植物的光合作用

1、chapter3 photosynthesis in plant本章內(nèi)容：本章內(nèi)容：光合作用的意義和研究歷史光合作用的意義和研究歷史葉綠體和光合色素葉綠體和光合色素光合作用機(jī)理光合作用機(jī)理光呼吸光呼吸 影響光合速率的外界因素影響光合速率的外界因素光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 概述概述 一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物 1、異養(yǎng)植物、異養(yǎng)植物(heterophyte) 2、自養(yǎng)植物、自養(yǎng)植物(autophyte) 二、碳素同化作用二、碳素同化作用(carbon assimilation) 1、光合作用、光合作用(photosynthesis) 光光 co2 +h2o (ch2

2、o ) + o2 葉綠體葉綠體什么是光合作用？什么是光合作用？ 綠色植物在綠色植物在光光下，把下，把二氧化碳和水二氧化碳和水轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化為為糖糖，并釋放出，并釋放出氧氣氧氣的過程。的過程。葉綠體：葉綠體：co2+h2o （ch2o) +o2光能光能葉綠體葉綠體 廠房廠房葉綠體葉綠體動力動力光能光能原料原料二氧化碳和水二氧化碳和水產(chǎn)物產(chǎn)物有機(jī)物和氧有機(jī)物和氧 2、細(xì)菌光合作用、細(xì)菌光合作用 (bacterial photosynthesis) 光、葉綠素光、葉綠素 co2 + h2s ch2o + h2o+s 3、化能合成作用、化能合成作用(chemosynthesis) 化能合成細(xì)菌化能合成細(xì)菌

3、三、光合作用的重要性三、光合作用的重要性 1、有機(jī)物質(zhì)的重要來源、有機(jī)物質(zhì)的重要來源 2、把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能、把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能 3、大氣中氧氣的重要來源、大氣中氧氣的重要來源 第一節(jié)第一節(jié) 葉綠體和葉綠體色素葉綠體和葉綠體色素i一、葉綠體一、葉綠體(chloroplast)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu): 橢圓形，一般直徑為橢圓形，一般直徑為36um，厚為，厚為23um。每平方。每平方毫米的蓖麻葉就含毫米的蓖麻葉就含35百萬個葉綠體。百萬個葉綠體。1、葉綠體膜、葉綠體膜選擇性屏障選擇性屏障,控制物質(zhì)進(jìn)出。控制物質(zhì)進(jìn)出。2 、基質(zhì)、基質(zhì)co2的固定的固定,淀粉的合成和儲藏（含酶類）淀粉的合成和儲藏（

4、含酶類）3 、基粒、基粒光能光能-化學(xué)能（光合色素）化學(xué)能（光合色素）4 、嗜鋨滴、嗜鋨滴基質(zhì)中與鋨酸容易結(jié)合的顆粒（醌類）基質(zhì)中與鋨酸容易結(jié)合的顆粒（醌類）5 、類囊體、類囊體光合作用能量轉(zhuǎn)換（又稱光合膜）光合作用能量轉(zhuǎn)換（又稱光合膜） 基粒類囊體基粒類囊體 （grana thylakoid） 基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體 (stroma thylakoid)下一頁下一頁外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜基質(zhì)基質(zhì)基?；Ｈ~綠體的成分葉綠體的成分1、 水分水分(75%)2 、 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(3045%)催化劑催化劑3 、脂類、脂類(2040%)膜成分膜成分4 、色素、色素(8%)與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子傳遞與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子

5、傳遞5 、無機(jī)鹽、無機(jī)鹽(10%)6 、儲藏物質(zhì)、儲藏物質(zhì)(如淀粉等，如淀粉等，1020%)7 、nad+、nadp+、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞氫原、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞氫原子或電子的作用。子或電子的作用。二、光合色素二、光合色素1、分類、分類 葉綠素葉綠素:類胡蘿卜素類胡蘿卜素=3:1 所以葉片一般呈綠色所以葉片一般呈綠色 葉綠素葉綠素a:葉綠素葉綠素b=3:1 葉黃素葉黃素:胡蘿卜素胡蘿卜素=2:1 解釋解釋：秋后或衰老的葉片多呈：秋后或衰老的葉片多呈黃色黃色，秋后楓樹葉子呈，秋后楓樹葉子呈紅色紅色藻紅素藻紅素藻藍(lán)素藻藍(lán)素葉黃素：葉黃素：胡蘿卜素：胡蘿卜素：葉綠素葉綠素b：葉綠素葉綠素a：

6、 3 、藻膽素、藻膽素 2 、類胡蘿卜素、類胡蘿卜素 1、葉綠素、葉綠素光合色素光合色素藍(lán)綠色藍(lán)綠色黃綠色黃綠色橙黃色橙黃色黃色黃色2、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)葉綠素（葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。其化學(xué)組成如下：機(jī)溶劑。其化學(xué)組成如下： chla: c55h72o5n4mg chlb: c55h70o6n4mg葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：羥基分別被甲醇和葉綠醇所

7、酯化。所以其分子式為： cooch3cooc20h39chla: c32h30on4mg cooch3cooc20h39chlb: c32h28o2n4mg看下圖下一頁葉綠素b以cho 代替ch3圖3-3 葉綠素a的結(jié)構(gòu)式ch3返回4個吡咯環(huán)和4個甲烯基連成一個大環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與h的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部h+,cu2+可取代mg胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有- 、-、- 三種異構(gòu)三

