6微生物的代謝

1、chaoter6 chaoter6 微生物的代謝微生物的代謝重點和難點：重點和難點：微生物的產(chǎn)能方式和微生微生物的產(chǎn)能方式和微生物特有的合成代謝（生物物特有的合成代謝（生物固氮、肽聚糖合成、次生固氮、肽聚糖合成、次生代謝產(chǎn)物）代謝產(chǎn)物）6.1代謝概論代謝概論代謝代謝(metabolism)(metabolism)是細胞內(nèi)發(fā)生是細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。分解代謝分解代謝(catabolism) 合成代謝合成代謝(anabolism) 6 66.1.1 6.1.1 分解代謝（分解代謝（catabolismcatabolism）分解代謝指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子分解代

2、謝指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量(atp)(atp) 。分分解解代代謝謝的的三三個個階階段段2 26.1.2合成代謝（合成代謝（anabolism） 合成代謝指細胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)合成代謝指細胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。 合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。 在代謝過程中，微生物通過分解作用在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合

3、作用）產(chǎn)生化學(xué)能。（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：這些能量用于：1合成代謝合成代謝2微生物的運動和運輸微生物的運動和運輸3熱和光熱和光新陳代謝新陳代謝2 26.2 6.2 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝生物氧化生物氧化6.2.1 異養(yǎng)微生物的異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化6.2.2自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化.3生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)化生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)化576.2.1異養(yǎng)微生物的異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化1.發(fā)酵發(fā)酵2.呼吸作用呼吸作用什么是發(fā)酵什么是發(fā)酵發(fā)酵過程中底物脫氫的途徑發(fā)酵過程中底物脫氫的途徑發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活6 6 發(fā)酵是指微

4、生物細胞將有機物氧發(fā)酵是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。1.發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation）什么是發(fā)酵什么是發(fā)酵7 7底物脫氫的四種途徑底物脫氫的四種途徑i.empi.emp途徑途徑2i.hmp2i.hmp途徑途徑3i.ed3i.ed途徑途徑4i.pk途徑途徑7 7 i.i.empemp途徑途徑（embden-meyerhof pathway）(糖酵解途徑) 葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1

5、，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸atpadpatpadpadpatpadpatpnad+ nadh+h+aa :預(yù)備性反應(yīng)預(yù)備性反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化9 947475-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸- 木酮糖3-磷酸- 甘油醛2i.hmp2i.hmp途徑途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑） 從從6-6-磷酸磷酸- -葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基

6、礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。hmphmp途徑與途徑與empemp途徑有著密切的關(guān)系，途徑有著密切的關(guān)系，hmphmp途徑中途徑中的的3-3-磷酸磷酸- -甘油醛可以進入甘油醛可以進入empemp途徑途徑-磷酸戊磷酸戊糖支路。糖支路。hmphmp途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-3-磷酸、磷酸、3 3個個coco2 2、6 6個個nadphnadph。一般認為一般認為hmphmp途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（

7、成提供大量還原力（nadphnadph）和中間代謝產(chǎn)物。）和中間代謝產(chǎn)物。9 93i. ed3i. ed途徑途徑（2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡糖酸裂解途徑）磷酸葡糖酸裂解途徑）ed途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現(xiàn)的。途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現(xiàn)的。ed途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣；途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣；ed途徑可不依賴于途徑可不依賴于emp與與hmp而單獨存在；而單獨存在；ed途徑不如途徑不如emp途徑經(jīng)濟。途徑經(jīng)濟。c6h12o6+adp+pi+nadp+nad+ 2ch3cocooh+atp+nadph+h+nadh+h+ed途徑總反應(yīng)式：途徑總反應(yīng)式：9 94i

