關(guān)基因調(diào)控的（因子決定因子決定 一組基因的表達(dá)一組基因的表達(dá) ） 。 一、單細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和發(fā)育的基因調(diào)控一、單細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和發(fā)育的基因調(diào)控 n特化（特化（specification）：）：細(xì)胞或組織按照已經(jīng)被決定的命運(yùn)自細(xì)胞或組織按照已經(jīng)被決定的命運(yùn)自 主地進(jìn)行分

4、化，形成特異性組織或細(xì)胞地過(guò)程。主地進(jìn)行分化，形成特異性組織或細(xì)胞地過(guò)程。 例如：被決定命運(yùn)的細(xì)胞，按照指令繼續(xù)分化成特定的組織，形成體節(jié)，器例如：被決定命運(yùn)的細(xì)胞，按照指令繼續(xù)分化成特定的組織，形成體節(jié)，器 官等不同形態(tài)。官等不同形態(tài)。 二、多細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和細(xì)胞決定二、多細(xì)胞生物的細(xì)胞分化和細(xì)胞決定 n決定（決定（determination）: 早期胚胎期早期胚胎期 間的全能或多能干細(xì)胞在基因的調(diào)控下，間的全能或多能干細(xì)胞在基因的調(diào)控下， 確定了特定細(xì)胞的分化趨勢(shì)，即指定了確定了特定細(xì)胞的分化趨勢(shì)，即指定了 這些細(xì)胞的分化命運(yùn)。這些細(xì)胞的分化命運(yùn)。 例如：受精卵分裂成例如：受精卵分裂成

5、512個(gè)細(xì)胞時(shí)所有細(xì)胞已個(gè)細(xì)胞時(shí)所有細(xì)胞已 經(jīng)定位，并確定了特定細(xì)胞的形態(tài)建成等命運(yùn)。經(jīng)定位，并確定了特定細(xì)胞的形態(tài)建成等命運(yùn)。 細(xì)胞定向（細(xì)胞定向（commitment）：決定和特化）：決定和特化 三、秀麗隱桿線蟲的細(xì)胞特化三、秀麗隱桿線蟲的細(xì)胞特化 非常小而且是透明，便于觀察非常小而且是透明，便于觀察 活的完整線蟲的內(nèi)部構(gòu)造，并活的完整線蟲的內(nèi)部構(gòu)造，并 且能直接觀察線蟲發(fā)育過(guò)程中且能直接觀察線蟲發(fā)育過(guò)程中 單個(gè)細(xì)胞的遷移、分裂以及死單個(gè)細(xì)胞的遷移、分裂以及死 亡，從而使人們能了解線蟲發(fā)亡，從而使人們能了解線蟲發(fā) 育過(guò)程中各個(gè)細(xì)胞的命運(yùn)。育過(guò)程中各個(gè)細(xì)胞的命運(yùn)。 成年線蟲總共才成年線蟲總共

6、才10901090個(gè)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞, , 131131個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡，個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡， 每條線蟲只有每條線蟲只有959959的體細(xì)胞。的體細(xì)胞。 （1 1）確定了線蟲發(fā)育過(guò)程中每一個(gè)細(xì)胞的分裂和分化及其最終的）確定了線蟲發(fā)育過(guò)程中每一個(gè)細(xì)胞的分裂和分化及其最終的 命運(yùn)。命運(yùn)。 P P顆粒顆粒 不對(duì)稱分裂不對(duì)稱分裂 英國(guó)約翰英國(guó)約翰蘇爾斯頓、美國(guó)羅伯特蘇爾斯頓、美國(guó)羅伯特霍維茨霍維茨： 131131個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡，將個(gè)進(jìn)入細(xì)胞編程性死亡，將 這些細(xì)胞死亡解釋為這些細(xì)胞死亡解釋為“細(xì)胞程序細(xì)胞程序 性死亡性死亡”，并且仔細(xì)地描述了在，并且仔細(xì)地描述了在 這一過(guò)程中細(xì)胞經(jīng)歷的變化。這一

7、過(guò)程中細(xì)胞經(jīng)歷的變化。 科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，在脊椎動(dòng)物和非科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，在脊椎動(dòng)物和非 脊椎動(dòng)物的正常發(fā)育過(guò)程中都存脊椎動(dòng)物的正常發(fā)育過(guò)程中都存 在細(xì)胞正常死亡的現(xiàn)象，這些細(xì)在細(xì)胞正常死亡的現(xiàn)象，這些細(xì) 胞的死亡都伴隨著一系列的形態(tài)胞的死亡都伴隨著一系列的形態(tài) 改變，不對(duì)周邊細(xì)胞產(chǎn)生影響改變，不對(duì)周邊細(xì)胞產(chǎn)生影響。 2002年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) （2 2）細(xì)胞程序性死亡）細(xì)胞程序性死亡 本該死亡的基因不死亡，導(dǎo)致癌的本該死亡的基因不死亡，導(dǎo)致癌的 形成或自身免疫性疾病。形成或自身免疫性疾病。 本該不進(jìn)入死亡程序的細(xì)胞發(fā)生死本該不進(jìn)入死亡程序的細(xì)胞發(fā)生死 亡，引起中風(fēng)或老年性癡

