核酸的結構(生化)

1、第三章第三章 核核 酸酸l核酸核酸(Nucleic Acids)包括脫氧核糖核酸包括脫氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid，DNA)和核糖核和核糖核酸酸(Ribonucleic acid，RNA)兩類。兩類。l分布：分布：DNA分布在細胞核和線粒體。分布在細胞核和線粒體。 RNA分布在胞液和細胞核。分布在胞液和細胞核。l功能：功能：DNA的主要功能是貯存遺傳信息，的主要功能是貯存遺傳信息， RNA的主要功能是傳遞遺傳信息。的主要功能是傳遞遺傳信息。l核酸的基本結構單位是核苷酸。核酸的基本結構單位是核苷酸。DNA中核苷酸為中核苷酸為脫氧核苷酸脫氧核苷酸；RNA中的核中的核苷酸即

2、稱為苷酸即稱為 核苷酸核苷酸。它們的主要區(qū)別。它們的主要區(qū)別在于戊糖的在于戊糖的2位上是否有羥基，位上是否有羥基，2位上位上有羥基者稱為核苷酸；而有羥基者稱為核苷酸；而2位上沒有位上沒有羥基者稱為脫氧核苷酸。羥基者稱為脫氧核苷酸。RNA和DNA第一節(jié)第一節(jié) 核酸的化學和分子組成核酸的化學和分子組成一、核酸的化學組成一、核酸的化學組成 有有5種化學元素參與組成核酸；它們是種化學元素參與組成核酸；它們是N，H，O，C，P。其。其 P占分子量的占分子量的10%。DNA徹底水解產(chǎn)生腺嘌呤、胞嘧啶、鳥嘌呤、徹底水解產(chǎn)生腺嘌呤、胞嘧啶、鳥嘌呤、 胸腺嘧啶四種鹼基、脫氧核糖和磷酸。胸腺嘧啶四種鹼基、脫氧核糖

3、和磷酸。 RNA徹底水解產(chǎn)生腺嘌呤、胞嘧啶、鳥嘌呤、徹底水解產(chǎn)生腺嘌呤、胞嘧啶、鳥嘌呤、尿嘧啶四種鹼基，核糖和磷酸尿嘧啶四種鹼基，核糖和磷酸。二、核酸的分子組成1 核苷酸核苷酸 核苷酸是組成核酸分子的基本結構單位，核苷酸是組成核酸分子的基本結構單位， 即構件分子。即構件分子。 核苷酸通常是含有一個含核苷酸通常是含有一個含 氮堿基、一個戊糖、一個磷酸物質(zhì)。氮堿基、一個戊糖、一個磷酸物質(zhì)。含氮含氮堿基：屬于雜環(huán)化合物。堿基：屬于雜環(huán)化合物。 主要有兩大類，含主要有兩大類，含九個九個原子組成原子組成雙環(huán)雙環(huán)結結構的構的嘌呤嘌呤堿基，由堿基，由六個六個原子組成原子組成單環(huán)單環(huán)結結構的構的嘧啶嘧啶堿基。

4、堿基。嘌呤的結構 腺嘌呤腺嘌呤Adenine 鳥嘌呤鳥嘌呤guanineNNNHNNH2NHNNHNONH2嘧啶(Pyrimidine)的結構 尿嘧啶尿嘧啶uracil 胞嘧啶胞嘧啶cytosine 胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineNHNHOONNHNH2ONHNHOO參與參與DNA結構的有腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶、結構的有腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶；參與胸腺嘧啶；參與RNA組成的主要有腺嘌呤、組成的主要有腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶。以上為常見鹼基。鳥嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶。以上為常見鹼基。RNA還含有其它堿基。這些堿基含量很少，還含有其它堿基。這些堿基含量很少，故又稱稀有堿基。例如次黃嘌