8、種異構(gòu)體。體。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素：胡蘿卜素：是一不飽和的碳?xì)浠衔?，分子式為是一不飽和的碳?xì)浠衔铮肿邮綖閏40h56。它的兩頭。它的兩頭具有一個對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以具有一個對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵共軛雙鍵（4個異戊二烯）相聯(lián)接。個異戊二烯）相聯(lián)接。葉黃素由胡蘿卜素衍生而來，分子式為葉黃素由胡蘿卜素衍生而來，分子式為c40h56o2，是，是個醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。個醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。藻膽素藻膽素藻類進(jìn)行光合作用的主要色素，藻類進(jìn)行光合作用的主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶

9、于不溶于有機(jī)溶劑，溶于水水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）。白）。 -胡蘿卜素葉黃素圖3-4 -胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式3、光合色素的光學(xué)特性、光合色素的光學(xué)特性輻射能量輻射能量 光波是一種電磁波，對光合作用有效的可見光波是一種電磁波，對光合作用有效的可見光的波長是光的波長是400700nm之間。光同時又是運之間。光同時又是運動著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量動著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶的能量和光的波長的關(guān)系如下：子。光子攜帶的能量和光的波長的關(guān)系如下：e=n h c/e=(6.021023)(6.626210

10、-34)頻率頻率=( ) 阿伏伽德羅常數(shù)阿伏伽德羅常數(shù) 普朗克常數(shù)普朗克常數(shù)上式表明：光子的能量與波長成上式表明：光子的能量與波長成反比反比。吸收光譜吸收光譜光速波長-n太陽光譜太陽光譜紫外光可見光紅外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700葉綠素的吸收光譜葉綠素的吸收光譜 葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，如果把葉綠素溶液放在葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，如果把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長的光線被吸光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長的光線被吸收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜吸

11、收光譜。 兩個最強(qiáng)烈的吸收區(qū)，兩個最強(qiáng)烈的吸收區(qū)，一個是波長為一個是波長為640660的紅的紅光部分，另一個是光部分，另一個是430450的藍(lán)紫光部分的藍(lán)紫光部分。此外，在光。此外，在光譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其中尤以對綠光的吸收最少，中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色所以葉綠素的溶液呈綠色。 chla和和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。的吸收光譜很相似，但略有不同。類胡蘿卜素的的吸收光譜類胡蘿卜素的的吸收光譜最大吸收在最大吸收在藍(lán)紫光部分藍(lán)紫光部分，不吸收紅光等波長的光，不吸收紅光等波長的光。葉綠素b葉綠素a

12、圖3-7 葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜圖3-8 -胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素-胡蘿卜素/nm返回作用光譜作用光譜 指在能量相同而波長不同的光下，測定其光合強(qiáng)指在能量相同而波長不同的光下，測定其光合強(qiáng)度所得的變化曲線度所得的變化曲線。 作用光譜與葉綠素作用光譜與葉綠素a的吸收光譜基本一致，說明光合作用吸的吸收光譜基本一致，說明光合作用吸收的光一般是由葉綠素收的光一般是由葉綠素a吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉綠素綠素a，然后引起光化學(xué)反應(yīng)。，然后引起光化學(xué)反應(yīng)。熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，

13、而在反：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反 射光下呈紅色的現(xiàn)象。射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-810-9秒秒(壽命短壽命短)磷光現(xiàn)象磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源：葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器可測知用精密儀器可測知),這個現(xiàn)這個現(xiàn)象叫象叫。 10-2秒秒(壽命長壽命長) 這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)檫@兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步?；瘜W(xué)能的第一步。圖3-10 色素分子吸收光子后能量轉(zhuǎn)變e1e2e0第二單線態(tài)第一單線態(tài)第一三

14、線態(tài)熒光磷光4、葉綠素的合成、葉綠素的合成 合成原料：谷氨酸、合成原料：谷氨酸、- 酮戊二酸酮戊二酸 需氧氣和光需氧氣和光礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) n 、 mg ； fe 、 mn、 cu、 zn 溫度溫度水分水分 影響蛋白質(zhì)合成影響蛋白質(zhì)合成谷氨酸或谷氨酸或- 酮戊二酸酮戊二酸 氨基酮戊二酸（氨基酮戊二酸（ala)2ala 含吡咯環(huán)的膽色素原含吡咯環(huán)的膽色素原 4個膽色素原個膽色素原 尿卟啉原尿卟啉原 糞吡啉原糞吡啉原糞吡啉原糞吡啉原 原卟啉原卟啉 鎂原卟啉鎂原卟啉 原脫植基原脫植基 葉綠素葉綠素a 脫植基葉綠素脫植基葉綠素a 葉綠素葉綠素a 葉綠素葉綠素b厭氧條件下有氧條件下知道：知道：葉綠素與血

15、紅素有共同的前期合成途徑。葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑。n推斷：動植物有共同的起源推斷：動植物有共同的起源第二節(jié)第二節(jié) 光合作用機(jī)理光合作用機(jī)理光合作用可分為三個階段：光合作用可分為三個階段：原初反應(yīng)原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 光反應(yīng)光反應(yīng)碳同化碳同化 暗反應(yīng)暗反應(yīng)一、原初反應(yīng)（一、原初反應(yīng)（primary reaction）：）：光能光能 電能電能包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 1、作用中心色素分子、作用中心色素分子 指具有指具有光學(xué)活性光學(xué)活性的的特殊狀態(tài)存在特殊狀態(tài)存在的少數(shù)的少數(shù)葉綠素葉綠素a分子分子。光學(xué)活性光學(xué)活性:指這