8、呆等疾病。亡，引起中風(fēng)或老年性癡呆等疾病。 許多種類型的神經(jīng)元，有一半會(huì)在許多種類型的神經(jīng)元，有一半會(huì)在 發(fā)育過(guò)程中進(jìn)入細(xì)胞程序性死亡。發(fā)育過(guò)程中進(jìn)入細(xì)胞程序性死亡。 消除在錯(cuò)誤部位生長(zhǎng)的神經(jīng)元，也消除在錯(cuò)誤部位生長(zhǎng)的神經(jīng)元，也 可使神經(jīng)元與受其刺激的靶細(xì)胞在可使神經(jīng)元與受其刺激的靶細(xì)胞在 數(shù)量上保持平衡。數(shù)量上保持平衡。 （1 1）發(fā)育中）發(fā)育中具有重要作用具有重要作用 3、細(xì)胞編程性死亡的意義、細(xì)胞編程性死亡的意義 （2 2）是一種細(xì)胞的利他性死亡）是一種細(xì)胞的利他性死亡 高等植物的木質(zhì)部細(xì)胞程序性死亡，構(gòu)高等植物的木質(zhì)部細(xì)胞程序性死亡，構(gòu) 成了輸送液體的管道，使植株得以生長(zhǎng)。成了輸送液體

9、的管道，使植株得以生長(zhǎng)。 在植物發(fā)育過(guò)程中有一種超敏反應(yīng)，細(xì)在植物發(fā)育過(guò)程中有一種超敏反應(yīng)，細(xì) 菌感染時(shí)，不僅殺死自身，而且使周圍菌感染時(shí)，不僅殺死自身，而且使周圍 的細(xì)胞發(fā)生變化乃至死亡。這是防止細(xì)的細(xì)胞發(fā)生變化乃至死亡。這是防止細(xì) 菌在細(xì)胞中增殖和傳播的一種防御保護(hù)菌在細(xì)胞中增殖和傳播的一種防御保護(hù) 機(jī)制。這是一種重要的植物免疫機(jī)制。機(jī)制。這是一種重要的植物免疫機(jī)制。 動(dòng)物，如兩棲類的青蛙，當(dāng)蝌蚪變成為動(dòng)物，如兩棲類的青蛙，當(dāng)蝌蚪變成為 青蛙時(shí)，構(gòu)成尾巴的細(xì)胞就進(jìn)入程序性青蛙時(shí)，構(gòu)成尾巴的細(xì)胞就進(jìn)入程序性 死亡而使尾巴脫落。死亡而使尾巴脫落。 生理性的細(xì)胞死亡與基因表達(dá)密切相關(guān)。生理性的細(xì)

10、胞死亡與基因表達(dá)密切相關(guān)。 細(xì)胞的死亡總是發(fā)生在確定的發(fā)育階段和確定的細(xì)胞。細(xì)胞的死亡總是發(fā)生在確定的發(fā)育階段和確定的細(xì)胞。 4 4、調(diào)控細(xì)胞凋亡的主要基因、調(diào)控細(xì)胞凋亡的主要基因 例如：例如： 線蟲在發(fā)育過(guò)程中，線蟲在發(fā)育過(guò)程中，10901090個(gè)體細(xì)胞中有個(gè)體細(xì)胞中有131131個(gè)注定要死亡；個(gè)注定要死亡； 線蟲的第一期幼蟲有線蟲的第一期幼蟲有6 6個(gè)外胚層生成區(qū)（個(gè)外胚層生成區(qū)（ectoblastectoblast，V1-V6V1-V6），其中），其中V5V5負(fù)責(zé)負(fù)責(zé) 產(chǎn)生神經(jīng)元突起：包括產(chǎn)生神經(jīng)元突起：包括2 2個(gè)神經(jīng)元，一個(gè)為產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（個(gè)神經(jīng)元，一個(gè)為產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（DND

11、N），另一），另一 個(gè)為非產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（個(gè)為非產(chǎn)多巴胺的神經(jīng)元（N N）；以及）；以及2 2個(gè)輔助細(xì)胞，即鞘細(xì)胞（個(gè)輔助細(xì)胞，即鞘細(xì)胞（sheath sheath cellcell，SHSH）和槽細(xì)胞（）和槽細(xì)胞（socket cellsocket cell，SOSO），同時(shí)還有一個(gè)注定要死亡的細(xì)），同時(shí)還有一個(gè)注定要死亡的細(xì) 胞（胞（X X）。）。 這些基因被命名為這些基因被命名為cedced基因?；?。 cedced3 3和和cedced4 4使細(xì)胞進(jìn)入使細(xì)胞進(jìn)入 程序性死亡，當(dāng)這程序性死亡，當(dāng)這2 2個(gè)基因中個(gè)基因中 有一個(gè)發(fā)生突變時(shí)，可使細(xì)有一個(gè)發(fā)生突變時(shí)，可使細(xì) 胞不出現(xiàn)程序性死

12、亡；胞不出現(xiàn)程序性死亡； cedced9 9的作用正好相反，是的作用正好相反，是 細(xì)胞死亡的負(fù)調(diào)控基因，只細(xì)胞死亡的負(fù)調(diào)控基因，只 有當(dāng)它發(fā)生突變喪失原有功有當(dāng)它發(fā)生突變喪失原有功 能時(shí)，才是致死的。能時(shí)，才是致死的。 線蟲細(xì)胞程序性死亡至少有線蟲細(xì)胞程序性死亡至少有1414個(gè)基因起作用個(gè)基因起作用 1 1個(gè)成熟卵、個(gè)成熟卵、2 2個(gè)極體個(gè)極體 （包被在透明帶里）（包被在透明帶里）。 一、受精一、受精 受精：受精：生物的雌雄配子（精子和卵）通過(guò)受精成為合子的過(guò)程。生物的雌雄配子（精子和卵）通過(guò)受精成為合子的過(guò)程。 卵原細(xì)胞卵原細(xì)胞 卵母細(xì)胞卵母細(xì)胞（1 1） 精母細(xì)胞精母細(xì)胞 精原細(xì)胞精原細(xì)胞

