第六章細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、第六章第六章 植物細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)第三節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例gravityphotoperiodhumidityherbivoresethylenephotosynthetic lightphotomorphogenic lighttemperaturewindc2opathogenssoil microorganismstoxic minerals and other alleopathic chemicalsmineral nutrie

2、ntswater statussoil qualityparasiteso2 影影響響植植物物生生長長發(fā)發(fā)育育的的外外界界信信號號影影響響植植物物生生長長發(fā)發(fā)育育的的內(nèi)內(nèi)部部信信號號 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal signal transductiontransduction）是指細胞偶聯(lián)各種刺激是指細胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。反應(yīng)機制。第一節(jié)第一節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述 一、信號的概念和類型一、信號的概念和類型n n 二

3、、受體的概念和類型二、受體的概念和類型 受體的類型：受體的類型：與配基相互作與配基相互作用的細胞外結(jié)用的細胞外結(jié)構(gòu)域構(gòu)域?qū)⑹荏w固定在將受體固定在膜上的跨膜結(jié)膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域構(gòu)域起信號傳遞作起信號傳遞作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域域 三、植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性三、植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程一、信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換一、信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換n化學(xué)信號的傳遞：可隨植物的韌皮部、木質(zhì)化學(xué)信號的傳遞：可隨植物的韌皮部、木質(zhì)部傳遞及氣腔網(wǎng)絡(luò)擴散（乙烯等）。部傳遞及氣腔網(wǎng)絡(luò)擴散（乙烯等）。n物理信號的傳遞：物理信號的傳遞： 光信號：直接傳遞光信號：直接傳

4、遞 電波信號：短距離（共質(zhì)體和質(zhì)外體）；電波信號：短距離（共質(zhì)體和質(zhì)外體）； 長距離（維管束系統(tǒng)）長距離（維管束系統(tǒng)） 水力學(xué)信號：木質(zhì)部導(dǎo)管水力學(xué)信號：木質(zhì)部導(dǎo)管（一）胞外信號的傳遞（一）胞外信號的傳遞（二）細胞表面對信號的感知和轉(zhuǎn)換（二）細胞表面對信號的感知和轉(zhuǎn)換n 由由g蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號由由g蛋白偶聯(lián)受體，蛋白偶聯(lián)受體，g蛋白和效應(yīng)酶組成蛋白和效應(yīng)酶組成g g蛋白偶聯(lián)受體的氨基蛋白偶聯(lián)受體的氨基端位于細胞質(zhì)膜外側(cè)，端位于細胞質(zhì)膜外側(cè)，與細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的羧與細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的羧基端相連。羧基端具基端相連。羧基端具有與有與g g蛋白相互作用的蛋白相互作用的區(qū)域，當信

5、號分子與區(qū)域，當信號分子與受體結(jié)合而活化受體受體結(jié)合而活化受體后，可直接激活后，可直接激活g g蛋白，蛋白，進行跨膜信號轉(zhuǎn)換。進行跨膜信號轉(zhuǎn)換。 g g蛋白蛋白全稱為全稱為gtpgtp結(jié)合蛋白，結(jié)合蛋白，此類蛋白由于此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（gtpgtp）的結(jié)合）的結(jié)合以及具有以及具有g(shù)tpgtp水解酶的活性而得名水解酶的活性而得名。g g蛋白有蛋白有兩種類型，一是單體兩種類型，一是單體g g蛋白（小蛋白（小g g蛋白）；另蛋白）；另一是一是異三聚體異三聚體gtpgtp結(jié)合蛋白（大結(jié)合蛋白（大g g蛋白），蛋白），由由、和和三種亞基組成，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起

6、三種亞基組成，在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用，常將其簡稱為主要作用，常將其簡稱為g g蛋白蛋白。 胞外信號被細胞表面的受體識別后，通過膜上的胞外信號被細胞表面的受體識別后，通過膜上的g g蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上，再通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上，再通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多種第二信使，從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。種第二信使，從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。主要過程：主要過程：異異源源三三體體 g g蛋蛋白白的的活活性性循循環(huán)環(huán)某種刺激信號與膜某種刺激信號與膜上的特異受體結(jié)合上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將后，激活的受體將信號傳遞給信號傳遞給g g蛋白蛋白g g蛋白的蛋白的亞基與亞基與gtpgtp結(jié)合

7、而被活化，結(jié)合而被活化，活化的活化的亞基與亞基與和和亞基復(fù)合體分亞基復(fù)合體分離而呈游離態(tài)離而呈游離態(tài)活化的活化的亞基亞基繼而觸發(fā)效應(yīng)繼而觸發(fā)效應(yīng)器（如磷脂酶器（如磷脂酶c c）把胞外信號轉(zhuǎn)把胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號換為胞內(nèi)信號而當而當亞基所具有的亞基所具有的gtpgtp酶活性將與酶活性將與亞亞基結(jié)合的基結(jié)合的gtpgtp水解為水解為gdpgdp后，后，亞基恢復(fù)亞基恢復(fù)到去活化狀態(tài)并與到去活化狀態(tài)并與亞基和亞基和亞基結(jié)合為亞基結(jié)合為復(fù)合體復(fù)合體 當細胞受到刺激，信號分子與膜上的當細胞受到刺激，信號分子與膜上的g g蛋白連接受體結(jié)合后，受體羧基端構(gòu)象蛋白連接受體結(jié)合后，受體羧基端構(gòu)象發(fā)生變化，與發(fā)生