5、呤、二氫尿嘧故又稱稀有堿基。例如次黃嘌呤、二氫尿嘧啶、啶、5-甲基胞嘧啶等。甲基胞嘧啶等。戊糖：戊糖是戊糖是5碳糖。碳糖。參與參與DNA組成的是組成的是2-脫氧核糖脫氧核糖；參與參與RNA組成的是組成的是核糖核糖。核苷 核苷：含氮堿基與戊糖之間通過糖苷鍵相連形核苷：含氮堿基與戊糖之間通過糖苷鍵相連形成的結構。成的結構。 嘌呤堿基的第九位嘌呤堿基的第九位N原子與戊糖的第一位原子與戊糖的第一位C原原子相連。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脫氧腺苷；子相連。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脫氧腺苷；鳥嘌呤形成的核苷叫鳥苷或脫氧鳥苷。鳥嘌呤形成的核苷叫鳥苷或脫氧鳥苷。 嘧啶堿基是其第一位嘧啶堿基是其第一位N原子與戊糖

6、的第一位原子與戊糖的第一位C原原子相連。胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶形成的核苷子相連。胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶形成的核苷叫胞苷或脫氧胞苷、胸苷或脫氧胸苷、尿苷或脫叫胞苷或脫氧胞苷、胸苷或脫氧胸苷、尿苷或脫氧尿苷。氧尿苷。磷酸 以磷脂鍵與核苷中戊糖的第五位碳原子相連。連以磷脂鍵與核苷中戊糖的第五位碳原子相連。連接后的結構即是核苷酸。通常稱接后的結構即是核苷酸。通常稱5-核苷酸。如果核苷酸。如果磷酸與核苷中核糖的磷酸與核苷中核糖的2-羥基生成磷脂鍵，則稱為羥基生成磷脂鍵，則稱為2-核苷酸；如果磷酸與核苷中核糖或脫氧核糖的核苷酸；如果磷酸與核苷中核糖或脫氧核糖的3-羥基生成磷脂鍵，則稱為羥基生成磷脂鍵，

7、則稱為3-核苷酸。核苷酸。2 核苷二磷酸和核苷三磷酸 在在5-核苷酸或核苷酸或5-脫氧核苷酸的磷酸末端羥基脫氧核苷酸的磷酸末端羥基與第二個磷酸以磷酸脂鍵相連，則為與第二個磷酸以磷酸脂鍵相連，則為5-核苷二核苷二磷酸或磷酸或5-脫氧核苷二磷酸，通常稱為核苷二磷脫氧核苷二磷酸，通常稱為核苷二磷酸或脫氧核苷二磷酸。如果核苷酸或脫氧核苷酸或脫氧核苷二磷酸。如果核苷酸或脫氧核苷酸的核糖的酸的核糖的5-羥基上連有三個磷酸，則為核苷羥基上連有三個磷酸，則為核苷三磷酸或脫氧核苷三磷酸。三磷酸或脫氧核苷三磷酸。3二核苷酸和多聚核苷酸 一個核苷酸核糖或脫氧核一個核苷酸核糖或脫氧核糖上的糖上的3羥基與另一個核羥基與

8、另一個核苷酸的苷酸的5磷酸基團以磷酸磷酸基團以磷酸酯鍵相連形成二核苷酸或酯鍵相連形成二核苷酸或脫氧二核苷酸，三個核苷脫氧二核苷酸，三個核苷酸依次形成三核苷酸或脫酸依次形成三核苷酸或脫氧三核苷酸，多個核苷酸氧三核苷酸，多個核苷酸則形成多核苷酸或脫氧多則形成多核苷酸或脫氧多核苷酸。通常兩個核苷酸核苷酸。通常兩個核苷酸之間的連接鍵稱之間的連接鍵稱3,5-磷酸磷酸二酯鍵。二酯鍵。多核苷酸以鏈狀存在，稱為多核苷酸鏈。核苷酸鏈通常有兩個末端：3端和5端。5端通常含有一個磷酸基團，3端通常含有一個羥基。多核苷酸鏈也就有了順序，在書寫核苷酸鏈的順序時，規(guī)定是由5端（左）到3端（右）。DNA由多核苷酸鏈組成。