13、 初級(jí)精母細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞（1 1） 次級(jí)精母細(xì)胞次級(jí)精母細(xì)胞 精子精子（4 4） 第三節(jié)第三節(jié) 早期胚胎發(fā)育早期胚胎發(fā)育 受精卵不斷的快速分裂成較小的細(xì)胞受精卵不斷的快速分裂成較小的細(xì)胞, , 叫叫卵裂卵裂。 二、卵裂二、卵裂 第一次卵裂和第二次卵裂都是縱向分第一次卵裂和第二次卵裂都是縱向分 裂，第三次分裂則是橫向分裂，是不裂，第三次分裂則是橫向分裂，是不 均等的水平分裂，生成的均等的水平分裂，生成的8 8個(gè)卵裂球中，個(gè)卵裂球中， 上面的上面的4 4個(gè)體積小，下面的個(gè)體積小，下面的4 4個(gè)體積大，個(gè)體積大， 含有大量卵黃（含有大量卵黃（yolkyolk）顆粒。）顆粒。 卵裂產(chǎn)生的細(xì)胞稱為卵裂

14、球。卵裂產(chǎn)生的細(xì)胞稱為卵裂球。 每種物種均有其特有的胚胎卵裂圖式每種物種均有其特有的胚胎卵裂圖式 果果 蠅蠅人人 類類 胚泡中分化出現(xiàn)：滋養(yǎng)層細(xì)胞；內(nèi)細(xì)胞團(tuán)胚泡中分化出現(xiàn)：滋養(yǎng)層細(xì)胞；內(nèi)細(xì)胞團(tuán) 三、胚層分化三、胚層分化和干細(xì)胞和干細(xì)胞 在在8個(gè)卵裂球期，每個(gè)卵裂球個(gè)卵裂球期，每個(gè)卵裂球 在生化、形態(tài)和發(fā)育潛能上都在生化、形態(tài)和發(fā)育潛能上都 沒(méi)有差別，也就是在發(fā)育上是沒(méi)有差別，也就是在發(fā)育上是 全能的。全能的。 可是當(dāng)卵裂球成團(tuán)結(jié)合時(shí)，細(xì)可是當(dāng)卵裂球成團(tuán)結(jié)合時(shí)，細(xì) 胞處在外層還是內(nèi)層，會(huì)使以胞處在外層還是內(nèi)層，會(huì)使以 后生成的卵裂球出現(xiàn)了不同的后生成的卵裂球出現(xiàn)了不同的 生物學(xué)功能。處在外層的細(xì)

15、胞生物學(xué)功能。處在外層的細(xì)胞 生成滋養(yǎng)層，而處在內(nèi)層的細(xì)生成滋養(yǎng)層，而處在內(nèi)層的細(xì) 胞則生成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)而產(chǎn)生胚胎胞則生成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)而產(chǎn)生胚胎 （幾個(gè)細(xì)胞？）。（幾個(gè)細(xì)胞？）。 1.1. 如果胚泡中只有一個(gè)細(xì)胞形成以如果胚泡中只有一個(gè)細(xì)胞形成以 后的胚胎，則生下小鼠的毛色或后的胚胎，則生下小鼠的毛色或 者全是黑色，或者全是白色。者全是黑色，或者全是白色。 2.2. 如果胚泡中有兩個(gè)細(xì)胞參與胚胎如果胚泡中有兩個(gè)細(xì)胞參與胚胎 的生成，則異決表型小鼠的數(shù)目的生成，則異決表型小鼠的數(shù)目 應(yīng)占子代中的半數(shù)（應(yīng)占子代中的半數(shù)（1ww1ww：2wB2wB： 1BB1BB），）， 3.3. 如果胚泡中的如果胚泡中的

16、3 3個(gè)細(xì)胞生成胚胎，個(gè)細(xì)胞生成胚胎， 則異決表型小鼠應(yīng)占則異決表型小鼠應(yīng)占7575（1www1www： 3wwB3wwB：3wBB3wBB：1BBB1BBB）；）； 4.4. 如果胚泡中的如果胚泡中的4 4個(gè)細(xì)胞生成胚胎，個(gè)細(xì)胞生成胚胎， 則毛色黑白相間小鼠的概率為則毛色黑白相間小鼠的概率為 87.587.5。 異決表型小鼠試驗(yàn)異決表型小鼠試驗(yàn)：將基因型不同的兩種小鼠，例如皮毛為黑色的和白將基因型不同的兩種小鼠，例如皮毛為黑色的和白 色的兩種小鼠的色的兩種小鼠的8 8細(xì)胞期胚胎去除透明帶后人工聚集成為一個(gè)胚胎，形成一個(gè)細(xì)胞期胚胎去除透明帶后人工聚集成為一個(gè)胚胎，形成一個(gè) 共同的胚泡后，生下的

17、小鼠中有毛色黑白相間的異決表型小鼠，即這種小鼠共同的胚泡后，生下的小鼠中有毛色黑白相間的異決表型小鼠，即這種小鼠 兼有兩種基因型的細(xì)胞。兼有兩種基因型的細(xì)胞。 原腸胚（原腸胚（gastrulation）形成期）形成期 原始胚層原始胚層(germlayer) a)外胚層外胚層(ectoderm)：表皮，毛發(fā)，指甲。表皮，毛發(fā)，指甲。 b)中胚層中胚層(mesoderm):結(jié)締組織，骨，血液，心，平滑肌，結(jié)締組織，骨，血液，心，平滑肌， 睪丸，卵巢。睪丸，卵巢。 c)內(nèi)胚層（內(nèi)胚層（endoderm）：）：消化道，尿道，肝，膽，胰腺。消化道，尿道，肝，膽，胰腺。 哺乳動(dòng)物原腸胚生成過(guò)程中，母體基因

