麥克林托克與轉(zhuǎn)座子

1、XhcXhc1902年-出生在美國(guó)康涅狄格州首府哈特福德市1923年-獲得康奈爾大學(xué)學(xué)士學(xué)位1927年-獲得康奈爾大學(xué)植物學(xué)博士學(xué)位19271931年- 擔(dān)任康奈爾大學(xué)植物學(xué)講師19361941年- 任職于密蘇里大學(xué)1939年- 當(dāng)選美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)副主席1941年- 受邀至美國(guó)冷泉港實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行研究工作1944年- 成為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院的院士1945年- 當(dāng)選美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)首位女主席1951年- 在冷泉港學(xué)術(shù)研究會(huì)上，首次發(fā)表有關(guān)轉(zhuǎn)座理論的研究1983年- 獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng)1992年- 于冷泉港去世，享年90。轉(zhuǎn)座子（transposon）是在基因組中可以移動(dòng)的一段DNA序列。一個(gè)轉(zhuǎn)座子 由基

2、因組的一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置的過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)座。我們常見(jiàn)的玉米都是黃色的籽粒。然而，野生的玉米還有其它種顏色。美國(guó)中部和南部玉米的起源地，有著玉米的原始類(lèi)型，其籽粒有藍(lán)色的、咖啡色的 或紫紅色的。籽粒顏色取決于玉米胚乳上糊粉層的色素。胚乳是幼苗發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，它由兩個(gè)卵核與一個(gè)精核受精而成。所以，玉米的胚乳是三倍體。糊粉層上色 素的合成受玉米基因的控制。有時(shí)，我們能發(fā)現(xiàn)，在同一穗棒上有不同顏色的籽粒，常見(jiàn)的有紫紅色籽粒鑲嵌于其中，這一現(xiàn)象可用孟德?tīng)栠z傳定律來(lái)解釋。然而， 有一種現(xiàn)象卻令人迷惑不解：這就是在同一個(gè)籽粒上有時(shí)會(huì)出現(xiàn)斑斑點(diǎn)點(diǎn)，或者是無(wú)色背景上嵌有色素點(diǎn)，或者是有色背景上呈現(xiàn)出無(wú)色區(qū)域，

3、這是怎么回事呢？在研究生期間，麥克林托克曾給細(xì)胞學(xué)家蘭道夫 （Lowell F Randolph）擔(dān)任助教。麥克林托克經(jīng)過(guò)努力，她鑒定出玉米細(xì)胞中每條染色體的不同形態(tài)特征。根據(jù)染色體的長(zhǎng)度，她把最長(zhǎng)的一條命名為1號(hào)染色體，最短 的一條命名為10號(hào)染色體。她發(fā)現(xiàn)玉米籽粒（或葉片）顏色的有無(wú)是受一些位于9號(hào)染色體上的基因控制的，例 如控制色素形成的基因C。有C基因存在，籽粒（或葉片）有色，沒(méi)有C基因，則表現(xiàn)無(wú)色。但是，在C基因附近，有一個(gè)Ds基因（稱(chēng)為解離因子）又控制了C基 因的表達(dá)或表現(xiàn)。當(dāng)Ds基因存在時(shí)，C基因也不能使籽粒表現(xiàn)有色，即色素不能合成，所以仍然表現(xiàn)無(wú)色。Ds基因如果離開(kāi)C基因，即從

4、原來(lái)位置上斷裂或脫 落，C基因又重新得以表達(dá)，籽粒表現(xiàn)有色。然而，Ds基因能否發(fā)生作用，也就是說(shuō)能否從染色體上解離，又受到第三個(gè)基因Ac(稱(chēng)為激活因子)的支配。Ac 基因存在時(shí)，Ds基因從染色體上解離，從而解除了它對(duì)C基因的抑制,C基因得以表達(dá)，籽粒表現(xiàn)有色。Ac不存在時(shí)，Ds不解離，C基因受到抑制，不能表 達(dá)，籽粒表現(xiàn)無(wú)色。這就是麥克林托克發(fā)現(xiàn)的“Ds Ac調(diào)控系統(tǒng)”。在這一系統(tǒng)中，Ds基因與C基因位于同一染色體上的相鄰位置，Ac基因與Ds基因卻相距很遠(yuǎn)，甚至不在同一染色體上，但是它卻對(duì)Ds基因起激活作用。 Ds基因解離之后，可以移動(dòng)位置，它可以離開(kāi)C基因到達(dá)別的地方，也可以重新整合在C基因