16、種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的 氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時將接受的光能轉(zhuǎn)變成電能的氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時將接受的光能轉(zhuǎn)變成電能的性質(zhì)。性質(zhì)。特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來的葉綠素特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來的葉綠素a的二聚體，吸收高峰為的二聚體，吸收高峰為 680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應(yīng)暗反應(yīng)2、聚光色素、聚光色素 除作用中心色素以外的除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素、全部葉綠素b、類胡、類胡蘿卜素蘿卜素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，。

17、它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們它們無光學(xué)活性無光學(xué)活性，只能捕捉光能只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它們又象，因此叫聚光色素。它們又象收音機(jī)的天線一樣，因此又叫收音機(jī)的天線一樣，因此又叫“天線色素天線色素”。 兩種色素共同作用，才能將光能兩種色素共同作用，才能將光能 電能電能3、反應(yīng)中心、反應(yīng)中心 指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。 反應(yīng)中心反應(yīng)中心=作用中心色素分子作用中心色素分子+原初電子供體原初電子供體+原初電子受體原初電子受體原初電子供體：原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。

18、以電子直接供給作用中心色素分子的物體。原初電子受體：原初電子受體：直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。 dpa dp*a dp+a- d+pa-光4、光合單位、光合單位 指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。 光合單位光合單位=聚光色素系統(tǒng)聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心反應(yīng)中心 光合作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷的進(jìn)行的，因此，光合作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷的進(jìn)行的，因此，必須有不斷的必須有不斷的最終電子供體和最終電子受體最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子，構(gòu)成電子的的“源源”和和“流流”。高等植物的最

19、終電子供體是水，最。高等植物的最終電子供體是水，最終電終電子受體為子受體為nadp。聚光色素以。聚光色素以誘導(dǎo)共振方式誘導(dǎo)共振方式傳遞光量子，傳遞光量子，最后傳遞給反應(yīng)中心色素分子，這樣作用中心色素被激最后傳遞給反應(yīng)中心色素分子，這樣作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。 圖3-12 光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換反應(yīng)中心h2onadp+e返回二、二、電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 電能 活躍的化學(xué)能 、光系統(tǒng)、光系統(tǒng) 兩個光系統(tǒng)兩個光系統(tǒng)量子產(chǎn)額：量子產(chǎn)額：吸收一個光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定吸收一個光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定co

20、2分分子數(shù)目。子數(shù)目。紅降現(xiàn)象紅降現(xiàn)象 以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用光波大于用光波大于685nm （遠(yuǎn)紅光）的光照射時，雖然仍被葉綠素（遠(yuǎn)紅光）的光照射時，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為。雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)） 愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm ）照射條件下，）照射條件下，如補充紅光（約如補充紅光（約650nm) ，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波

21、長的光單獨照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的的光單獨照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）?，F(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）。 所以，認(rèn)為光合作用包括兩個光系統(tǒng)，后來證明確實如此。所以，認(rèn)為光合作用包括兩個光系統(tǒng)，后來證明確實如此。光系統(tǒng)光系統(tǒng)（ps） 這是一種直徑較小的顆粒，直徑為這是一種直徑較小的顆粒，直徑為11nm，存在于基質(zhì)片，存在于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。層和基粒片層的非垛疊區(qū)。 ps核心復(fù)合體核心復(fù)合體反應(yīng)中心反應(yīng)中心p700電子受體電子受體ps捕光復(fù)合體（捕光復(fù)合體（ lhc）pccytb6fnadp+fdfe-sa1a0

22、p700*p700lhc光系統(tǒng)光系統(tǒng)（ps）：）： 這是一種直徑較大的顆粒，直徑為這是一種直徑較大的顆粒，直徑為17.5nm，存在于類囊，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。體膜的垛疊區(qū)。 tyr p680 p680* pheo qa qb pqh2 pc 與與oec聯(lián)系，水解放氧聯(lián)系，水解放氧 2h2o o2 + 4h+4e- 由由6種多肽組成，種多肽組成，p680就位于就位于d1、d2蛋白上蛋白上 ps組成組成核心復(fù)合體核心復(fù)合體放氧復(fù)合體放氧復(fù)合體ps捕光復(fù)合體（捕光復(fù)合體（ lhc）(oec):多肽；多肽；mn復(fù)合物；復(fù)合物；cl-，ca2+光補充補充1、希爾反應(yīng)、希爾反應(yīng)(hill reacti

23、on) 希爾發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實際是被膜破裂的希爾發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，這個酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中的受體被稱為希爾氧反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中的受體被稱為希爾氧化劑。化劑。 水的光解和放氧水的光解和放氧：kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的提出放氧系統(tǒng)的5個個s狀態(tài)循環(huán)模式狀態(tài)循環(huán)模式 水氧化鐘水氧化鐘: s0,s1,s2,s3,s4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從則有不同的狀態(tài)。從