18、組和父體基因組起著不哺乳動(dòng)物原腸胚生成過(guò)程中，母體基因組和父體基因組起著不 同的作用。精子來(lái)源的基因可能是絨毛膜正常發(fā)育所需，而卵同的作用。精子來(lái)源的基因可能是絨毛膜正常發(fā)育所需，而卵 來(lái)源的基因，則為胎兒發(fā)育本身所必需?；蚪M印記的實(shí)例。來(lái)源的基因，則為胎兒發(fā)育本身所必需。基因組印記的實(shí)例。 由父體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎可以進(jìn)一步發(fā)育由父體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎可以進(jìn)一步發(fā)育 生成正常的絨毛膜，但胚胎卻因有缺陷而死亡；生成正常的絨毛膜，但胚胎卻因有缺陷而死亡； 由母體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎能發(fā)育成正常的由母體來(lái)源的單親二倍體小鼠胚胎能發(fā)育成正常的 胎鼠，可是卻因絨毛膜的缺陷而死亡。胎鼠

19、，可是卻因絨毛膜的缺陷而死亡。 3 3種胚層經(jīng)過(guò)了細(xì)胞分化生成各種器官的原基，如肢、眼、種胚層經(jīng)過(guò)了細(xì)胞分化生成各種器官的原基，如肢、眼、 心等原基，這是心等原基，這是器官生成器官生成。 原基先是生成微小而精確的結(jié)構(gòu)，然后逐漸長(zhǎng)大，在生物原基先是生成微小而精確的結(jié)構(gòu)，然后逐漸長(zhǎng)大，在生物 體的各個(gè)正確部位長(zhǎng)成各種器官和組織，這是體的各個(gè)正確部位長(zhǎng)成各種器官和組織，這是形態(tài)建成形態(tài)建成。 神經(jīng)管胚形成期神經(jīng)管胚形成期 器官器官 生成生成 形態(tài)形態(tài) 建成建成 人的發(fā)育過(guò)程人的發(fā)育過(guò)程 干細(xì)胞（干細(xì)胞（stem cell） 干細(xì)胞干細(xì)胞：能不斷增殖更新自身，具有分化能力的細(xì)胞。：能不斷增殖更新自身，

20、具有分化能力的細(xì)胞。 全能干細(xì)胞（全能干細(xì)胞（totipotent）:能夠分化產(chǎn)生各種細(xì)胞直至個(gè)體的細(xì)胞。能夠分化產(chǎn)生各種細(xì)胞直至個(gè)體的細(xì)胞。 例如胚胎干細(xì)胞（例如胚胎干細(xì)胞（embryonic stem cell）。）。 多能干細(xì)胞（多能干細(xì)胞（pluripotent stem cell）:具有多種分化能力的細(xì)胞。具有多種分化能力的細(xì)胞。 例如不同胚層的特異性細(xì)胞可以分化形成特定的組織和器官。例如不同胚層的特異性細(xì)胞可以分化形成特定的組織和器官。 多效干細(xì)胞（多效干細(xì)胞（multipotent stem cell）：）：具有專一分化能力的細(xì)胞。具有專一分化能力的細(xì)胞。 例如骨髓中的造血干細(xì)胞

21、。例如骨髓中的造血干細(xì)胞。 全全 能能 干細(xì)胞干細(xì)胞 多多 能能 干細(xì)胞干細(xì)胞 多多 效效 干細(xì)胞干細(xì)胞 1.1. 前、后軸方向（頭尾）前、后軸方向（頭尾） 2.2. 背、腹軸方向背、腹軸方向 3.3. 左、右左、右軸方向軸方向 第四節(jié)第四節(jié) 基因在胚胎極性生成中的作用基因在胚胎極性生成中的作用 孔孔 細(xì)細(xì) 胞胞 在胚胎發(fā)育過(guò)程中，各種在胚胎發(fā)育過(guò)程中，各種 類型的細(xì)胞特化方向：類型的細(xì)胞特化方向： 原腸胚生成期：原腸胚生成期： 腹溝形成腹溝形成 頭溝形成頭溝形成 孔細(xì)胞（含極質(zhì)、孔細(xì)胞（含極質(zhì)、P P顆粒）進(jìn)顆粒）進(jìn) 入胚胎內(nèi)部入胚胎內(nèi)部 一、果蠅胚胎極性的形成一、果蠅胚胎極性的形成 受精后

22、母體效應(yīng)的信息貯存在卵的皮殼受精后母體效應(yīng)的信息貯存在卵的皮殼 （cortexcortex）中，使卵有前后和腹背的取向。）中，使卵有前后和腹背的取向。 成熟卵中貯存母體效應(yīng)信息的成熟卵中貯存母體效應(yīng)信息的mRNAmRNA是通過(guò)是通過(guò)1515 個(gè)二倍體的滋養(yǎng)細(xì)胞個(gè)二倍體的滋養(yǎng)細(xì)胞( (護(hù)衛(wèi)細(xì)胞護(hù)衛(wèi)細(xì)胞) )分泌進(jìn)卵細(xì)分泌進(jìn)卵細(xì) 胞質(zhì)。在滋養(yǎng)細(xì)胞中，可以檢測(cè)到以后將在胞質(zhì)。在滋養(yǎng)細(xì)胞中，可以檢測(cè)到以后將在 卵母細(xì)胞中出現(xiàn)的與背部生成有關(guān)的卵母細(xì)胞中出現(xiàn)的與背部生成有關(guān)的mRNAmRNA。 二、果蠅背腹軸極性形成中基因的作用二、果蠅背腹軸極性形成中基因的作用 果蠅背腹軸極性化已知涉及果蠅背腹軸極性化

