第8章能量代謝

1、第第8 8章章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化 主要內(nèi)容和要求主要內(nèi)容和要求：重點(diǎn)討論線重點(diǎn)討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對(duì)非線遞機(jī)理和氧化磷酸化機(jī)理。對(duì)非線粒體氧化體系作一般介紹粒體氧化體系作一般介紹。思考思考目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 自由能變化自由能變化第二節(jié)第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四節(jié)第四節(jié) 線粒體外線粒體外NADHNADH的穿梭機(jī)制的穿梭機(jī)制第一節(jié)第一節(jié) 自由能變化自由能變化一、一、生物氧化的概念和特點(diǎn)生物氧化的概念和特點(diǎn)二、二、生物能學(xué)簡(jiǎn)介生物能學(xué)簡(jiǎn)介三、

2、三、 高能化合物高能化合物生物氧化的特點(diǎn)和方式生物氧化的特點(diǎn)和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特點(diǎn)特點(diǎn)2 2、生物氧化過(guò)程中、生物氧化過(guò)程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段三個(gè)階段 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧化（并釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過(guò)程中所進(jìn)

3、行的其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過(guò)程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過(guò)程一系列氧化還原反應(yīng)過(guò)程, ,因此又稱為細(xì)胞呼吸。因此又稱為細(xì)胞呼吸。生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn) 有機(jī)物的氧化是在活的細(xì)胞中（有機(jī)物的氧化是在活的細(xì)胞中（pHpH接近中性、接近中性、體溫條件下）；在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參體溫條件下）；在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行；其途徑迂回曲折，有條不紊；氧化過(guò)程與下進(jìn)行；其途徑迂回曲折，有條不紊；氧化過(guò)程中能量逐步釋放；其中一部分由一些高能化合物（中能量逐步釋放；其中一部分由一些高能化合物（如如ATPATP）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過(guò)程中既不會(huì)截獲，再供給機(jī)體所需。在此過(guò)程中

4、既不會(huì)因氧化過(guò)程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋因氧化過(guò)程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。放的能量盡可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成COCO2 2。 類型類型：-脫羧和脫羧和-脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶

5、CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（體（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過(guò)等）所接受，再通過(guò)一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO2-2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪

6、酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAH磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中間解成共同的中間產(chǎn)物（如產(chǎn)物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等） 共同中間物進(jìn)入共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán),變成變成CO2。氧化脫下。氧化脫下的氫由電子傳遞的氫由電子傳遞鏈傳遞生成鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能釋放出大量能量，其中一部分量，其中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位 生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段生物能學(xué)簡(jiǎn)介生物能學(xué)簡(jiǎn)介1 1、生物能的轉(zhuǎn)換（、生物能的轉(zhuǎn)換（生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流）2

7、2、自由能的概念自由能的概念及及化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算自由能（自由能（free energyfree energy）的概念的概念 定義式：定義式：= =H-TSH-TS 物理意義：物理意義：* * ( (體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量) ) 自由能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，即：自由能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，即： G0G0G0，體系未達(dá)到平衡，體系未達(dá)到平衡，反應(yīng)不能反應(yīng)不能正向正向自發(fā)進(jìn)行自發(fā)進(jìn)行 G=0G=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)反應(yīng)處于平衡狀態(tài)化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算化學(xué)反應(yīng)自由能的計(jì)算 a.a.利用化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)計(jì)算利用化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)計(jì)算

8、 基本公式：基本公式：G=GG=G + + RTlnQcRTlnQc (Qc-(Qc-濃度商濃度商) ) GG = - = - RTlnKeqRTlnKeq 例例：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化：計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化 b.b.利用標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（利用標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（E E ）計(jì)算計(jì)算（限于氧化還原反應(yīng)限于氧化還原反應(yīng)） 基本公式：基本公式：GG = =nFEnFE (E (E =E=E+ + -E-E- -) ) 例例：計(jì)算：計(jì)算NADHNADH氧化反應(yīng)的氧化反應(yīng)的GG計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化計(jì)算磷酸葡萄糖異構(gòu)酶反應(yīng)的自由能變化達(dá)平衡時(shí)達(dá)平衡時(shí) =Keq=

9、19解：解：GG = - = - RTlnKeqRTlnKeq =-2.303 =-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1G=GG=G + + RTlnQcRTlnQc ( (Qc-Qc-濃度商濃度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7.6+ 2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1log0.1 =-13.6KJ.MOL-1 =-13.6KJ.MOL-1未達(dá)平衡時(shí)未達(dá)平衡時(shí) =Qc=0.1反應(yīng)反應(yīng)G-1-PG-6-P在在380C達(dá)到平衡時(shí)，達(dá)到平衡時(shí)， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求

