第五章連鎖遺傳教案

1、第五章 連鎖遺傳（5學時）連鎖定律是經(jīng)典遺傳學的三大定理之一。三點測交是根據(jù)基因直線排列的定律進行染色體連鎖圖繪制的有效方法，依據(jù)連鎖群的各個基因的距離和順序，可以繪制成遺傳學圖譜。性連鎖性狀的遺傳與性別相關聯(lián)而表現(xiàn)出特有的規(guī)律。性別的形成是個體遺傳基礎與環(huán)境因素相互作用的結果，它包括性別決定和性別分化兩個過程。一、 目的和意義了解性別決定的類型，掌握伴性遺傳、限性遺傳和從性遺傳的概念、特點及相互關系。掌握連鎖與交換的原理，重組值、交換值、染色體干涉和并發(fā)率的概念及計算方法，特別是通過三點測交繪制連鎖圖的方法。掌握以鏈孢霉為代表的真菌類生物的連鎖分析特點、四分子分析、染色單體干擾等概念，掌握著

2、絲粒作圖和重組作圖的原理和方法。了解人類基因的連鎖分析的特點，了解人類基因定位、染色體作圖和物理作圖的原理，掌握用體細胞遺傳學方法制基因定位的方法。二、重點內(nèi)容：1、性狀連鎖的定義及解釋 連鎖與交換現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1906年英國學者貝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆兩對性狀遺傳時，首先發(fā)現(xiàn)的。P 紫花長花粉×紅花圓花粉 紫花圓花粉×紅花長花粉 PPLL ppll PPll ppLLF1 紫花長花粉 紫花長花粉F2 紫長 紫圓 紅長 紅圓 紫長 紫圓 紅長 紅圓 4831 390 393 1338 226 95 97 1花顏色紫色P對紅色p顯性，花粉粒形狀

3、長形L對圓形l顯性。F2分離比不符合9：3：3：1，親組合較多，重組合偏少。原來為同一親本的兩個性狀，在F2中常常有聯(lián)系在一起的傾向，這說明來自同一親本的基因，有較多的在一起傳遞的可能。但貝特森和潘耐特未能提出科學的解釋。摩爾根的實驗果蠅翅的長短，復眼的顏色長翅Vg，殘翅vg，紅色復眼Pr，紫色復眼pr長紅×殘紫殘紫×長紅×殘紫長紅殘紫長紫殘紅長紅：殘紫133911951511541：1殘紅×長紫殘紫×長紅×殘紫長紅殘紫長紫殘紅殘紅：長紫15114610679651：1解釋（1） 果蠅翅的長短和眼的顏色是兩對相對性狀，這兩對相對性狀在

4、雜交后代中具有某種程度的相關性或相連性，把這種現(xiàn)象叫連鎖。把這兩對相對性狀叫連鎖性狀?？刂七B鎖性狀的基因叫連鎖基因。連鎖基因位于同一對同源染色體上。連鎖基因之間能夠發(fā)生交換的連鎖叫不完全連鎖，不能發(fā)生交換的連鎖叫完全連鎖。（2）同源染色體在減數(shù)分裂配對時，偶爾在相應的位置發(fā)生斷裂，然后錯接，造成同源染色體中的非姐妹染色單體之間染色體片段的互換，這個過程叫交換或重組。交換的染色體叫重組染色體。染色體片段的交換導致連鎖基因之間的交換。（3）連鎖基因之間的交換發(fā)生在減數(shù)分裂的前期，主要是粗線期。（4）每發(fā)生一次有效交換，將產(chǎn)生兩條重組染色體，兩條非重組染色體（親染色體），含有重組染色體的配子叫重組合