23、已知涉及1010個(gè)基因。卵細(xì)個(gè)基因。卵細(xì) 胞的這胞的這1010個(gè)基因發(fā)生突變或缺失，即使精子個(gè)基因發(fā)生突變或缺失，即使精子 可以提供一份完整的野生型基因，胚胎也無(wú)可以提供一份完整的野生型基因，胚胎也無(wú) 法正常發(fā)育。法正常發(fā)育。 母體背部基因的母體背部基因的RNARNA在卵受精后在卵受精后90min90min 時(shí)才翻譯產(chǎn)生背部蛋白質(zhì)。時(shí)才翻譯產(chǎn)生背部蛋白質(zhì)。 當(dāng)合胞體細(xì)胞形成許多細(xì)胞時(shí)，當(dāng)合胞體細(xì)胞形成許多細(xì)胞時(shí)，背部背部 蛋白質(zhì)進(jìn)入合胞體腹側(cè)的細(xì)胞核，細(xì)蛋白質(zhì)進(jìn)入合胞體腹側(cè)的細(xì)胞核，細(xì) 胞核的腹化基因被激活，背化基因被胞核的腹化基因被激活，背化基因被 抑制抑制分化出腹化細(xì)胞；分化出腹化細(xì)胞；

24、如果背部蛋白質(zhì)沒(méi)有進(jìn)入細(xì)胞核，則如果背部蛋白質(zhì)沒(méi)有進(jìn)入細(xì)胞核，則 細(xì)胞核的腹化基因不能激活，背化基細(xì)胞核的腹化基因不能激活，背化基 因不被抑制因不被抑制分化出背化細(xì)胞。分化出背化細(xì)胞。 前端組前端組 織中心織中心 后端組后端組 織中心織中心 1 1、母體效應(yīng)基因、母體效應(yīng)基因 在昆蟲卵里至少有在昆蟲卵里至少有2 2個(gè)組織中心，即前端組織個(gè)組織中心，即前端組織 中心和后端組織中心。分別從這兩端開始，形中心和后端組織中心。分別從這兩端開始，形 成兩個(gè)梯度而產(chǎn)生兩個(gè)組織區(qū)域。每個(gè)梯度在成兩個(gè)梯度而產(chǎn)生兩個(gè)組織區(qū)域。每個(gè)梯度在 胚胎的端部生成其自身的結(jié)構(gòu)；兩個(gè)梯度間的胚胎的端部生成其自身的結(jié)構(gòu)；兩個(gè)梯

25、度間的 相互作用，則生成胚胎中間部分的結(jié)構(gòu)。相互作用，則生成胚胎中間部分的結(jié)構(gòu)。 母體母體Bicoid（bcd）和合子）和合子Hunchback（hb） 決定胚胎前端的形態(tài)，決定胚胎前端的形態(tài)，bcd基因失活會(huì)引起頭基因失活會(huì)引起頭 胸部缺失，并使頭區(qū)變?yōu)槲补?jié)的特征。胸部缺失，并使頭區(qū)變?yōu)槲补?jié)的特征。 Nanos（nos）和）和Caudal（cdl）等決定后端）等決定后端 的形態(tài)，的形態(tài)，Torso（tor）決定胚胎末端的形態(tài)，）決定胚胎末端的形態(tài)， 這些基因共同決定胚胎的前后軸。這些基因共同決定胚胎的前后軸。 三、果蠅前后軸極性的發(fā)生三、果蠅前后軸極性的發(fā)生 正常正常 如果把發(fā)育早期的卵切成

26、兩半，前端和后如果把發(fā)育早期的卵切成兩半，前端和后 端分開，然后把一個(gè)卵的前半部和另一個(gè)端分開，然后把一個(gè)卵的前半部和另一個(gè) 卵的后半部連接起來(lái)，結(jié)果前半個(gè)卵發(fā)育卵的后半部連接起來(lái)，結(jié)果前半個(gè)卵發(fā)育 出前端胚胎，后半個(gè)卵發(fā)育出后端胚胎，出前端胚胎，后半個(gè)卵發(fā)育出后端胚胎， 但都沒(méi)有胚胎中部的體節(jié)。但都沒(méi)有胚胎中部的體節(jié)。 如果是在卵的發(fā)育后期切割后再連接，則如果是在卵的發(fā)育后期切割后再連接，則 會(huì)生成一些中部體節(jié)。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明，在會(huì)生成一些中部體節(jié)。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明，在 卵裂期間，卵的兩端確有控制胚胎發(fā)育的卵裂期間，卵的兩端確有控制胚胎發(fā)育的 梯度，這兩種梯度間的相互作用產(chǎn)生了位梯度，這兩種梯度間

27、的相互作用產(chǎn)生了位 置信息，決定每個(gè)體節(jié)的實(shí)體。置信息，決定每個(gè)體節(jié)的實(shí)體。 葉蟬胚胎連接實(shí)驗(yàn)葉蟬胚胎連接實(shí)驗(yàn) （1 1）裂隙基因）裂隙基因 gap gene 這是一些受母體效應(yīng)基因調(diào)控的合子這是一些受母體效應(yīng)基因調(diào)控的合子 基因，在胚胎的一定區(qū)域（約基因，在胚胎的一定區(qū)域（約2 2個(gè)體節(jié)個(gè)體節(jié) 的寬度）內(nèi)表達(dá)的寬度）內(nèi)表達(dá) 這些基因如發(fā)生突變，則會(huì)使胚胎體這些基因如發(fā)生突變，則會(huì)使胚胎體 節(jié)圖式出現(xiàn)節(jié)圖式出現(xiàn)裂隙裂隙 這是胚胎轉(zhuǎn)錄的第一批基因這是胚胎轉(zhuǎn)錄的第一批基因 裂隙裂隙 基因基因2 2、分節(jié)基因、分節(jié)基因 hunchback基因受基因受bcd基因調(diào)控而轉(zhuǎn)錄基因調(diào)控而轉(zhuǎn)錄 表達(dá)第一個(gè)合子