10、G 。如果反應(yīng)未達(dá)到平如果反應(yīng)未達(dá)到平衡，設(shè)衡，設(shè)G-1- P=0.01mol.L， G-6-P=0.001mol.L，求反應(yīng)的求反應(yīng)的G 是多少？是多少？例題：例題：例題：計(jì)算下反應(yīng)式例題：計(jì)算下反應(yīng)式GGNADH+HNADH+H+ + +1/21/2O O2 2=NAD=NAD+ +H+H2 2O O正極反應(yīng)：正極反應(yīng)：1/21/2O O2 2+2H+2H+ +2e +2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82負(fù)極反應(yīng)：負(fù)極反應(yīng)：NADNAD+ +H+H+ +2e +2e NADHNADH E E- - -0.3 -0.3GG - -nFEnFE -2-29648596485

11、0.82-(-0.32)0.82-(-0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 生物系統(tǒng)中的能流生物系統(tǒng)中的能流四、高能化合物四、高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的類型類型 2 2、ATPATP的的特點(diǎn)及其特殊作用特點(diǎn)及其特殊作用 生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能（釋放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩爾）的化合物稱摩爾）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。高高能能化化合合物物類類型型ATPATP的特點(diǎn)的特點(diǎn) 在在pH=7pH=7環(huán)境中，環(huán)境中，ATPATP分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)

12、完全解離成帶全解離成帶4 4個(gè)負(fù)電荷的離子形式（個(gè)負(fù)電荷的離子形式（ATPATP4-4-），），具有具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/ /摩爾）。摩爾）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1ATP3- + H2O ADP2- + Pi3- + H+ G -33.1kJMOL-1ATP的合成的合成1.1. 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：ADPADP從具有

13、更高磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)從具有更高磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)的磷酸化合物中接受磷酸基團(tuán)，生成的磷酸化合物中接受磷酸基團(tuán)，生成ATPATP。2.2. 氧化磷酸化：氧化磷酸化：生物內(nèi)的氧化作用能夠產(chǎn)生跨線粒體生物內(nèi)的氧化作用能夠產(chǎn)生跨線粒體膜的質(zhì)子濃度梯度，儲(chǔ)存在質(zhì)子濃度梯度中的能量可以膜的質(zhì)子濃度梯度，儲(chǔ)存在質(zhì)子濃度梯度中的能量可以驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)ADPADP合成合成ATPATP。3.3.光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用可以產(chǎn)生跨葉綠體中類囊體膜光合作用可以產(chǎn)生跨葉綠體中類囊體膜的質(zhì)子濃度梯度，從而驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子濃度梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATPATP生成。生成。4. 4. 腺苷酸激酶催化的反應(yīng)：腺苷酸激酶催化的反應(yīng)：腺苷酸激酶催化腺

14、苷酸激酶催化AMPAMP轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化成成ADPADP。 AMPAMP ATP ATP ADPADPATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨” ATPATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體通過(guò)磷酸化儲(chǔ)能而活化酶促作用底物通過(guò)磷酸化儲(chǔ)能而活化酶促作用底物作為酶的調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用作為酶的調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二節(jié)

15、第二節(jié) 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系 一、線粒體一、線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二、電子傳遞（呼吸鏈）的電子傳遞（呼吸鏈）的概念概念三、三、電子載體電子載體四、四、電子傳遞復(fù)合物電子傳遞復(fù)合物五、機(jī)體內(nèi)五、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈及其及其能量變化能量變化六、六、電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)所，底物在底物氧化的場(chǎng)所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的這里氧化所產(chǎn)生的NADHNADH和和FADHFADH2 2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一系列氫載體和電子載體的系列氫載體和電子載體

16、的傳遞，最后傳遞給傳遞，最后傳遞給O O2 2生成生成H H2 2O O。這種由載體組成的這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞電子傳遞鏈鏈（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因?yàn)槠涔δ芎秃粢驗(yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為吸作用直接相關(guān)，亦稱為呼吸鏈呼吸鏈。電子載體電子載體1. 煙酰胺核苷酸類煙酰胺核苷酸類2. 2. 黃素蛋白類黃素蛋白類（flavoproteinsflavoproteins, FP, FP）3. 3. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類（ironironsulfur proteins)sulfur pr

17、oteins)4 4. . 可移動(dòng)的電子載體可移動(dòng)的電子載體（ubiquinoneubiquinone, ,亦寫作亦寫作CoQCoQ）5 5. . 細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）復(fù)合物復(fù)合物 I I （NADH-NADH-輔酶輔酶Q Q氧化還原酶）氧化還原酶）復(fù)合物復(fù)合物I是一個(gè)質(zhì)是一個(gè)質(zhì)子泵，當(dāng)一對(duì)電子泵，當(dāng)一對(duì)電子從子從NADH流到流到CoQ

18、 ，形成，形成CoQH2時(shí)，把四時(shí)，把四個(gè)質(zhì)子從基質(zhì)泵個(gè)質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙到膜間隙復(fù)合物復(fù)合物 II(II(琥珀酸琥珀酸- -輔酶輔酶Q Q氧化氧化還原酶還原酶) )復(fù)合物復(fù)合物IIIIII（輔酶輔酶Q Q：細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c氧化還原酶）氧化還原酶）CytbLCytbHCytc1復(fù)合物復(fù)合物IIIIII催催化一分子輔化一分子輔酶酶QHQH2 2的氧化的氧化，將兩分子，將兩分子CytcCytc還原，還原，同時(shí)向膜間同時(shí)向膜間隙轉(zhuǎn)移個(gè)隙轉(zhuǎn)移個(gè)質(zhì)子。質(zhì)子。呼吸鏈電子傳遞的呼吸鏈電子傳遞的Q Q循環(huán)循環(huán)QH2+2Cyt C( (氧化型氧化型)+)+2H+ Q +2Cyt C( (還原型還原型)