9、字母式縮寫: 由于核苷酸鏈的差別僅在于其堿基順序，因此，在書寫核苷酸鏈時，只用堿基的縮寫符號來表示相應的核苷酸。如一核苷酸鏈序列為ACGATTC，則表示該核苷酸鏈序列依次由脫脫氧腺苷酸殘基、脫氧胞苷酸殘基，脫氧鳥核苷氧腺苷酸殘基、脫氧胞苷酸殘基，脫氧鳥核苷酸殘基，脫氧腺核苷酸殘基，脫氧胸苷酸殘基，酸殘基，脫氧腺核苷酸殘基，脫氧胸苷酸殘基，脫氧胸苷酸殘基和脫氧胞苷酸殘基脫氧胸苷酸殘基和脫氧胞苷酸殘基組成。其5- 端是脫氧腺苷酸殘基，它含有游離的5-磷酸基，3- 端是脫氧胞苷酸殘基，它含有游離的3- 羥基。 ACGATTC的左端表示5端 ,右端表示3端。4核苷酸的生理功能核苷酸核苷酸dNTP是合成

10、是合成DNA、NTP是是RNA的原料的原料 ATP是生物體內(nèi)能量的直接供體。是生物體內(nèi)能量的直接供體。cAMP、cGMP是信號從細胞膜傳遞到細胞內(nèi)是信號從細胞膜傳遞到細胞內(nèi)的載體，又稱第二信使。的載體，又稱第二信使。某些二核苷酸是體內(nèi)許多酶的輔酶，是酶活性某些二核苷酸是體內(nèi)許多酶的輔酶，是酶活性必不可少的。在物質(zhì)代謝上起重要的作用。必不可少的。在物質(zhì)代謝上起重要的作用。例如例如FAD、FMN、NAD+、NADP+等。等。在體內(nèi)的合成代謝中，核苷酸參與許多物質(zhì)的在體內(nèi)的合成代謝中，核苷酸參與許多物質(zhì)的合成。例如合成。例如UDPG，UDPGA、CDP-膽堿、膽堿、CDP-乙醇胺等。乙醇胺等。 第二

11、節(jié) DNA的結構一、一、DNA的一級結構的一級結構 由脫氧核苷酸構成的脫氧多核苷酸鏈由脫氧核苷酸構成的脫氧多核苷酸鏈是是DNA的一級結構；的一級結構； 一級結構的一級結構的要素要素包括：包括：鹼基順序鹼基順序， 這這個順序從鏈的個順序從鏈的5端到端到3端；端； 3,5磷酸二磷酸二酯鍵，酯鍵，核苷酸殘基之間的連接鍵。核苷酸殘基之間的連接鍵。 所有的核苷酸鏈除了鹼基順序不同而所有的核苷酸鏈除了鹼基順序不同而外，磷酸外，磷酸-戊糖的骨架是完全相同的。戊糖的骨架是完全相同的。 DNA分子的堿基組成規(guī)律：分子的堿基組成規(guī)律：1950年，年，Chargaff等人總結出了等人總結出了DNA分子的分子的堿基組

12、成規(guī)律堿基組成規(guī)律：1來自不同種生物的來自不同種生物的DNA，4種堿基的含量和比例是不同的，種堿基的含量和比例是不同的，即每種生物的即每種生物的DNA具有自己特定的堿基組成具有自己特定的堿基組成 2. 所有生物所有生物DNA的堿基組成規(guī)律（的堿基組成規(guī)律（Chargaff規(guī)則）是規(guī)則）是:1)腺嘌呤的摩爾含量等于胸腺嘧啶的摩爾含量（即腺嘌呤的摩爾含量等于胸腺嘧啶的摩爾含量（即A=T），腺），腺嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾比接近嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾比接近1（A/T1.0）。）。 2)鳥嘌呤的摩爾含量等于胞嘧啶的摩爾含量（即鳥嘌呤的摩爾含量等于胞嘧啶的摩爾含量（即G=C）鳥嘌呤）鳥嘌呤與胞嘧啶的摩爾比接近

13、與胞嘧啶的摩爾比接近1（G/C1.0）。）。 3)嘌呤的摩爾總量等于嘧啶的摩爾總量（嘌呤的摩爾總量等于嘧啶的摩爾總量（A+G= T + C），也就），也就是嘌呤與嘧啶的摩爾比接近是嘌呤與嘧啶的摩爾比接近1（A+G）/（T+C）1.0。 不同來源不同來源DNA的堿基組成的堿基組成 0.990.990.990.99嘌呤總數(shù)/嘧啶總數(shù)0.980.981.000.98G/C1.011.000.991.00A/T25.823.826.930.3%T24.326.423.219.9%C23.826.023.119.5%G26.023.826.7 30.3%A噬菌體大腸桿菌胡蘿卜人肝堿基組成3.同一種生物的