28、基因。表達(dá)第一個(gè)合子基因。 Bicoid蛋白質(zhì)結(jié)合蛋白質(zhì)結(jié)合hunchback基因，激基因，激 活活hunchback基因轉(zhuǎn)錄，形成頭胸。突基因轉(zhuǎn)錄，形成頭胸。突 變時(shí)，不生成頭和胸。變時(shí)，不生成頭和胸。 Nanos蛋白質(zhì)則在后部抑制蛋白質(zhì)則在后部抑制hunchback 基因基因mRNA的翻譯的翻譯，形成腹部，形成腹部。 Nanos 蛋白質(zhì)缺失，抑制蛋白質(zhì)缺失，抑制形成腹部。形成腹部。 hunchback基因基因 裂隙基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物使成對(duì)規(guī)則基因裂隙基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物使成對(duì)規(guī)則基因 在間隔體節(jié)的原基中轉(zhuǎn)錄，把寬闊的裂在間隔體節(jié)的原基中轉(zhuǎn)錄，把寬闊的裂 隙基因表達(dá)范圍分成隙基因表達(dá)范圍分成7 7

29、個(gè)帶區(qū)。個(gè)帶區(qū)。 成對(duì)規(guī)則基因突變的結(jié)果是每隔一個(gè)體成對(duì)規(guī)則基因突變的結(jié)果是每隔一個(gè)體 節(jié)就缺失一部分節(jié)就缺失一部分(ftz(ftz基因突變純合子，基因突變純合子， 體節(jié)只有正常的一半，體節(jié)只有正常的一半，7 7個(gè)體節(jié)（偶數(shù)）個(gè)體節(jié)（偶數(shù)） 消失消失) )。 已知有已知有3 3個(gè)基因：個(gè)基因：hairyhairy、evenevenskippedskipped 和和runtrunt是初級(jí)成對(duì)規(guī)則基因，它們直接是初級(jí)成對(duì)規(guī)則基因，它們直接 受裂隙基因的蛋白質(zhì)所調(diào)控。受裂隙基因的蛋白質(zhì)所調(diào)控。 （2 2）成對(duì)規(guī)則基因（）成對(duì)規(guī)則基因（pairrule genespairrule genes） 成對(duì)規(guī)

30、成對(duì)規(guī) 則基因則基因 2 2、分節(jié)基因、分節(jié)基因 體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄圖式是受成對(duì)規(guī)則基因體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄圖式是受成對(duì)規(guī)則基因 pairpairrulerule基因所調(diào)控，這類基因的功能是?；蛩{(diào)控，這類基因的功能是保 持每一體節(jié)中的某些重復(fù)結(jié)構(gòu)，持每一體節(jié)中的某些重復(fù)結(jié)構(gòu)，體節(jié)極性基因體節(jié)極性基因 在每個(gè)體節(jié)內(nèi)部調(diào)控其發(fā)育模式，包括極性。在每個(gè)體節(jié)內(nèi)部調(diào)控其發(fā)育模式，包括極性。 當(dāng)這類基因發(fā)生突變后，會(huì)使每一體節(jié)的一部當(dāng)這類基因發(fā)生突變后，會(huì)使每一體節(jié)的一部 分結(jié)構(gòu)缺失，而被該體節(jié)的另一部分的鏡像結(jié)分結(jié)構(gòu)缺失，而被該體節(jié)的另一部分的鏡像結(jié) 構(gòu)所替代。例如：構(gòu)所替代。例如：engrailen

31、grail基因是保持前后體節(jié)基因是保持前后體節(jié) 間的分界，間的分界，engrailengrail突變型胚胎則出現(xiàn)前后體節(jié)突變型胚胎則出現(xiàn)前后體節(jié) 融合為一，即每一體節(jié)的后半部被后一個(gè)體節(jié)融合為一，即每一體節(jié)的后半部被后一個(gè)體節(jié) 的前半部的重復(fù)結(jié)構(gòu)所替代。的前半部的重復(fù)結(jié)構(gòu)所替代。 （3 3）體節(jié)極性基因）體節(jié)極性基因 2 2、分節(jié)基因、分節(jié)基因 體節(jié)極性基因又激活同源異形基因體節(jié)極性基因又激活同源異形基因，同，同 源異形基因負(fù)責(zé)確定每一個(gè)體節(jié)的特征源異形基因負(fù)責(zé)確定每一個(gè)體節(jié)的特征 結(jié)構(gòu)。眼睛、觸角、腿、翅膀等。結(jié)構(gòu)。眼睛、觸角、腿、翅膀等。 同源異形基因發(fā)生突變會(huì)使一個(gè)體節(jié)上同源異形基因發(fā)生

32、突變會(huì)使一個(gè)體節(jié)上 長(zhǎng)出另一個(gè)體節(jié)的特征性結(jié)構(gòu)。例如，長(zhǎng)出另一個(gè)體節(jié)的特征性結(jié)構(gòu)。例如， 果蠅長(zhǎng)觸角的部位長(zhǎng)出一個(gè)腿節(jié)，果蠅果蠅長(zhǎng)觸角的部位長(zhǎng)出一個(gè)腿節(jié)，果蠅 胸節(jié)上長(zhǎng)出兩對(duì)翅膀。胸節(jié)上長(zhǎng)出兩對(duì)翅膀。 同源異形基因序列中都有一個(gè)同源異形基因序列中都有一個(gè)180180個(gè)核個(gè)核 苷酸的保守序列，編碼苷酸的保守序列，編碼6060個(gè)氨基酸。這個(gè)氨基酸。這 1 8 01 8 0 個(gè) 核 苷 酸 序 列 稱 為個(gè) 核 苷 酸 序 列 稱 為 同 源 框同 源 框 (homeobox)(homeobox)，6060個(gè)氨基酸殘基則成為同個(gè)氨基酸殘基則成為同 源異形基因編碼蛋白質(zhì)中的源異形基因編碼蛋白質(zhì)中的同源