24、s0 s4每兩個狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)變都失去每兩個狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)變都失去1個個電子，到電子，到s4時共積累時共積累4個正電荷。個正電荷。 s4不穩(wěn)定，從不穩(wěn)定，從2分子水中獲得分子水中獲得4個電子又回到個電子又回到s0狀態(tài)，同時產(chǎn)生狀態(tài)，同時產(chǎn)生o2,如此循環(huán)，每如此循環(huán)，每1個循環(huán)吸個循環(huán)吸收收4個光量子，氧化個光量子，氧化2個水分子，向個水分子，向ps反應(yīng)中心傳遞反應(yīng)中心傳遞4個電子個電子并釋放并釋放4個質(zhì)子和個質(zhì)子和1個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。 2h2oo2s4s3s2s1s0電子傳遞和質(zhì)子傳遞電子傳遞和質(zhì)子傳遞n光合鏈：由光合鏈：由psps、psps和和cytb

25、6fcytb6f構(gòu)成構(gòu)成n是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，由兩個是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，由兩個光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜上。膜上。n電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞psiipsicytb6fp680+ p680*tyr pheop700*p700+基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)圖3-15 psii, cytb6f復(fù)合體psi 和atp合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞psiipsi 、光合磷酸化（、光合磷酸化（ photophosphory

26、lation ）：葉綠體）：葉綠體在光下把無機(jī)磷和在光下把無機(jī)磷和adp轉(zhuǎn)化為轉(zhuǎn)化為atp，形成高能磷酸，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。鍵的過程，稱光合磷酸化。、光合磷酸化形式、光合磷酸化形式（1）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化 oec水解后，把水解后，把h+釋放到類囊體腔，把電子釋放到釋放到類囊體腔，把電子釋放到ps內(nèi)，內(nèi)，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側(cè)的電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側(cè)的h+轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的h+濃度差，引起濃度差，引起atp的形成的形成，同時同時把電子傳遞到把電子傳遞到ps去，進(jìn)一步提高了能位，

27、而使去，進(jìn)一步提高了能位，而使h+還原還原nadp+ 為為nadph，此外還此外還放出放出o2 ,在這個過程中，電子傳遞是一個開在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，在此通路中伴隨著放的通路，在此通路中伴隨著atp的形成，故稱的形成，故稱。 2adp+2pi+2nadph+2h2o 2atp+2nadph+o2 如圖如圖 圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞psiipsicytb6fp680+ p680*tyr pheop700*p700+基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)圖3-15 psii, cytb6f復(fù)合體psi 和atp合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞psiipsib. nonc

28、yclic electron flowb. noncyclic electron flowp700photosystem ip680photosystem iiprimaryelectronacceptorprimaryelectronacceptoretcenzymereactionh2o1/2o1/2o2 2+ 2h+atpatpnadphnadphphoton2e-2e-2e-2e-2e-sunphoton（2）環(huán)式光合磷酸化）環(huán)式光合磷酸化 ps產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外成腔內(nèi)外h+濃度差，只引起濃度差，只引起atp的形成的形成

29、，不放出不放出o2，也無也無nadp+ 的還原反應(yīng)，在這個過程中，電子經(jīng)過的還原反應(yīng)，在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過pc重新回到原重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱故稱環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化。圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞psiipsicytb6fp680+ p680*tyr pheop700*p700+a. cyclic electron flowa. cyclic electron flowp700primaryelectronacceptore-e-e-

30、e-atpatpproducedby etcphotosystem iaccessorypigmentssunphotons基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)圖3-15 psii, cytb6f復(fù)合體psi 和atp合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞psiipsi（3）假環(huán)式光合磷酸化）假環(huán)式光合磷酸化 以以o2代替代替nadp +作為末端電子受體，其作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在nadp供應(yīng)量較低時供應(yīng)量較低時，有利于此過程的進(jìn)行。，有利于此過程的進(jìn)行。 2、atp合酶合酶 atp合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)，這合酶位于基質(zhì)片層和

31、基粒片層的非垛疊區(qū)，這個復(fù)合物的功能是把個復(fù)合物的功能是把adp和和pi合成為合成為atp，故名，故名atp合酶合酶。它將。它將atp的合成與電子傳遞和的合成與電子傳遞和h+跨膜轉(zhuǎn)跨膜轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子。運偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子。 atp合酶復(fù)合體有親水性頭部合酶復(fù)合體有親水性頭部(cf1)和疏水性柄部和疏水性柄部(cf0)組成。類囊體腔中的組成。類囊體腔中的h+可進(jìn)入可進(jìn)入cf0 移動到移動到cf1，被位于頂部的被位于頂部的atp合酶催化合成合酶催化合成atp。下一頁下一頁chemiosmosischemiosmosish+ h+atp synthaseh+ h+h+ h+h

32、+ h+high hhigh h+ +concentrationconcentrationh+adp + patpps iips ietclow hlow h+ +concentrationconcentrationh+thylakoidthylakoidspacespacethylakoidthylakoidsun(proton pumping)、光合磷酸化機(jī)理、光合磷酸化機(jī)理 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說（chemiosmotic hypothesi) 在光下，由于光合色素吸收光量子，傳至反應(yīng)中心在光下，由于光合色素吸收光量子，傳至反應(yīng)中心色素而引起光化學(xué)反應(yīng)及電子傳遞，色素而引起光化學(xué)反應(yīng)及