5、配子，含有非重組染色體的配子叫親組合配子。（圖例）（5）交換的多少用交換值來表示：交換值（重組值）=×100% 重組合配子 配子總數(shù)（親組合配子+重組合配子）目前人們經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)僅有兩種動物雄果蠅和雌蠶屬于完全連鎖，不發(fā)生交換。有效交換（發(fā)生在連鎖基因間的奇數(shù)次交換，反之偶數(shù)次交換和基因外交換都是無效交換）后產(chǎn)生四種配子：兩種親組合配子，兩種重組合配子發(fā)生交換的性母細胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。因此如果交換值為4%，則表明有8%的性母細胞發(fā)生了交換。驗證克賴頓和麥克林托克實驗。玉米種子顏色有色C，無色c，種質非糯性Wx，糯性wx，位于第九染色體上特殊品系，一端帶有一個染色結，

6、一端附加了由第八染色體易位而帶來的片段。2、交換值的測定假設染色體質地均勻，染色體上任何部位都有交換的可能，單位長度內(nèi)含的交換的部位相同，則基因之間距離越長（所含堿基對越多，交換位置越多），交換值越大；距離越近，交換值越小。反之，交換值越大，則表明基因之間距離越遠，交換值越小基因越近。交換位置為兩個相鄰核苷酸之間的3，5磷酸二酯鍵。3、在人類中有哪些性連鎖現(xiàn)象色盲、血管瘤病、夜盲、魚鱗鮮、進行性肌營養(yǎng)不良癥。4、基本概念：連鎖：同一染色體上非等位基因之間存在相關性的現(xiàn)象?；Q：連鎖性狀和基因之間發(fā)生重組的現(xiàn)象。完全連鎖：是指雜種個體在形成配子時沒有發(fā)生非姊妹染色單體之間交換的連鎖遺傳。在生物界

7、中很少見。雄果蠅和雌家蠶表現(xiàn)為完全連鎖。不完全連鎖：指雜種個體的連鎖基因，在配子形成過程中同源染色體非姊妹染色單體間發(fā)生了互換。出現(xiàn)了不同重組值的交換類型。性相關遺傳：和性別有相關性的遺傳都稱為性相關遺傳(Sex-relatedinheritance)，包括伴性遺傳，限性遺傳和從性遺傳，三者的特點是不同的。性染色體與性別決定直接相關，所以位于性染色體上的基因被稱為“性連鎖基因”(sex-linkedgene)，而這些性連鎖基因所控制的性狀，在遺傳上又必然和性別連系，所以這種遺傳方式就稱為性連鎖遺傳(sex-linkageinheritance)，也稱為伴性遺傳。從性遺傳：從性遺傳是指常染色體基

8、因所控制的性狀，在表現(xiàn)型上受個體性別影響的現(xiàn)象。在兩個性別中都表現(xiàn)，可是表現(xiàn)程度不同的性狀稱為從性性狀。一對常染色體上的等位基因雜合子有時在兩種性別中表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱為從性遺傳。如綿羊角的從性遺傳，Hh；人類禿頂?shù)倪z傳。干擾：染色體上某一位置發(fā)生交換將影響相鄰部位發(fā)生交換，這種現(xiàn)象叫干涉。并發(fā)系數(shù)：并發(fā)系數(shù)=實際交換值÷理論交換值（兩個單交換的乘積）。5、連鎖分析的方法兩點測交一次測定兩個基因的位點，TV之間交換值為11%，則TV基因距離為11；VC之間交換值為8%，則TV基因距離為8；TC之間交換值為18.4%，則TV基因距離約為19，因此排列順序為TVC，而不是TCV。兩點測

9、交雖是最基本的方法，但它的手續(xù)煩瑣，而且在連鎖基因相距較遠的情況下，對可能發(fā)生的雙交換，用兩點測交無法測出，所以數(shù)據(jù)不夠準確，為此通常采用三點測交。 三點測交果蠅 直翅 + 無紋胸 + 灰身 + 彎翅 cuc 條紋胸 srs 黑檀體 e+/+ × cse/cse（隨機的排列順序） +/cse × cse/cse + 786 +se 107基因型 cse 753 79.9% c+ 95 10.6%測交后代各種 配子種類 比例 +e 86 +s+ 1 表型 cs+ 94 9.3% c+e 2 0.2% +se +e c+ 是在c和s之間的交換， cs+ 是在s和e之間的交換，