8、變化，與g g蛋白結(jié)合形成受體蛋白結(jié)合形成受體-g-g蛋白蛋白復(fù)合體，使復(fù)合體，使g g蛋白蛋白亞基構(gòu)象發(fā)生變化，亞基構(gòu)象發(fā)生變化，排斥排斥gdpgdp，結(jié)合，結(jié)合gtpgtp而活化。而后，而活化。而后，亞亞基脫離基脫離和和兩個亞基，與下游組分結(jié)兩個亞基，與下游組分結(jié)合，活化下游組分分子。此后，與合，活化下游組分分子。此后，與gdpgdp結(jié)結(jié)合的合的亞基又重新與其它兩個亞基結(jié)合，亞基又重新與其它兩個亞基結(jié)合，完成一個循環(huán)。完成一個循環(huán)。 g g蛋白下游的靶效應(yīng)器包括：蛋白下游的靶效應(yīng)器包括：磷脂酶磷脂酶c c、磷脂酶、磷脂酶d d、磷脂酶、磷脂酶a2a2，磷脂酰肌醇，磷脂酰肌醇3 3激酶、腺苷

9、酸環(huán)化酶、激酶、腺苷酸環(huán)化酶、離子通道等。離子通道等。 g g蛋白介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換還可同時起蛋白介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換還可同時起放大信號放大信號的作用的作用。放大信號是指每個與信號分子結(jié)合的受體。放大信號是指每個與信號分子結(jié)合的受體可以激活多個可以激活多個g g蛋白，蛋白，g g蛋白又可激活下游組分并進蛋白又可激活下游組分并進一步放大信號。一步放大信號。 在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)編碼在植物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)編碼g g蛋白的蛋白的、和和亞亞基的基因，基的基因，g g蛋白參與種子萌發(fā)、細胞分裂、氣孔運蛋白參與種子萌發(fā)、細胞分裂、氣孔運動、光形態(tài)建成、抗逆反應(yīng)等生理反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。動、光形態(tài)建成、抗逆反應(yīng)等生理反應(yīng)的

10、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。二、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)二、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)（一）胞內(nèi)第二信使系統(tǒng) 植物細胞中植物細胞中caca2+2+的運輸系統(tǒng)的運輸系統(tǒng) 胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些胞內(nèi)外信號可調(diào)節(jié)這些caca2+2+的運輸系的運輸系統(tǒng)，引起統(tǒng)，引起caca2+2+濃度變化。濃度變化。 胞內(nèi)胞內(nèi)caca2+2+信號通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信信號通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣受?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣受體蛋白主要有兩種：體蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（camcam）與與caca2+2+依賴型蛋白激酶（依賴型蛋白激酶（cdpkcdpk） 。 鈣調(diào)素鈣調(diào)素（calmodulin,calmo

11、dulin,camcam) )是一種是一種耐熱的球蛋白。耐熱的球蛋白。當外界信號刺激引起胞當外界信號刺激引起胞內(nèi)內(nèi)caca2+2+ 濃度上升到一定閾值后，濃度上升到一定閾值后， ca2+ ca2+ 與與camcam結(jié)合，引起結(jié)合，引起camcam構(gòu)象改變。而活化構(gòu)象改變。而活化的的camcam又與靶酶（又與靶酶（ 植物細胞內(nèi)、外都存在植物細胞內(nèi)、外都存在camcam，孫大業(yè)等（，孫大業(yè)等（19941994，19951995）發(fā)現(xiàn)，細胞壁中的）發(fā)現(xiàn)，細胞壁中的camcam促進細胞增殖、花粉促進細胞增殖、花粉管萌發(fā)和細胞長壁。管萌發(fā)和細胞長壁。 除了除了camcam，植物細胞還有其他的鈣結(jié)合蛋白，

12、植物細胞還有其他的鈣結(jié)合蛋白，研究最多的是鈣依賴型蛋白激酶（研究最多的是鈣依賴型蛋白激酶（cdpkcdpk），它在），它在胞胞內(nèi)鈣信號的放大及向下級聯(lián)傳遞過程內(nèi)鈣信號的放大及向下級聯(lián)傳遞過程中也起著重要中也起著重要作用。作用。 caca2+2+cytcyt升高后，與升高后，與cdpkcdpk結(jié)合，使其被激活；結(jié)合，使其被激活；激活的激活的cdpkcdpk將下游的靶酶或靶分子磷酸化，引發(fā)相將下游的靶酶或靶分子磷酸化，引發(fā)相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。應(yīng)的生理生化反應(yīng)。 n環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)camp（環(huán)腺苷酸） 或cgmp環(huán)鳥苷酸）n醇磷脂信號系統(tǒng)： ip3：肌醇三磷酸，dag：二酰甘油，環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)g蛋白蛋白 受體受體 胞外信號胞外信號亞基解離亞基解離激活腺苷酸環(huán)化酶激活腺苷酸環(huán)化酶campcamp激活激活campcamp依賴性蛋白依賴性蛋白激酶激酶a a（pkapka）相應(yīng)酶或蛋相應(yīng)酶或蛋白質(zhì)磷酸化白質(zhì)磷酸化發(fā)生生理