33、電子傳遞，pq在接受在接受2電電子的同時，又從膜外間質(zhì)中獲得子的同時，又從膜外間質(zhì)中獲得2質(zhì)子而成還原態(tài)質(zhì)子而成還原態(tài)(pqh2)， pqh2有將電子傳給有將電子傳給cytb和和fe-s，由于，由于cytb和和fe-s只接受電子而不接受質(zhì)子，于是只接受電子而不接受質(zhì)子，于是h+釋放釋放在膜內(nèi)（類囊體空間），同時水在膜內(nèi)側(cè)也釋放在膜內(nèi)（類囊體空間），同時水在膜內(nèi)側(cè)也釋放h+，因而形成跨膜的因而形成跨膜的h+梯度梯度（濃度差）（濃度差），膜內(nèi)，膜內(nèi)h+濃度高濃度高而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù)而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù)（電位差）（電位差）。二者合稱為二者合稱為電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化

34、的動力電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化的動力（質(zhì)子動力）（質(zhì)子動力）。 h+有沿著電化學(xué)梯度返回膜外的趨有沿著電化學(xué)梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)通過勢，當(dāng)通過atp酶復(fù)合物時即做功，使酶復(fù)合物時即做功，使adp+pi atp，這就是光合磷酸化。，這就是光合磷酸化?；|(zhì)類囊體腔類囊體膜低(h+)高(h+)圖3-15 psii, cytb6f復(fù)合體psi 和atp合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞psiipsi 經(jīng)上述變化后經(jīng)上述變化后光能光能 電能電能 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能（atp,nadph） atp和和nadph只能暫時存在而不能積累，還要只能暫時存在而不能積累，還要向下傳遞，向下傳遞，nadph的的h又

35、能進(jìn)一步還原又能進(jìn)一步還原co2固定形成固定形成的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了。的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了。 葉綠體有了葉綠體有了atp和和nadph，就可在暗反應(yīng)中同，就可在暗反應(yīng)中同化化co2 。所以，。所以， atp和和nadph 又叫又叫“同化能力同化能力” 、“同化力同化力” 、“同化功同化功”。 到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講暗反應(yīng)（碳同化）。暗反應(yīng)（碳同化）。三、碳同化（三、碳同化（co2 assimilation) 活躍的化學(xué)能活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能 在葉綠體間質(zhì)進(jìn)行在葉綠體間

36、質(zhì)進(jìn)行 c3 途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)） c4 途徑途徑景天酸代謝（景天酸代謝（cam） 只能起固定、轉(zhuǎn)移只能起固定、轉(zhuǎn)移coco2 2的作的作 用，不能形成淀粉等產(chǎn)物用，不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移固定轉(zhuǎn)移coco2 2, ,能形能形成淀粉等產(chǎn)物成淀粉等產(chǎn)物 c3 途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)） 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。由于這個循環(huán)中的由于這個循環(huán)中的co2 受體是一種戊糖（核酮糖二磷受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱

37、為酸），故又稱為還原戊糖磷酸途徑還原戊糖磷酸途徑。這個途徑的。這個途徑的co2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱c3途徑途徑。 c3途徑大致可分為三個階段：途徑大致可分為三個階段： 羧化階段，羧化階段，還原階段，還原階段，更新階段更新階段 固定轉(zhuǎn)移固定轉(zhuǎn)移coco2 2，能形成淀粉等產(chǎn)物，能形成淀粉等產(chǎn)物羧化階段（羧化階段（ carboxylation phase) rubp +co2 2pga還原階段還原階段 (retuction phase)pga d-pga pgald 從從pga 到到pgald 過程中，由光合作用生成的過程中，由光合作用生成的at

38、p與與 nadph均被利用掉。均被利用掉。co2一旦還原到一旦還原到pgald，光合，光合作用的儲能過程便完成作用的儲能過程便完成。pgald等三碳糖可進(jìn)一步在等三碳糖可進(jìn)一步在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。成蔗糖。 rubpcco2受體初產(chǎn)物atp3-磷酸甘油酸激酶nadpnadph2磷酸甘油醛脫氫酶更新階段更新階段(regeneration phase) g6p淀粉果糖二磷酸醛縮酶dhappgald異構(gòu)酶fbp果糖，二磷酸磷酸酶f6p繼續(xù)循環(huán)f6ppgalde4p+xu5psbpdhape4p+s7pr5p+pgalds

39、7p+xu5pru5pr5pru5pxu5prubpatpru5prubp圖3-17 卡爾文循環(huán)是羧化階段， 是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段pga3co26atp6adp6nadph6nadp+6pidpgapgalddhapcalvin cycle (ccalvin cycle (c3 3fixation)fixation)6co26c-c-c-c-c-c6c-c-c6c-c-c6c-c-c-c-c12pgarubp12g3p(unstable)6nadph6nadph6atp6atp6atpc-c-c-c-c-cglucose(6c)(36c)(36c)(36c)(30c)(30c)(6c

40、)6c-c-c6c-c-cc3glucose 3co2+3h2o+3rubp+9atp+6nadph pgald+6nadp+9adp+9pic3 途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié) 光光 ，h+, ph , mg質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)質(zhì)量作用的調(diào)節(jié) 代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。轉(zhuǎn)運作用的調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運作用的調(diào)節(jié) 磷酸轉(zhuǎn)運器磷酸轉(zhuǎn)運器 c4途徑途徑(四碳二羧酸途徑）四碳二羧酸途徑） 1. c3與與c4植物植物據(jù)植物同化據(jù)植物同化co2 途徑分為：途徑分為： c3植物：植物：把僅通過把僅通過c3途徑就可以完成途徑就可以完成co2固定作固定作用的植物稱為用的植物稱為