14、不同組織細胞的DNA，都有相同的堿基組成 來自同一種生物的不同組織器官的DNA，都有相同的堿基組成，或者說同種生物的DNA堿基組成沒有組織器官的特異性， 這種恒定的堿基組成一般不受年齡、營養(yǎng)和環(huán)境條件變化的影響。 但生殖細胞的DNA的量。只有體細胞DNA含量的一半.DNA的二級結構 對DNA的研究表明：DNA分子是一個延伸的高度有序的結構。 物理分析DNA的最重要的技術是X-射線衍射技術。應用該項技術可以獲得DNA不同部分的三維結構和原子排列的信息，其中最重要的是DNA分子呈螺旋狀；核苷酸的堿基以平面相重疊，堿基平面間的距離是3.4。 用化學分析從不同物種獲得DNA的堿基成分，得到了A=T；G

15、=C。表示堿基的克分子濃度。 James Watson和Francis Crick結合化學的和物理的資料提出：1. DNA分子中存在兩股核苷酸鏈相互盤曲形成一雙股的右手螺旋，即雙螺旋結構 1）兩股核苷酸鏈的方向是不同，即逆向的，一股的3端與另一股的5端相鄰近，在一條線狀DNA雙螺旋的每一個端點都有一個5磷酸的末端和一個3-OH的末端。2）兩股核苷酸鏈是平行的。3）右手螺旋。DNA的雙螺旋結構2. 磷酸-糖的骨架在螺旋的外面，而堿基在螺旋的內(nèi)部。螺旋表面有大溝和小溝。3. 堿基平面垂直于中心軸，相鄰堿基并非完全重疊，而相鄰堿基平面錯開約204. DNA雙螺旋結構中的鹼基配對 DNA分子的兩條鏈間

16、嚴格按堿基配對，即A配配T，G配配C（稱為堿基配對規(guī)則）。對應堿基間形成（稱為堿基配對規(guī)則）。對應堿基間形成氫鍵（氫鍵（hydrogen bond），），A-T間有間有2個氫鍵，個氫鍵，G-C間有間有3個氫鍵，個氫鍵， 鹼基配對使兩條鏈間緊密連接在一起，鹼基配對使兩條鏈間緊密連接在一起，兩條鏈間相互稱為兩條鏈間相互稱為互補鏈互補鏈。所以，一旦。所以，一旦DNA分子一條鏈的堿基序列確定以后，分子一條鏈的堿基序列確定以后，就可推出另外一條鏈上的堿基序列。就可推出另外一條鏈上的堿基序列。 由于堿基對都是由一個嘌呤和一個嘧啶由于堿基對都是由一個嘌呤和一個嘧啶組成，所以每堿基對的長度大致相等，組成，所以

17、每堿基對的長度大致相等，螺旋是一平滑的圓柱型；螺旋是一平滑的圓柱型；4.螺旋直徑為螺旋直徑為2nm，同一條鏈內(nèi)堿基平面，同一條鏈內(nèi)堿基平面與堿基平面之間相距與堿基平面之間相距0.34nm，每圈螺旋，每圈螺旋有有10個堿基，螺距個堿基，螺距3.4nm。 穩(wěn)定DNA雙螺旋結構的主要力量: 1.堿基堆積力堿基堆積力（base stacking power）：）：鄰近堿基平面間的堿基堆積力即Van der Walls力和疏水作用。 2. 氫鍵：氫鍵：鏈與鏈間堿基對所形成的氫鍵對穩(wěn)定DNA雙螺旋結構也有重要作用。 3. 離子鍵離子鍵 ：DNA分子表明的正、負電荷與周圍介質(zhì)中的離子所形成的離子鍵B型型DN