5、附近，也就是說(shuō)它可以“跳動(dòng)”。 基因在染色體上能移動(dòng)位置，也就是說(shuō)能“轉(zhuǎn)座”，能“跳動(dòng)”，在當(dāng)時(shí)遺傳學(xué)家們那里簡(jiǎn)直是聞所未聞。因?yàn)榘凑諅鹘y(tǒng)的觀念，基因在染色體上是固定不變 的，它們有一定的位置、距離和順序，它們只可以通過(guò)交換重組改變自己的相對(duì)位置，通過(guò)突變改變自己的相對(duì)性質(zhì)；但是，要從染色體的一個(gè)位置“跳”到另一個(gè) 位置，甚至“跳”到別的染色體上，那是科學(xué)家們從來(lái)沒(méi)有想過(guò)的。 盡管不被理解，但麥克林托克卻不改初衷，堅(jiān)持她的試驗(yàn)結(jié)果。不久她又發(fā)現(xiàn)了被稱(chēng)為Spm的另一轉(zhuǎn)座突變調(diào)節(jié)體系。由于與傳統(tǒng)的遺傳學(xué)觀念背道而馳，這 使她限于孤立無(wú)助的境地。經(jīng)受了她一生中相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間的孤寂和苦悶，朋友和同事大都和

6、她漸漸疏遠(yuǎn)，她只好離群索居，幾乎成了孤家寡人。當(dāng)1953年沃森和克里克發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，20世紀(jì)60年代初，法國(guó)科學(xué)家雅各布和莫諾提出操縱子模型對(duì)麥克林托克是一個(gè)很大的鼓舞，她認(rèn)為乳糖操縱子模型與她的DsAc 系統(tǒng)實(shí)在是太相似了，但人們?nèi)匀粺o(wú)視麥克林托克的轉(zhuǎn)座因子，仍然把她和她的理論視為另類(lèi)和異端。 1963年泰勒發(fā)現(xiàn)噬菌體Mu能隨機(jī)地插入細(xì)菌染色體基因組內(nèi)； 1966年，貝克威 斯等在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)了可以整合在染色體上、也可游離于染色體外的F因子（性因子）； 60年代末，科學(xué)家們?cè)诖竽c桿菌中發(fā)現(xiàn)存在所謂的“插入序列” （IS）；后又在沙門(mén)氏菌中發(fā)現(xiàn)了基因的流動(dòng)性（轉(zhuǎn)座子）和抗藥性基因等。 這一系列的發(fā)現(xiàn)，迫使人們不得不重新回過(guò)頭來(lái)審視麥克林托克在玉米中的研究，特 別是通過(guò)對(duì)麥克林托克工作比較清楚的幾位科學(xué)家的努力，人們逐漸認(rèn)識(shí)了麥克林托克的研究成果，驚訝她超越時(shí)代的科學(xué)發(fā)現(xiàn)以及她那不屈不撓超越常人的意志和 毅力。 1976年，在冷泉港召開(kāi)的“DNA插入因子、質(zhì)粒和游離基因”專(zhuān)題討論會(huì)上，明確地承認(rèn)可用麥克林托克的術(shù)語(yǔ)“轉(zhuǎn)座因子”來(lái)說(shuō)明所有能夠插入基因 組的DNA片段。這時(shí)，人們才真的對(duì)她刮目相看了。 1983年，瑞典皇家科學(xué)院諾貝爾獎(jiǎng)金評(píng)定委員會(huì)終于把該年度的生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予這位81歲高齡的、不屈不撓的女科學(xué)家。她是在遺傳學(xué)研究領(lǐng)域第一 位獨(dú)立獲得諾貝爾獎(jiǎng)