8、.磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑 pkhk 磷酸解酮酶途徑是磷酸解酮酶途徑是明串珠菌明串珠菌在進在進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊糖的途徑。該途徑的特征性酶是磷酸糖的途徑。該途徑的特征性酶是磷酸解酮酶，根據(jù)解酮酶的不同，把具有解酮酶，根據(jù)解酮酶的不同，把具有磷酸磷酸戊糖戊糖解酮酶的解酮酶的稱為稱為pk途徑途徑，把具，把具有磷酸有磷酸己糖己糖解酮酶的解酮酶的叫叫hk途徑途徑。 途徑途徑9 9發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活發(fā)酵與人類生產(chǎn)生活工業(yè)概念工業(yè)概念在工業(yè)生產(chǎn)中常把好氧在工業(yè)生產(chǎn)中常把好氧或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣或兼性厭氧微生物在通氣或厭氣的條件下的產(chǎn)品生產(chǎn)過程統(tǒng)稱為

9、的條件下的產(chǎn)品生產(chǎn)過程統(tǒng)稱為發(fā)酵。發(fā)酵。 根據(jù)代謝產(chǎn)物和代謝途徑不同，有根據(jù)代謝產(chǎn)物和代謝途徑不同，有各種不同的發(fā)酵類型，以下幾種發(fā)酵是各種不同的發(fā)酵類型，以下幾種發(fā)酵是最重要且研究得最清楚的發(fā)酵類型：最重要且研究得最清楚的發(fā)酵類型：i.乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵2i.乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵3i.混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵4i.丙酮丁醇發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵7 7參與微生物：酵母菌由由emp途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵丙酮酸脫羧酶2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇empg gi.i.乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵c6h12o6 2c2h5oh2co2 2atp酵母菌乙醇發(fā)酵過程中氫由供體給受體的方式3-p-

10、3-p-甘油醛甘油醛-h-h2 21 1，3-2p3-2p甘油酸甘油酸脫氫酶2nad2nad2nadh2nadh2 2乙醇乙醇乙醛乙醛( (受氫體受氫體) ) 厭厭 氧氧 不含nahso3ph小于7.6通過通過eded途徑進行的乙醇發(fā)酵途徑進行的乙醇發(fā)酵發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：ed途徑途徑 反應(yīng)式：反應(yīng)式：2c2h5oh+2co2+atpc6h12o6（細菌的乙醇發(fā)酵）（細菌的乙醇發(fā)酵）1717運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌(zymomonas mobilis)(zymomonas mobilis)厭氧發(fā)酵單胞菌厭氧發(fā)酵單胞菌(zymomonas anaerobia) (zymomonas anae

11、robia) 胃八疊球菌胃八疊球菌(arcina ventriculi)(arcina ventriculi)腸桿菌腸桿菌(enterobacteriaceae) (enterobacteriaceae) 發(fā)酵途徑：發(fā)酵途徑：利用利用emp途徑進行乙醇發(fā)酵途徑進行乙醇發(fā)酵兩種類型：同型乳酸發(fā)酵兩種類型：同型乳酸發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵進行乳酸發(fā)酵的都是細菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等進行乳酸發(fā)酵的都是細菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等 乳酸菌將乳酸菌將g分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程。分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程。細菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵。細菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵

12、。牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶漬酸菜，泡菜漬酸菜，泡菜青貯飼料青貯飼料 在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。菌發(fā)酵即為此類型。過過 程：程：empempc c3 3h h6 6o o3 3g g關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶乳酸發(fā)酵過程中乳酸發(fā)酵過程中h由供體給受體的方式由供體給受體的方式2 2乳酸乳酸2 2丙酮酸丙酮酸+2atp+2atp3-p-3-p-甘油醛甘油醛-h-h2 21,3-2p1,3-2p甘油酸甘油酸2nad2nad2nadh2nadh2 2異型乳

13、酸發(fā)酵（通過異型乳酸發(fā)酵（通過hmphmp途徑途徑）乳酸發(fā)酵細菌不破壞植物細胞，乳酸發(fā)酵細菌不破壞植物細胞，只利用植物分泌物生長繁殖。只利用植物分泌物生長繁殖。發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與coco2 2青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1 1分子分子g g生成乳酸、乙醇、生成乳酸、乙醇、coco2 2各各1 1分子分子 北方漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵北方漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵 。17173i.3i.混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵反應(yīng)過程中產(chǎn)生紅色化合物反應(yīng)過程中產(chǎn)生紅色化合物甲基紅反應(yīng)甲