18、A和和Z型型DNA的結構的結構 具有上述特征的DNA是B型型DNA（B-DNA），它是DNA鈉鹽在相對濕度為92%時的一種狀態(tài)，也是DNA在極性溶液中最穩(wěn)定的結構。 1979年，Rich等人發(fā)現(xiàn)，有左手螺旋的DNA存在，由于左手螺旋結構呈Z型，故又稱為Z-DNA。 如果雙股的六核苷酸CGCGCG的溶液中NaCl超過2moles/L或MgCl2 超過0.7moles/L時，螺旋變成左手螺旋，這時的螺旋即 Z-DNA。 B型和A型DNA 都是右手螺旋。Z-DNA的糖-磷酸的骨架走成之字形，每圈有十二對堿基，在螺旋的表面只有一條溝；這種螺旋不僅限于多聚(dG.dC)可以形成，其它的嘌呤和嘧啶交替的脫

19、氧多聚核苷酸都可以形成Z-DNA。用熒光抗體技術可以顯示Z-DNA區(qū)域在動物的染色體上當相對濕度或鹽的種類不同，DNA還可有其它的類型如A-DNA。B-DNA與A-DNA在溶液中可以互變，處于動態(tài)平衡，而鹽濃度可影響其平衡點。A、B、C、Z-DNA的主要特征比較的主要特征比較-66%(鋰鹽)92%(鈉鹽)75%(鈉鹽)相對濕度 1.82.02.02.3螺旋直徑(nm)76620堿基平面傾斜4.53.13.42.8螺距(nm)0.370.340.340.255堿基間距離(nm)1291011每圈螺旋堿基數(shù)左手右手右手右手螺旋方向Z-DNAC-DNAB-DNAA-DNA三、DNA的三級結構 DNA

20、的三級結構為超螺旋結構。的三級結構為超螺旋結構。 真核細胞真核細胞染色質(zhì)的染色質(zhì)的核小體核小體即含有即含有DNA的的超螺旋結構：核小體由核心粒子和連接超螺旋結構：核小體由核心粒子和連接DNA組成。組成。 核心粒子由組蛋白八聚體構成核心，外核心粒子由組蛋白八聚體構成核心，外面纏繞面纏繞DNA鏈。鏈。核小體 核心粒子由組蛋白的核心粒子由組蛋白的 8聚體和聚體和140bp在在8聚體上繞聚體上繞1.75圈而成。圈而成。8聚體由聚體由H2A、H2B、H3、H4各各2分分子聚合而成。子聚合而成。 組蛋白是非常鹼性的蛋白質(zhì)。組蛋白是非常鹼性的蛋白質(zhì)。 共有共有5種類型種類型 H1、H2A、H2B、H3、H4

21、組蛋白（Histones） 組蛋白含有特殊的氨基酸成分，即富含帶正電荷的氨基酸：賴氨酸和精氨酸 各種組蛋白所含的賴氨酸和精氨酸的比例各不相同，但帶正電荷是組蛋白的主要特征，使它們能與DNA的帶負電荷的磷酸基團相結合。 組蛋白和核酸的結合可用高濃度的鹽溶液（0.5mol/L NaCl)破壞。它破壞組蛋白和核酸之間的靜電作用，使它解開成游離的組蛋白和游離核苷酸。 來源于不同生物的組蛋來源于不同生物的組蛋白十分相似：白十分相似：H3和和H4的的氨基酸成分十分接近，氨基酸成分十分接近，102個氨基酸殘基中，只個氨基酸殘基中，只有有1個或個或2個不同。個不同。 牛的牛的H4和豌豆的和豌豆的H4只有只有兩

22、個氨基酸不同一個精兩個氨基酸不同一個精氨酸取代了賴氨酸；另氨酸取代了賴氨酸；另一個異亮氨酸取代了纈一個異亮氨酸取代了纈氨酸。氨酸。 組蛋白是十分保守，在組蛋白是十分保守，在生物的進化上，從動物生物的進化上，從動物與植物分離到今已有與植物分離到今已有109年，但組蛋白的結構并年，但組蛋白的結構并沒有變化。沒有變化。 細胞的染色體可以被分離、解聚。 用電子顯微鏡可以觀察染色體不同程度的解聚。 染色體可被解聚成不同直徑的粗纖維、后被解旋成2530nm直徑的纖維，最后成直徑成10nm的纖維。核小體的實驗 用micrococcal核酸酶處理染色質(zhì)，可以得到一套含DNA和組蛋白的粒子。 控制降解的時間、使