10、+s+ c+e 是在c和s之間與s和e之間同時發(fā)生一次交換，也稱雙交換。 計算交換值： c-s之間交換值=10.6%+0.2%=10.8%s-e之間交換值=9.3%+0.2%=9.5%c-e之間交換值=10.6%+9.3%=19.9%因此可確定基因排列順序為 c s e 10.8 9.5c+e+s+ 中c、e之間確實發(fā)生了交換，但c、e之間沒有產(chǎn)生重組類型的配子，因此可按未交換處理，為無效交換。 cs之間發(fā)生三次交換（奇數(shù)次交換），產(chǎn)生了重組配子，為有效交換；cs之間發(fā)生四次交換（偶數(shù)次交換），沒產(chǎn)生重組配子，為無效交換。為什么10.8+9.519.9？因為c-e之間兩次交換值0.2×

11、;2未被加進去。10.8+9.5表示c-e之間的距離，而10.8+9.5-0.4=19.9表示c-e之間的交換值。如果c-s之間還有連鎖基因存在，那么c-s之間的交換值10.8還能表示c-s之間的距離嗎？ c+ +e +s+單交換+se 10.6和單交換cs+ 9.3的交換值乘積等于雙交換c+e 0.2，計算理論上 (10.6+0.2)% × (9.3+0.2)%=雙交換值0.2%，但二者之間并不等，這是因為干涉的結果三點測交法（1）歸類將8種表型按對等交換類型分為4組，統(tǒng)計數(shù)目。（2）找出親本類型和雙交換類型，確定正確的基因次序。（3）計算中間基因與兩端基因的重組值，即得圖距。（4

12、）繪圖，標出順序和距離。三點測交的優(yōu)缺點：（1）一交三點試驗中得到的三個重組值是在同一基因型背景，同一環(huán)境下得到的，三個重組值可以嚴格地相互比較。（2）可以得到雙交換的資料。（3）三隱性純合體不易獲得或保存6、利用連鎖作圖摩爾根認為：不同對基因之間的重組值各不相同，是因為基因在染色體上的距離不同，相距遠的很容易斷裂交換，重組頻率高，相距近的則難于斷裂交換，重組很少發(fā)生。重組的大小可以反映分開的兩個基因距離的遠近。1911年，摩爾根的學生，A.sturtevant（斯特蒂文特）建議用兩個連鎖基因之間的重組頻率，確定連鎖基因在染色體上的相對位置，作染色體圖(chromosomemap)或叫遺傳學圖

13、(geneticmap)，連鎖圖（linkagemap）。他把重組頻率當作兩個基因在染色體圖上的距離的數(shù)量指標，基因在染色體圖上的距離簡稱圖距，用圖距單位表示。1%的重組率為一個圖距單位(mapunit,mu),1cM=1%的重組率。通過一系列的有關連鎖基因的測交試驗，即可把一對同源染色體上的各個基因的次序及位置標定出來，從而構成基因的連鎖群。把一種生物已知的基因標定在各自的染色體上，就構成了該種生物的染色體圖或遺傳學圖，連鎖圖。許多基因之所以連鎖，就是因為他們處在相同的染色體上，因此，（1）一定生物所具有的連鎖群數(shù)應該等于它的單倍體數(shù)。（人有24個不同染色體22+XY。有24個連鎖群。連鎖群的數(shù)目可以低于單倍體數(shù)，這是由于研究得不充分，或基因數(shù)較少）。（2）把某種生物每個連鎖群基因之間的連鎖關系研究清楚了，同時又把不同的連鎖群落實到具體的染色體上，就可以繪出這一生物的遺傳學圖（通過染色體突變的研究可以把不同的連鎖群落實到具體的染色體上）。三、難點內(nèi)容：1、連鎖遺傳規(guī)律的應用2、利用交換值確定基因順序和作圖3、三點測交法四、課程時間安排：第