14、基紅反應(yīng) ：產(chǎn)酸使指示劑變色：產(chǎn)酸使指示劑變色e.aerogenese.coliv.p反應(yīng)反應(yīng)甲基紅反應(yīng)甲基紅反應(yīng)+-3-羥基丁酮羥基丁酮二乙酰二乙酰紅色化合物紅色化合物gv.p試驗（試驗（vogos-prouskauer test） ：17174i.4i.丙酮丁醇發(fā)酵丙酮丁醇發(fā)酵丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌( (clostridium acetobutylicumclostridium acetobutylicum) )在在empemp途徑的基礎(chǔ)上進行丙酮途徑的基礎(chǔ)上進行丙酮-丁醇發(fā)酵丁醇發(fā)酵發(fā)酵小結(jié)：發(fā)酵小結(jié)：17172.2.呼吸作用呼吸作用根據(jù)反應(yīng)中氫受體根據(jù)反應(yīng)中氫受體不同分為兩種類型：不

15、同分為兩種類型： 微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給nad(p)+、fad或或fmn等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為放出能量的過程，稱為呼吸作用呼吸作用。 有氧呼吸有氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸 呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交

16、給最終電子受體。子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。 能通過呼吸作用分解的有機物包括某能通過呼吸作用分解的有機物包括某些碳氫化合物、脂肪酸和許多醇類。些碳氫化合物、脂肪酸和許多醇類。 7 7 在呼吸作用中，以分子氧為最終受體的生物氧在呼吸作用中，以分子氧為最終受體的生物氧化稱為有氧呼吸化稱為有氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)。 c6h12o6+6o2=6co2+6h2o有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）發(fā)酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸。發(fā)酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸。除糖酵解過程外，

17、還包括除糖酵解過程外，還包括:tca循還循還 電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞電子傳遞基質(zhì)-h2基質(zhì)脫氫酶遞氫體遞氫體-h2還原態(tài)細胞色素-h2細胞色素bca1a3氧化態(tài)細胞色素1/2o2h2o2h+氧化酶nad fad q電子傳遞過程中能量電子傳遞過程中能量(atp)產(chǎn)生機制產(chǎn)生機制化學(xué)滲透學(xué)說（化學(xué)滲透學(xué)說（1961，p.mitchell） 1978nobel 獎獎adp+pi膜內(nèi)膜膜外2h 2h + +f0f1atpatp+h2och+h+adpc cah+h+h2o膜外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)b bh+h+adp+ piatpatp氧氧 化化磷酸化磷酸化19971997nobel nobel 獎獎構(gòu)象

18、變化偶聯(lián)假說（構(gòu)象變化偶聯(lián)假說（1997，p.boyer）電子傳遞過程中能量電子傳遞過程中能量(atp)產(chǎn)生機制產(chǎn)生機制 基質(zhì)氧化徹底生成基質(zhì)氧化徹底生成coco2 2和和h h2 2o o，（少數(shù)，（少數(shù)氧化不徹底，生成小分子量的有機物，氧化不徹底，生成小分子量的有機物，如如 醋酸發(fā)酵）。醋酸發(fā)酵）。 e e系完全，分脫氫系完全，分脫氫e e和氧化和氧化e e兩種兩種e e系。系。 產(chǎn)能量多，一分子產(chǎn)能量多，一分子g g凈產(chǎn)凈產(chǎn)3838個個atpatp3131在呼吸作用中，以氧化型化合物作為在呼吸作用中，以氧化型化合物作為最終電子受體的最終電子受體的稱為無稱為無氧呼吸氧呼吸(anaerobi

19、c respiration)(anaerobic respiration)。 3131i. 硝酸鹽呼吸硝酸鹽呼吸（反硝化作用）（反硝化作用）3737no3-硝酸鹽還原細菌一系列酶no2-non2亞硝酸還原細菌基質(zhì)-h2 基質(zhì)輔酶輔酶-h2脫氫酶一系列酶5s + 6no5s + 6no3 3- - + 8h + 8h2 2o o5h5h2 2soso4 4 + 6oh + 6oh- - + 3n + 3n2 2 + + 能量能量 兼性厭氧的脫氮硫桿菌兼性厭氧的脫氮硫桿菌 兼性厭氧的脫氮副球菌兼性厭氧的脫氮副球菌 5h5h2 2 + 2no + 2no3 3 - - n n2 2 + 2oh +