23、DNA不完全降解，然后對不完全降解的產(chǎn)物離心可以得到單個粒子，兩個、三個、四個粒子的聚合物 將這些粒子的蛋白移出、得到的DNA 片段的大小是大約200bp或者是200bp的倍數(shù)。 如果長時間消化、水解產(chǎn)物種兩個、三個、四個粒子的聚合物不會存在，所有的DNA片段都是大約200bp。真核細胞核小體的核心粒子10nm的染色質(zhì)纖維 核小體的連接區(qū)含有組蛋白H1和長度50110bp的DNA。 連接區(qū)將各核小體連接串珠狀的纖維。 串珠狀纖維的直徑是10nm。 10nm直徑的纖維形成30nm直徑的纖維六個核小體環(huán)形排列成30nm直徑的纖維。30nm直徑的纖維進一步折疊、旋轉、最后形成染色質(zhì) 在有絲分裂期、染

24、色質(zhì)濃縮成為染色體DNA的存在形式DNA的三股螺旋結構 近年研究發(fā)現(xiàn)，DNA除以雙鏈形式存在外，還有三鏈狀的DNA分子。 三股螺旋結構是在DNA的雙螺旋結構的基礎上形成的。 構成三鏈螺旋的每一股DNA的鹼基或全部為嘌呤，或全部為嘧啶。這些嘌呤或嘧啶鹼基的構型相同稱為同型嘌呤（homo- purine HPu）或同型嘧啶（homopyrimidine HPy）。所形成的三鏈中，一條為嘌呤鏈，兩條為嘧啶鏈。其中，一條嘌呤鏈與一條嘧啶鏈的堿基相互配對形成雙螺旋，而另外一條嘧啶鏈也與雙螺旋中的嘌呤鏈一一配對，其位置正好位于雙螺旋的大溝中 1957年Felsentfeld等人首次報道，在有MgCl2的條

25、件下，多聚尿嘧啶核苷酸（polyU）和多聚腺嘌呤核苷酸（polyA）可以生成摩爾比為2：1的穩(wěn)定復合物。 根據(jù)第三條鏈的來源，可將三螺旋分成DNA分子內(nèi)三螺旋和DNA分子間三螺旋。三螺旋三條鏈相應位置上鹼基的關系可為Pu- Pu- Py和Py- Pu- Py。 第三條鏈的方向和嘌呤鏈的方向一致，且和雙螺旋軸一起繞同一旋轉。 三螺旋中的鹼基也互相配對。 第三條鏈的T與嘌呤鏈的A配對，即通常的A-T對；第三條鏈的C與嘌呤鏈的G配對，即C-G對。 與通常的C-G對不同的是：C必須是C+，即質(zhì)子化的C；在所形成的C-G對中只有兩對氫鍵。該型三螺旋較為常見，在偏酸性的介質(zhì)中穩(wěn)定。 Pu Pu - Py型

26、的三螺旋中存在G=G和A=A對，這些鹼基對之間都只有兩對氫鍵。該型三螺旋較少見，通常在鹼性介質(zhì)中穩(wěn)定。DNA三螺旋的鹼基配對DNA分子的鹼基順序 所有DNA分子的磷酸-糖骨架在結構上是完全相同的。不同的是鹼基的順序。 DNA分子只含有四種鹼基，但鹼基順序十分復雜，含十個鹼基對的DNA分子具有410即17,432,576種鹼基順序。 盡管DNA的鹼基順序十分復雜，但仍然有一些規(guī)律性。下面介紹一些DNA的順序：一、影響DNA 二級結構的順序 1。H順序順序 2。反轉重復順序（。反轉重復順序（ Palindrome Palindrome sequencesequence）DNA的H-序列 H-迴文順