33、異形域同源異形域 (homeodomain)(homeodomain) 3 3、同源異形基因、同源異形基因 母體效應(yīng)基因母體效應(yīng)基因bcdbcd Hunchback蛋白質(zhì)梯度蛋白質(zhì)梯度 裂隙基因裂隙基因 成對(duì)規(guī)則基因成對(duì)規(guī)則基因 體節(jié)極性基因體節(jié)極性基因 Bicoid蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 同源異形基因同源異形基因 胚胎形體的發(fā)育胚胎形體的發(fā)育 1.體軸體軸 (母體基因母體基因) 2.分節(jié)（分節(jié)基因）分節(jié)（分節(jié)基因） 3.體節(jié)特征（同源異型基因）體節(jié)特征（同源異型基因） 由多個(gè)基因群形成由多個(gè)基因群形成 的多層次網(wǎng)絡(luò)控制的多層次網(wǎng)絡(luò)控制 級(jí)聯(lián)反應(yīng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)是指一些基因的表達(dá)產(chǎn)物可激活另一些基因的活性；這些

34、激活是指一些基因的表達(dá)產(chǎn)物可激活另一些基因的活性；這些激活 的基因的產(chǎn)物，又調(diào)控另外一些基因的表達(dá)。的基因的產(chǎn)物，又調(diào)控另外一些基因的表達(dá)。 裂隙基因裂隙基因 成對(duì)規(guī)則基因成對(duì)規(guī)則基因 體節(jié)極性基因體節(jié)極性基因 四、哺乳動(dòng)物的同源異形基因四、哺乳動(dòng)物的同源異形基因 哺乳動(dòng)物胚胎的前后軸與果蠅一樣哺乳動(dòng)物胚胎的前后軸與果蠅一樣 也是由同源異形基因特化的。也是由同源異形基因特化的。果蠅果蠅 和脊椎動(dòng)物是在和脊椎動(dòng)物是在5 5億年前趨異進(jìn)化億年前趨異進(jìn)化 的。的。 同源異形框在進(jìn)化上十分保守。同源異形框在進(jìn)化上十分保守。果蠅果蠅 第三號(hào)染色體上有兩個(gè)同源異形基因第三號(hào)染色體上有兩個(gè)同源異形基因 復(fù)合

35、體，統(tǒng)稱為復(fù)合體，統(tǒng)稱為HOMC，在人和小，在人和小 鼠的基因組中有鼠的基因組中有HOMC的的4份拷貝。份拷貝。 小鼠的稱為小鼠的稱為HoxA、HoxB、HoxC和和 HoxD，人的稱為，人的稱為HOXA、HOXB、 HOXC和和HOXD。 果蠅和哺乳動(dòng)物的同源異形基因在染色體上的排列次序十分相似，而且基因果蠅和哺乳動(dòng)物的同源異形基因在染色體上的排列次序十分相似，而且基因 表達(dá)的圖式也是相同的。表達(dá)的圖式也是相同的。 與果蠅與果蠅labial、proboscipedia和和Deformed基因基因 同源的哺乳動(dòng)物同源異形基因，也同樣是在胚胎前端表達(dá)；而與果蠅同源的哺乳動(dòng)物同源異形基因，也同樣是

36、在胚胎前端表達(dá)；而與果蠅Abd B同源的哺乳動(dòng)物基因則在后端表達(dá)。同源的哺乳動(dòng)物基因則在后端表達(dá)。 1.1. 哺乳動(dòng)物的軀體結(jié)構(gòu)并不是對(duì)稱的。心臟位于胸腔的左側(cè)，哺乳動(dòng)物的軀體結(jié)構(gòu)并不是對(duì)稱的。心臟位于胸腔的左側(cè)， 脾臟在腹腔的左側(cè)，肝的大葉在右側(cè)。因此，胚胎發(fā)育除了脾臟在腹腔的左側(cè)，肝的大葉在右側(cè)。因此，胚胎發(fā)育除了 前后軸和背腹軸外，還有左右軸。前后軸和背腹軸外，還有左右軸。 2.2. 不對(duì)稱機(jī)制：左右軸的生成可能在兩個(gè)層次上受到調(diào)控。不對(duì)稱機(jī)制：左右軸的生成可能在兩個(gè)層次上受到調(diào)控。 1 1）一個(gè)是全局整體層次）一個(gè)是全局整體層次。轉(zhuǎn)基因小鼠，將酪氨酸酶基因隨機(jī)地插入了。轉(zhuǎn)基因小鼠，將酪

37、氨酸酶基因隨機(jī)地插入了4 4 號(hào)染色體一個(gè)區(qū)段，把原來(lái)位置上的基因剔除了。這種插入部位的純合號(hào)染色體一個(gè)區(qū)段，把原來(lái)位置上的基因剔除了。這種插入部位的純合 小鼠在尸體解剖意外地發(fā)現(xiàn)所有這些小鼠的器官均是左右倒置的，可能小鼠在尸體解剖意外地發(fā)現(xiàn)所有這些小鼠的器官均是左右倒置的，可能 改變了與左右軸極性生成有關(guān)的基因間相互作用的復(fù)雜調(diào)控途徑。改變了與左右軸極性生成有關(guān)的基因間相互作用的復(fù)雜調(diào)控途徑。 2 2）另一個(gè)是器官專一層次。）另一個(gè)是器官專一層次。證據(jù)也是來(lái)自小鼠器官倒置突變型。這種證據(jù)也是來(lái)自小鼠器官倒置突變型。這種 突變小鼠的不對(duì)稱器官有位于左側(cè)還是位于右側(cè)的一次選擇，而決定卻突變小鼠的