20、2oh- - + 4h + 4h2 2o + o + 能量能量 3737 甲烷細菌甲烷細菌能在氫等物質(zhì)的氧化過程中能在氫等物質(zhì)的氧化過程中，把把coco2 2還原成甲烷還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。又稱甲烷生成作用。 co2+4h2ch4+2h2o+atp37376.2.2自養(yǎng)微生物的自養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化1.氨的氧化氨的氧化2.硫的氧化硫的氧化4.氫的氧化氫的氧化3.鐵的氧化鐵的氧化6 61.硝化細菌的能量代謝（氨的氧化）硝化細菌的能量代謝（氨的氧化）nh3 no2亞硝酸菌nh3+1.5 o2 no2 +h2o + h+ + 65.1 no2 no3硝

21、酸 菌no2-+0.5o2 no3 + 18.1no2-+ +h2ono3-+ +2h2e2e- -細胞色素細胞色素a a1 1細胞色素細胞色素a a3 3h2o0.5o2+2h+41412.硫細菌的硫細菌的 能量代謝（硫的氧化）能量代謝（硫的氧化）h2s + 0.5 o2 s + h2o + 能量能量s+1.5 o2 + h2o so32- +2h+ 能量能量41413.鐵的氧化鐵的氧化 亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌鐵硫桿菌(thiobacillus ferrooxidans)(thiobacillus ferrooxidans)中進行了較中進行了較為詳細

22、的研究。為詳細的研究。 41414.4.氫細菌的氫細菌的 能量代謝（氫的氧化）能量代謝（氫的氧化）h2+0.5 o2 h2o + 能量能量用途用途:用于生產(chǎn)單細胞蛋白用于生產(chǎn)單細胞蛋白41416.2.3 6.2.3 生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)化生物氧化過程中的能量轉(zhuǎn)化1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation)2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)3.3.光合磷酸化光合磷酸化(

23、photophosphorylation)( photophosphorylation)6 61.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)(substrate level phosphorylation) 物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)物，而這些化合物可直接偶聯(lián)atp或或gtp的合成。這種產(chǎn)生的合成。這種產(chǎn)生atp等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程發(fā)酵過程中

24、，也存在于中，也存在于呼吸過程呼吸過程。例 ：在在empemp途徑中途徑中 1010草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶a琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶agtpgtpgdp+pigdp+pitcatca循循 環(huán)環(huán)底物水平磷酸底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸化發(fā)生在呼吸作用過程中作用過程中46462.2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)4646(1)(1)環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化(2)(2)非環(huán)式光合

25、磷酸化非環(huán)式光合磷酸化(3)(3)嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用3.3.光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation) 光合磷酸化是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。光合磷酸化是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。 在這種轉(zhuǎn)化過程中光合色素起著重要作用。在這種轉(zhuǎn)化過程中光合色素起著重要作用。微生物中藍細菌、光合細菌以及嗜鹽細菌的光合色微生物中藍細菌、光合細菌以及嗜鹽細菌的光合色素的光合磷酸化特點均有所不同。素的光合磷酸化特點均有所不同。4646光合色素光合色素: : 葉綠素葉綠素 類胡蘿卜素類胡蘿卜素 藻膽素藻膽素 光合單位光合單位: :

26、(1)(1)環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化（cyclic photophosphorylationcyclic photophosphorylation）代表微生物代表微生物光合作用部位光合作用部位光合作用特點光合作用特點紅螺菌科紅螺菌科紅硫菌科紅硫菌科綠硫菌科綠硫菌科菌綠素菌綠素光反應(yīng)光反應(yīng)和和暗反應(yīng)暗反應(yīng)組成組成,只有只有一個光反應(yīng)系統(tǒng)不放氧。一個光反應(yīng)系統(tǒng)不放氧。 cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)qabphcyt.c2qbq庫e-p870*p870e-外源電子供體h2s等adp+piatpnad(p)nad(p)h2外源h2逆電子傳遞脫美菌綠素脫美