27、序（H-Palindrome sequence）中一條鏈的鹼基全部為嘌呤，另一條鏈的鹼基全部為嘧啶，且成對映重復。 H-序列可以形成三螺旋。5-GGAAGAGGGAAGAAGAAGGGAGAAGG-33-CC T TGACCCT TCT TCT TCCC TCT TCC-5雙股DNA分子內(nèi)部某些節(jié)段相互靠攏也可以形成三螺旋，形成DNA內(nèi)部三螺旋結構 。 結果，兩段雙螺旋共四股DNA鏈形成一條三股和一條單股。三股即形成DNA分子內(nèi)的三螺旋結構。 三螺旋兩側的DNA仍然為雙螺旋結構。故三螺旋區(qū)好象是一個結。 核酸酶S專一地水解DNA的單股區(qū)，故三螺旋區(qū)之外的另一股DNA是核酸酶S作用的對象。 當D

28、NA序列中出現(xiàn)DNA三螺旋結構。由于第三條鏈的C必須質(zhì)子化，質(zhì)子用H+，所以命名為H-迴文順序，簡稱H-順序。 H-順序中對映重復序列的一段重復單位解鏈成為單鏈，所形成的兩條單鏈中的任意一條，都可以進入對映重復中另一段重復DNA序列的大溝中，而余下的一條則以單鏈游離。反轉重復順序（回文順序） 5-AATCGGATGC GCATCCGT T-3 3-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-55-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-33-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5 兩者都是已中心點為對稱。將圖中右側順序旋轉180后，可與左半側重合。這種順序又

29、稱為回文順序。回文順序可形成發(fā)夾結構或干環(huán)結構 5-AATCGGATGC GCATCCGT T-3 3-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5 C G G C T A A T G C G C C G T A A T 5- A T-35-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-33-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5 回文順序形成干環(huán)結構。許多限制內(nèi)切酶的識別順序都是回文順序 ECoRI的識別順序： 5-GAATTC-3 3-CTTAAG-5 BamHI的識別順序： 5-GGATCC-3 3-CCTAGG-5 HindIII的識別順序： 5-AAG

30、CTT-3 3-TTCGAA-5 Xmal的識別順序： 5-CCCGGG-3 3-GGGCCC-5 上述兩種鹼基順序，在體內(nèi)可以影響上述兩種鹼基順序，在體內(nèi)可以影響DNA的二級結構，使其發(fā)生變化，這種的二級結構，使其發(fā)生變化，這種結構的變化可以影響結構的變化可以影響DNA功能。功能。 這是生物化學與分子生物學中一條重要這是生物化學與分子生物學中一條重要的原則，即結構影響功能。的原則，即結構影響功能。二、其它的一些DNA鹼基順序 1.分散重復順序 2.串聯(lián)重復順序 3.單拷貝順序 串聯(lián)重復順序 串聯(lián)重復順序 出現(xiàn)在DNA分子中、可以出現(xiàn)數(shù)次或數(shù)十萬、幾千、幾萬、數(shù)十萬次 例如人類rRNA的基因共

31、有5簇， 每簇由若干個基因串聯(lián)成而成。如下圖： 染色體的端粒DNA的順序也是串聯(lián)重復順序，常常由重復單位串聯(lián)成百上千次。 衛(wèi)星DNA 大腸桿菌的DNA在氯化銫介質(zhì)中離心后產(chǎn)生一個帶；而蟹的DNA在氯化銫介質(zhì)中離心后產(chǎn)生兩條帶：一條為主帶； 另一條帶稱為衛(wèi)星DNA。 將衛(wèi)星DNA測序，表明衛(wèi)星DNA是由高度串聯(lián)重復順序組成。 最常見于染色體的異染質(zhì)，端粒和中心體是最常見的異染色質(zhì)區(qū)域。 所有高等真核生物的基因組都有串聯(lián)重復順序，單所含的量有非常大的變化，高等哺乳動物占不到基因組的10%，單在果蠅可占到基因組的50%。小衛(wèi)星DNA小衛(wèi)星DNA（minisatellites DNA)在結構上由短的序列為重復單位構成的串聯(lián)重復順序組成。但整個重復序列的長度很短，大約550次重復。小衛(wèi)星DNA也叫VNTR（varible number tandem repeat）。其特點是單個等位基因有不同數(shù)目的重復單位。Microsatellite DNA Microsatellite