19、) + 4H+ ( (外側(cè)外側(cè)) ) 復(fù)合物復(fù)合物IVIV（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素c c氧化酶）氧化酶）復(fù)合物復(fù)合物IVIV是是質(zhì)子泵，一質(zhì)子泵，一個(gè)電子從個(gè)電子從CytcCytc傳遞到傳遞到O O2 2就推動(dòng)一就推動(dòng)一個(gè)質(zhì)子移到個(gè)質(zhì)子移到膜間隙膜間隙NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c1- c -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADHFADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞

20、色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeSFeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈電電子子傳傳遞遞鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫

21、氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降呼吸鏈中電子傳遞時(shí)自由能的下降FADH22e-NADHNADH呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化總反應(yīng)總反應(yīng): NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-=-nFEnFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1總反應(yīng)總反應(yīng)：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦

22、千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化煙酰胺核苷酸類煙酰胺核苷酸類 特點(diǎn)特點(diǎn)：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。粒體、基質(zhì)或胞液中。 傳遞氫機(jī)理傳遞氫機(jī)理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點(diǎn)特點(diǎn)： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白類別類別：黃素脫氫酶類（如黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）脫氫酶、琥

23、珀酸脫氫酶） 需氧脫氫酶類（如需氧脫氫酶類（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機(jī)理：遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+ -e 特點(diǎn)特點(diǎn)：含有含有Fe和對(duì)酸不穩(wěn)定的和對(duì)酸不穩(wěn)定的S原子，原子，F(xiàn)e和和S常以等摩爾量存在（常以等摩爾量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成構(gòu)成FeS中心，中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的與蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)個(gè)Cys殘殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)?；膸€基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理

24、傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+eCoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H CoQH2CoQ是脂溶性的分子，可以在脂雙層中擴(kuò)散，是兩個(gè)電子的載體是脂溶性的分子，可以在脂雙層中擴(kuò)散，是兩個(gè)電子的載體.細(xì)胞色素細(xì)胞色素 傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)特點(diǎn)：以血紅素（以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。成份為鐵卟啉。類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含三類，呼吸鏈中含5種（種（a和和a3、b、c、c1); cytb、cytc1和和cytc在呼吸鏈在呼吸鏈

25、中為電子傳遞體，中為電子傳遞體，a和和a3以復(fù)合物存在，稱以復(fù)合物存在，稱細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶，其分子中除含，其分子中除含F(xiàn)e外還含有外還含有Cu，可將電子傳，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶末端氧化酶。細(xì)胞色素輔基的結(jié)構(gòu)和遞電子機(jī)理細(xì)胞色素輔基的結(jié)構(gòu)和遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+-e+eb, c1, ca, a3Cytc是位于線粒體內(nèi)膜外表面的外周蛋白，是單電子載體是位于線粒體內(nèi)膜外表面的外周蛋白，是單電子載體線粒體結(jié)構(gòu)線粒體結(jié)構(gòu)第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）二、二

26、、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三、三、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+PiATPATP）, ,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化。類別類別： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 電子傳遞水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化過(guò)程中生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能釋放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸（呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸（P P

27、i i）消耗量和分子氧（消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比消耗量的比值稱為值稱為磷氧比磷氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)O原子，而每生成一分子原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATPATP分子數(shù)。分子數(shù)。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈： P/O 2.5ADP+ADP+PiP

28、i ATP ATP實(shí)測(cè)得實(shí)測(cè)得FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈： P/O 1.5O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP ( (ADP+ADP+PiPi) ) 1/2ATP 1/2ATP( (ADP+ADP+PiPi) ) 1/2ATP 1/2ATP氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理1 1、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)2 2、氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑線粒體線粒體ATP合酶合酶化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖2H+2H+2H+2H

29、+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATPaseATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型的旋轉(zhuǎn)催化模型2,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜內(nèi)內(nèi)外外化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖化學(xué)滲透假說(shuō)示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-2e-2e-+ + + + + + +

30、 + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜F0-F1寡霉素寡霉素電電子子傳傳遞遞 抑抑制制劑劑NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合物復(fù)合物 I復(fù)合物復(fù)合物 III魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO第四節(jié)第四節(jié) 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 甘油甘油-3-磷酸穿梭系統(tǒng)磷酸穿梭系統(tǒng) 蘋果酸蘋果酸天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng) 糖酵解糖酵解（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化氧化磷酸化 （線粒體）（線粒體）甘油甘油-3-3-磷酸穿梭磷酸穿梭（線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜（細(xì)胞液）（細(xì)胞液）甘油磷酸脫氫酶甘油磷酸脫氫酶蘋果酸蘋果酸- -草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