27、菌綠素51(2)(2)非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylationnon-cyclic photophosphorylation）p p700700p p680680葉綠素葉綠素a a葉綠素葉綠素b b513i.3i.紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrancephotophosphorylation by purple membrance）atp酶酶紫紫 膜膜h+h+h+-+-細胞壁紅紅 膜膜h+adp+piatp516.3 耗能代謝耗能代謝6.3.1細胞物質(zhì)的合成細胞物質(zhì)的

28、合成6.3.2其他耗能反應(yīng)其他耗能反應(yīng)6.4.1細胞物質(zhì)的合成細胞物質(zhì)的合成1.co2的同化（固定）的同化（固定）自養(yǎng)微生物對自養(yǎng)微生物對co2的固定的固定異養(yǎng)微生物對異養(yǎng)微生物對co2的固定的固定2.2.生物固氮（生物固氮（biological nitrogen fixationbiological nitrogen fixation） i.i.固氮微生物固氮微生物 好氧自生固氮菌好氧自生固氮菌 （固氮菌屬）（固氮菌屬）自生固氮菌自生固氮菌 兼性厭氧自生固氮菌兼性厭氧自生固氮菌 厭氧自生固氮菌厭氧自生固氮菌 (巴氏芽孢梭菌巴氏芽孢梭菌) 根瘤根瘤 豆科植物豆科植物共生固氮菌共生固氮菌 植物植

29、物 地衣地衣 滿江紅魚腥藻滿江紅魚腥藻聯(lián)合固氮聯(lián)合固氮 根際、葉面、動物腸道根際、葉面、動物腸道 等處的固氮微生物等處的固氮微生物2i.根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形態(tài)根瘤菌形態(tài)根瘤菌特點：感染性、專一性、有效性根瘤菌特點：感染性、專一性、有效性根瘤的形成根瘤的形成 根毛彎曲松馳變軟根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤菌侵入根毛根瘤形成根瘤形成分泌分泌微生物微生物植物植物色氨酸色氨酸吲哚乙酸吲哚乙酸 地衣地衣滿江紅魚星藻滿江紅魚星藻3i.固氮的生化機制固氮的生化機制生物固氮反應(yīng)的生物固氮反應(yīng)的6要素：要素：atp的供應(yīng)、還原力及其傳遞載體、的供應(yīng)、還原力及其傳遞載體、固氮酶、還原底

30、物固氮酶、還原底物 n2、鎂離子、嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境。、鎂離子、嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境。固氮的生化途徑：固氮的生化途徑： 固二氮酶（固二氮酶（dinitrogenase） （組份（組份）固二氮酶還原酶（固二氮酶還原酶（dinitrogenase reductase）（組份）（組份） 氮分子的還原過程氮分子的還原過程4i.固氮的生化途徑（自生固氮菌）固氮的生化途徑（自生固氮菌）n2+8h+18-24atp-2nh3+h2+18-24adp+18-24pi電子來源電子來源丙丙 酮酮 酸酸atpadp+p(fe4s4)2.2e- fd.2e- fd.2e- fd (fe4s4)2 femoco.2e- fe

31、moco 2nh3n2氧障3.3.大分子前體物質(zhì)的合成大分子前體物質(zhì)的合成 i.碳水化合物的合成碳水化合物的合成2i.氨基酸的合成氨基酸的合成 3i.核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成 4i.細胞結(jié)構(gòu)成分大分子物質(zhì)的合成細胞結(jié)構(gòu)成分大分子物質(zhì)的合成肽聚糖的合成和細胞壁的增長肽聚糖的合成和細胞壁的增長 4.微生物合成的次生代謝產(chǎn)物微生物合成的次生代謝產(chǎn)物根據(jù)次生代謝產(chǎn)物作用不同根據(jù)次生代謝產(chǎn)物作用不同,主要可以分為：主要可以分為：毒素毒素 抗生素抗生素 生長刺激素生長刺激素 色素色素 6.3.2其他耗能反應(yīng)其他耗能反應(yīng)1.細胞中的高能化合物細胞中的高能化合物2.atp結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)3.其他耗能反應(yīng)其他耗