38、不對(duì)稱器官有位于左側(cè)還是位于右側(cè)的一次選擇，而決定卻 是由其他器官作出的。例如，在發(fā)育的某個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，腎上腺素可以誘是由其他器官作出的。例如，在發(fā)育的某個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，腎上腺素可以誘 使器官左右倒置。使器官左右倒置。 五、哺乳動(dòng)物的左右軸生成中的基因五、哺乳動(dòng)物的左右軸生成中的基因 第五節(jié)第五節(jié) 性別決定性別決定 性別決定的類型：性別決定的類型： 基因決定型：大多數(shù)的生物 昆蟲：昆蟲： X:A 兩棲類兩棲類 zz/zw xx/xy 鳥類鳥類 zz/zw 哺乳類：哺乳類：xx/xy 環(huán)境決定型：較低等的生物中： 某些兩棲類某些兩棲類 魚類魚類 一、性染色體和常染色體套數(shù)之比決定性別一、性染色體和常染

39、色體套數(shù)之比決定性別 XY 2A 0.5 XX 2A 1.0 XO 2A 0.5 果蠅果蠅（分子（分子:分母比值）分母比值） sxl 激活激活 tra 抑制抑制 sxl 抑制抑制 tra 激活激活 1.00.5 (不育) 二、哺乳動(dòng)物的性別決定二、哺乳動(dòng)物的性別決定 XY XX TDF 無(wú) 睪丸 卵巢 三、三、Y Y染色體的睪丸決定基因染色體的睪丸決定基因 Testis determination SRY box gene Family （SOX9） HMG(High Mobility Group) box SRY ( Sex Determing region of the Y ) TDF (

40、Testis Determing Factor) Y Chromosome Q: XY XXY XXXY XXX XO 性別 ? 四、環(huán)境因子與性決定四、環(huán)境因子與性決定 1.1. 溫度性別決定（爬行類）溫度性別決定（爬行類） 蜥蜴蜥蜴 龜蟹龜蟹 3030 2828 2. 2. 后嗌的位置性別決定（蠕蟲）后嗌的位置性別決定（蠕蟲） （2 2）雌雌蟲蟲 雌蟲的吻雌蟲的吻 1 m 雄蟲（共生）雄蟲（共生） 1-3mm （1 1）幼蟲全是雌蟲）幼蟲全是雌蟲 10cm、吻1 m 成蟲產(chǎn)卵在海里，發(fā)育成幼蟲，不具有性別成蟲產(chǎn)卵在海里，發(fā)育成幼蟲，不具有性別 如自由生活發(fā)育成雌性，個(gè)體大，長(zhǎng)有一個(gè)長(zhǎng)吻如自

41、由生活發(fā)育成雌性，個(gè)體大，長(zhǎng)有一個(gè)長(zhǎng)吻 若幼蟲落入其口吻部，則發(fā)育成雄性，個(gè)體很小，只有雌性的若幼蟲落入其口吻部，則發(fā)育成雄性，個(gè)體很小，只有雌性的1/500 如果把落入雌蟲吻部的幼蟲移去，則發(fā)育成中間性。這是因雌性吻部有一種如果把落入雌蟲吻部的幼蟲移去，則發(fā)育成中間性。這是因雌性吻部有一種 類似激素的化學(xué)物質(zhì)影響幼蟲的性分化。類似激素的化學(xué)物質(zhì)影響幼蟲的性分化。 4. 4. 性激素性別決定性激素性別決定 金魚、羅非魚、鯉魚、鯽魚等金魚、羅非魚、鯉魚、鯽魚等 性激素誘導(dǎo)可發(fā)生性逆轉(zhuǎn)。性激素誘導(dǎo)可發(fā)生性逆轉(zhuǎn)。 3、蜜蜂的性別形成、蜜蜂的性別形成 蜜蜂在飛行中交配蜜蜂在飛行中交配,交配后雄蜂死亡，

42、蜂王得到一生所需的精子交配后雄蜂死亡，蜂王得到一生所需的精子 受精卵發(fā)育的幼蟲（受精卵發(fā)育的幼蟲（n=32），如果只吃上），如果只吃上2-3天蜂王漿則要經(jīng)天蜂王漿則要經(jīng) 過(guò)過(guò)21天才發(fā)育成不育的工蜂（職蜂），如果有幸吃上天才發(fā)育成不育的工蜂（職蜂），如果有幸吃上5天蜂王天蜂王 漿則經(jīng)過(guò)漿則經(jīng)過(guò)16天就發(fā)育成能生育的雌蜂王。天就發(fā)育成能生育的雌蜂王。 蜂王產(chǎn)下每一窩卵中未受精的發(fā)育成為雄蜂蜂王產(chǎn)下每一窩卵中未受精的發(fā)育成為雄蜂,是單倍體是單倍體n=16 一、珠蛋白基因的表達(dá)活性一、珠蛋白基因的表達(dá)活性 二、免疫球蛋白基因的重排二、免疫球蛋白基因的重排 三、控制發(fā)育的信號(hào)分子三、控制發(fā)育的信號(hào)分子 四、信號(hào)傳導(dǎo)四、信號(hào)傳導(dǎo) 第六節(jié)第六節(jié) 分化發(fā)育過(guò)程中分化發(fā)育過(guò)程中基因的活性基因的活性 本章結(jié)束，謝謝！本章結(jié)束，謝謝！ 生理性的細(xì)胞死亡與基因表達(dá)密切相關(guān)。生理性的細(xì)胞死亡與基因表達(dá)密切相關(guān)。 細(xì)胞的死亡總是發(fā)生在確定的發(fā)育階段和確定的細(xì)胞。細(xì)胞的死亡總是發(fā)生在確定的發(fā)育階段和確定的細(xì)胞。 4 4、調(diào)控細(xì)胞凋亡的主要基因、調(diào)控細(xì)胞凋亡的主要基因 例如：例如： 線蟲在發(fā)育過(guò)程中，線蟲在發(fā)育過(guò)程中，10901090個(gè)體細(xì)胞中有個(gè)體細(xì)