41、c3植物。多為溫帶和寒溫帶植物，植物。多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。如小麥、大豆、棉花、油菜等。 c4植物：植物：需需c3 和和c4兩條途徑才能完成兩條途徑才能完成co2的同的同化，這樣的植物稱為化，這樣的植物稱為c4植物。多為熱帶和亞熱帶植物。多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。cam植物：植物：通過景天酸代謝途徑完成通過景天酸代謝途徑完成co2的同化，的同化，這樣的植物稱為這樣的植物稱為cam植物。一般生長在干旱條植物。一般生長在干旱條件下，氣孔晚上開，白天關(guān)，節(jié)水。件下，氣孔晚上開，白天關(guān)，節(jié)水。c3與與c4植物的解剖學(xué)

42、差異植物的解剖學(xué)差異 c4植物中柱鞘有葉綠體，植物中柱鞘有葉綠體， c4植物有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，植物有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)， 中柱鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞有大量的胞間連絲聯(lián)系。中柱鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞有大量的胞間連絲聯(lián)系。葉肉細(xì)胞排列情況不同，葉肉細(xì)胞排列情況不同， c3植物排列松散，植物排列松散， c4 植物排列緊密。植物排列緊密。c3植物植物c4植物植物pep+hco3- oaa+pi 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中(如圖如圖)發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與c3 均不同。均不同。 pepc 四碳二羧酸四碳二羧酸co2受體受體2、co2的固定的固定c4途徑c3途徑葉肉細(xì)胞維管束細(xì)胞圖3-18 c4植

43、物的c4途徑和c3途徑發(fā)生部位草酰乙酸 co2pepc4 plantsc4 plantsmesophyll cellmesophyll cellco2c-c-cpepc-c-c-cmalateatpbundle sheath cellbundle sheath cellc-c-cpyruvic acidc-c-c-cco2c3malatetransportedglucosevasculartissueoaa 的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化因植物種類而異的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化因植物種類而異(如圖如圖) nadp蘋果酸酶型蘋果酸酶型 nad蘋果酸酶型蘋果酸酶型 pep羧激酶型羧激酶型葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋果酸天冬氨酸天冬氨酸

44、nadp蘋果酸酶型nad蘋果酸酶型pep羧激酶型 圖3-19 c4植物的3種類型-脫羧部位是葉綠體nadp蘋果酸酶返回的是丙酮酸脫羧部位是線粒體nad蘋果酸酶返回的是丙氨酸脫羧部位是細(xì)胞質(zhì)pep羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸cam途徑途徑(景天科酸代謝途徑）景天科酸代謝途徑）仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等氣孔白天關(guān)閉，夜間氣孔開放，固定二氧化碳。氣孔白天關(guān)閉，夜間氣孔開放，固定二氧化碳。夜間夜間氣孔開放氣孔開放 pep+co2 oaa+pi oaa 蘋果酸蘋果酸 積累在液泡積累在液泡白天白天氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 蘋果酸蘋果酸 丙酮酸丙酮酸+co2 pep主要來自于呼吸作

45、用的主要來自于呼吸作用的ppp途徑和途徑和emp途徑。途徑。 這樣，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)系起來。這樣，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)系起來。調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 短期調(diào)節(jié)：短期調(diào)節(jié)： 夜晚型和白天型夜晚型和白天型 長期調(diào)節(jié)長期調(diào)節(jié):兼性或誘導(dǎo)性兼性或誘導(dǎo)性cam植物植物pepc蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶nadpnadph發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)發(fā)生在葉綠體發(fā)生在葉綠體有水時有水時 c3無水時無水時 cam液泡葉綠體細(xì)胞質(zhì)cam plantscam plantsnight (stomates open)day (stomates closed)vacuolec-c-c-cmalatec-c-c-cmalatemal

46、atec-c-c-cco2co2c3c-c-cpyruvic acidatpc-c-cpepglucose第三節(jié)第三節(jié) 光呼吸光呼吸 (photorespiration)光呼吸光呼吸 植物的綠色細(xì)胞在光下吸收植物的綠色細(xì)胞在光下吸收o2，釋放，釋放co2的過程。的過程。一、一、光呼吸的生化歷程光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 rubpc具有雙重活性具有雙重活性 rubp + o2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸

47、乙醇酸 + 磷酸磷酸 以上是在以上是在葉綠體葉綠體中進(jìn)行的中進(jìn)行的 乙醇酸的氧化及乙醇酸的氧化及co2的產(chǎn)生的產(chǎn)生 乙醇酸在乙醇酸在葉綠體葉綠體形成后，就轉(zhuǎn)入另一個細(xì)胞器形成后，就轉(zhuǎn)入另一個細(xì)胞器-過氧化物酶體過氧化物酶體。 c3植物葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體較多植物葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體較多, 而而c4植物植物的過氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細(xì)胞的薄的過氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細(xì)胞的薄壁細(xì)胞內(nèi)，一般位于葉綠體附近壁細(xì)胞內(nèi)，一般位于葉綠體附近。 乙醇酸乙醇酸 + o2 乙醛酸乙醛酸 + h2o2 乙醛酸乙醛酸 + 谷氨酸谷氨酸 甘氨酸甘氨酸+-酮戊二酸酮戊二酸 甘氨酸甘氨酸轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入線粒