32、能反應(yīng)葉綠素葉綠素 葉綠素葉綠素a a普遍存在于光合生物中普遍存在于光合生物中葉綠素葉綠素a a、b b共同存在于高等植物、綠藻和藍綠細菌中共同存在于高等植物、綠藻和藍綠細菌中葉綠素葉綠素c c存在于褐藻和硅藻中存在于褐藻和硅藻中葉綠素葉綠素d d存在于紅藻中存在于紅藻中葉綠素葉綠素e e存在于金黃藻中存在于金黃藻中褐藻和紅藻也含有葉綠素褐藻和紅藻也含有葉綠素a a51類胡蘿卜素類胡蘿卜素 所有光合生物都有類胡蘿卜素所有光合生物都有類胡蘿卜素 捕獲光能的作用捕獲光能的作用 能把吸收的光能高效地傳給細菌葉綠素能把吸收的光能高效地傳給細菌葉綠素( (或葉綠素或葉綠素) ) 而且這種光能同葉綠素而且

33、這種光能同葉綠素( (或細菌葉綠素或細菌葉綠素) )直接捕直接捕捉到的光能一樣被用來進行光合磷酸化作用捉到的光能一樣被用來進行光合磷酸化作用 作為葉綠素所催化的光氧化反應(yīng)的淬滅作為葉綠素所催化的光氧化反應(yīng)的淬滅劑，以保護光合機構(gòu)不受光氧化損傷劑，以保護光合機構(gòu)不受光氧化損傷 可能在細胞能量代謝方面起輔助作用可能在細胞能量代謝方面起輔助作用 5151藻膽素藻膽素 因具有類似膽汁的顏色而得名因具有類似膽汁的顏色而得名 化學(xué)結(jié)構(gòu)與葉綠素相似化學(xué)結(jié)構(gòu)與葉綠素相似 都含有四個毗咯環(huán)都含有四個毗咯環(huán) 但藻膽素沒有長鏈植醇基，也沒有但藻膽素沒有長鏈植醇基，也沒有鎂原子，而且四個毗咯環(huán)是直鏈的鎂原子，而且四個

34、毗咯環(huán)是直鏈的 是藻類主要的光合色素，僅存在于紅藻和藍藻中是藻類主要的光合色素，僅存在于紅藻和藍藻中 具有收集和傳遞光能的作用具有收集和傳遞光能的作用 常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白主要有藻紅蛋白和藻藍蛋白主要有藻紅蛋白和藻藍蛋白 光合單位光合單位 以往將在光合作用過程中還原一分子以往將在光合作用過程中還原一分子coco2 2所需的葉綠素分子數(shù)稱為光合單位所需的葉綠素分子數(shù)稱為光合單位 后來通過分析紫色細菌載色體的結(jié)構(gòu)，后來通過分析紫色細菌載色體的結(jié)構(gòu)，獲得了對光合單位的進一步認識。獲得了對光合單位的進一步認識。 光合色素分布于兩個光合色素分布于兩個“系統(tǒng)系統(tǒng)”，分別稱為，分別稱為“光光合系統(tǒng)合系統(tǒng)”和和“光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)”。每個系統(tǒng)即為。每個系統(tǒng)即為一個光合單位。一個光合單位。 51新陳新陳代謝代謝合成代謝合成代謝（同化）（同化） 生物小分子合生物小分子合成生物大分子成生物大分子 耗能耗能分解代謝分解代謝（異化）（異化） 生物大分子分生物大分子分解為生物小分子解為生物小分子 產(chǎn)能產(chǎn)能能量能量代謝代謝物質(zhì)物質(zhì)代謝代謝新陳代謝的共同特點：新陳代謝的共同特點：（1 1）在溫和條件下進行）在溫和條件下進行( (由酶催化由酶催化) )；（2 2）反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有）反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼此協(xié)調(diào)，且逐步