48、體線粒體，脫羧產(chǎn)生，脫羧產(chǎn)生co2 2甘氨酸甘氨酸 絲氨酸絲氨酸 + co2 + nh3 + nadh2 絲氨酸絲氨酸回到回到過氧化物酶體過氧化物酶體，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸 絲氨酸絲氨酸 + -酮戊二酸酮戊二酸 羥基丙酮酸羥基丙酮酸 + 谷氨酸谷氨酸 羥基丙酮酸羥基丙酮酸 + nadh2 甘油酸甘油酸 + nad+ 甘油酸甘油酸進(jìn)入進(jìn)入葉綠體葉綠體，經(jīng)磷酸化生成，經(jīng)磷酸化生成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入磷酸甘油酸，進(jìn)入c3途途徑，為進(jìn)一步形成徑，為進(jìn)一步形成rubp的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。 由于乙醇酸（底物）是由于乙醇酸（底物）是c2化合物

49、，氧化產(chǎn)物乙醛酸、甘氨酸化合物，氧化產(chǎn)物乙醛酸、甘氨酸都是都是c2化合物，故也稱光呼吸為化合物，故也稱光呼吸為二碳光呼吸氧化環(huán)二碳光呼吸氧化環(huán)或稱或稱c2環(huán)。環(huán)。乙醇酸氧化酶 轉(zhuǎn)氨酶四氫葉酸 圖3-26 光呼吸代謝途徑線粒體 過氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸nh3+co2甘氨酸絲氨酸atpadpnad+nadh甘油酸甘油酸二、二、光呼吸的特點光呼吸的特點 光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。 光呼吸與光合作用關(guān)系密切。光呼吸與光合作用關(guān)系密切。光呼吸底物乙醇酸來源于光合作用中的光呼吸底物乙醇酸來源于光合作用中的rubp光合生成的有機(jī)物的光合生成的有機(jī)物的1/

50、3以上要消耗在光呼吸底物上以上要消耗在光呼吸底物上光呼吸消耗能量光呼吸消耗能量光呼吸是在葉綠體、過氧化體、線粒體光呼吸是在葉綠體、過氧化體、線粒體3 種細(xì)胞種細(xì)胞器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。光呼吸的吸光呼吸的吸o2和排和排co2不在同一個細(xì)胞器里，吸不在同一個細(xì)胞器里，吸收收o2是在葉綠體、過氧化體中，放出是在葉綠體、過氧化體中，放出co2在線粒體在線粒體中中。三、三、光呼吸的生理意義光呼吸的生理意義1. 防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞 光呼吸是一個保護(hù)性光呼吸是一個保護(hù)性的生理過程，在高光強(qiáng)、低的生理過程，在高光強(qiáng)、低co2 時會形成過量的同時會形成過量的同化力

51、，由光激發(fā)的高能電子會傳遞給化力，由光激發(fā)的高能電子會傳遞給o2，形成超氧，形成超氧陰離子自由基會對光合膜、光合器官有傷害作用，陰離子自由基會對光合膜、光合器官有傷害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離子自由基的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少強(qiáng)子自由基的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞。光對光合機(jī)構(gòu)的破壞。2. 維持維持c3循環(huán)的運轉(zhuǎn)循環(huán)的運轉(zhuǎn) 在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，閉，co2不能進(jìn)入，會導(dǎo)至光抑制，此時光呼吸釋不能進(jìn)入，會導(dǎo)至光抑制，此時光呼吸釋放放co2 ，能被，能被c3途徑再

52、利用，避免產(chǎn)生光抑制。途徑再利用，避免產(chǎn)生光抑制。 3. 回收碳素回收碳素 通過二碳氧化環(huán)可回收通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的的碳（碳（2個乙醇酸轉(zhuǎn)化個乙醇酸轉(zhuǎn)化1個個pga，釋放，釋放1個個co2 ） 4. 4. 對蛋白質(zhì)合成提供了對蛋白質(zhì)合成提供了甘氨酸甘氨酸和和絲氨酸。絲氨酸。5. 5. 能消除乙醇酸的毒害作用。能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以光呼吸可以轉(zhuǎn)化乙醇酸。轉(zhuǎn)化乙醇酸。6.6.可以為硝酸鹽的還原提供還原型可以為硝酸鹽的還原提供還原型nadnad四、四、比較比較c3植物和植物和c4植物的光合特征植物的光合特征 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 生理生理 酶酶 co2的補償點的補償點 光呼吸光呼吸 利用組織

53、中利用組織中co2的情況的情況 熱限熱限 所需能量所需能量 酶對酶對co2的親和力的親和力 pepc 對對co2的的km = 7umol rubpc 對對co2的的km = 450umol 所以，所以， pepc對對co2的親和力大。的親和力大。 co2的補償點的補償點 定義：定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的指在照光情況下，植物光合作用所吸收的co2量與呼吸作用所釋放的量與呼吸作用所釋放的co2量達(dá)到動態(tài)平衡時外界量達(dá)到動態(tài)平衡時外界環(huán)境中環(huán)境中co2濃度濃度。 c3 植物植物co2 補償點高，補償點高， c4 植物植物co2 補償點低。補償點低。光呼吸光呼吸 c3 植物是高光呼吸植

54、物，植物是高光呼吸植物， c4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物 pepc 對對co2親和力要高于親和力要高于rubpc c4 植物植物rubpc位于維管束鞘細(xì)胞，位于維管束鞘細(xì)胞，o2濃度較??；濃度較小； 四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“co2泵泵”的作用，增加鞘細(xì)胞的作用，增加鞘細(xì)胞co2濃度，增加濃度，增加rubp 的羧的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)，化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)， c4植物植物pep羧化酶位于葉肉細(xì)胞，對光呼吸釋放羧化酶位于葉肉細(xì)胞，對光呼吸釋放的的co2 有捕捉作用有捕捉作用 因此因此c4植物光呼吸小。植物光呼吸小。利用組織中利用組

55、織中co2的情況的情況 c4植物植物能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的co2 光呼吸放出的光呼吸放出的co2不易漏出。不易漏出。熱限熱限 c4植物熱限比植物熱限比c3植物的熱限高。植物的熱限高。所需能量所需能量 c4植物需額外的能量用于植物需額外的能量用于pep的再生。的再生。第四節(jié)第四節(jié) 光合作用產(chǎn)物光合作用產(chǎn)物(photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉主要是蔗糖和淀粉一、淀粉的合成一、淀粉的合成（1）場所：葉綠體）場所：葉綠體（2）原料：來自于）原料：來自于c3途徑的磷酸丙糖途徑的磷酸丙糖 dhap+pgald fbp f6p g6p g1p g1

56、p+atp adpg ( g)n二、蔗糖的合成二、蔗糖的合成（1）場所：細(xì)胞質(zhì)）場所：細(xì)胞質(zhì)（2）原料：來自于）原料：來自于c3途徑的磷酸丙糖途徑的磷酸丙糖（3）磷酸運送器）磷酸運送器(phosphate translocator)淀粉淀粉合酶磷酸運送器磷酸運送器(phosphate translocator) 是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運磷酸的專是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運磷酸的專一載體。每從葉綠體運出一個磷酸酯就有一個一載體。每從葉綠體運出一個磷酸酯就有一個正磷酸離子從胞質(zhì)溶膠運送回來。正磷酸離子從胞質(zhì)溶膠運送回來。 磷酸丙糖磷酸丙糖 + pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 + pi （葉綠體）（葉綠

57、體） （細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)） （細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)） （葉綠體）（葉綠體）dhap+pgald fbp f6p g6p g1p g1p+utp udpg f6p三、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)三、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié) 由磷酸和磷酸丙糖的相對濃度控制。由磷酸和磷酸丙糖的相對濃度控制。 pi, f6p促進(jìn)蔗糖合成。促進(jìn)蔗糖合成。磷酸運送器蔗糖-6-磷酸蔗糖合酶蔗糖第五節(jié)第五節(jié) 影響光合作用的因素影響光合作用的因素一、光合作用的指標(biāo)一、光合作用的指標(biāo)1、光合強(qiáng)度光合強(qiáng)度(intensity of photosynthesis) 也稱也稱光合速率光合速率 (photosynthetic rate) 單位時間、單位

58、葉面積吸收單位時間、單位葉面積吸收co2的量或放出的量或放出o2的量。的量。2、凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度）凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度） 實際所測得的光合速率實際所測得的光合速率 半葉法、半葉法、紅外紅外co2分析儀法分析儀法、氧電極法、氧電極法3、總光合速率總光合速率（gross photosynthetic rate ） 也稱也稱真光合速率真光合速率（ture photosynthetic rate ） 表觀光合速率加上光、暗呼吸速率表觀光合速率加上光、暗呼吸速率二、影響光合作用的因素二、影響光合作用的因素1、光照、光照 ： 光強(qiáng)、光質(zhì)光強(qiáng)、光質(zhì)2、co2濃度濃度3、礦質(zhì)營養(yǎng)、礦質(zhì)營養(yǎng)4、水分

59、、水分5、溫度：三基點溫度、溫度：三基點溫度6、光合作用的日變化、光合作用的日變化1、光照、光照 ： 光強(qiáng)、光質(zhì)光強(qiáng)、光質(zhì) 光補償點光補償點(light compensation point) 同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的co2和呼吸過程中放出的和呼吸過程中放出的co2等量時的光照強(qiáng)度。等量時的光照強(qiáng)度。光飽和現(xiàn)象光飽和現(xiàn)象(light saturation) /光飽和點光飽和點(light saturation point) 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱為強(qiáng)而增加，這種

60、現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象光飽和現(xiàn)象。 剛剛出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時的光照強(qiáng)度稱為剛剛出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時的光照強(qiáng)度稱為光飽和點光飽和點。光抑制光抑制(photoinhibition) 光能超過光合系統(tǒng)所能利用的時，光合功能下降的光能超過光合系統(tǒng)所能利用的時，光合功能下降的現(xiàn)象叫現(xiàn)象叫。 光質(zhì)：紅光最有效光質(zhì)：紅光最有效2、co2濃度濃度 co2飽和點飽和點(co2 saturation point) 在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨co2濃度升高濃度升高而增加，但到達(dá)一定程度時，再增加而增加，但到達(dá)一定程度時，再增加co2濃度，凈光濃度，凈光合速率不再增加，這時合速率不再增加，這時c