化生專業(yè)微生物第6章微生物的新陳代謝上傳

1、 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝microbial metabolism新陳代謝（新陳代謝（metabolism）：）：簡稱代謝，簡稱代謝，是細胞內發(fā)生的各種化學反應的總稱。是細胞內發(fā)生的各種化學反應的總稱。代謝途徑（代謝途徑（metabolism pathway） ：營養(yǎng)營養(yǎng)物質進入微生物體后，發(fā)生的一系列化學物質進入微生物體后，發(fā)生的一系列化學變化的序列。變化的序列。分解代謝（分解代謝（catabolism）：）：又稱異化作用，又稱異化作用，是復雜的有機分子通過分解酶系的作用產生是復雜的有機分子通過分解酶系的作用產生簡單小分子、能量和還原力的過程。簡單小分子、能量和還原力的過程。合成代謝

2、（合成代謝（anabolism）：）：又稱同化作用，又稱同化作用，是在合成酶系的作用下，簡單小分子、能是在合成酶系的作用下，簡單小分子、能量和還原力合成復雜生物大分子的過程。量和還原力合成復雜生物大分子的過程。一切生命活動都是耗能反應，一切生命活動都是耗能反應， 能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝是一切生物代謝的核心問題。chapter6-1-微生物的能量代謝微生物的能量代謝（energy metabolism）中心任務中心任務外界環(huán)境中的外界環(huán)境中的多種形式的多種形式的最初能源最初能源 通用能源通用能源 atp一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能生物氧

3、化（生物氧化（biological oxidation）：）： 是發(fā)生在活細胞內的一切產能性是發(fā)生在活細胞內的一切產能性氧化反應的總稱。氧化反應的總稱。生物氧化的形式：某物質與氧結合、脫氫或脫電子生物氧化的形式：某物質與氧結合、脫氫或脫電子生物氧化的功能：產能、還原力生物氧化的功能：產能、還原力和小分子中間代謝物和小分子中間代謝物生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵生物氧化的過程：脫氫、遞氫和受氫生物氧化的過程：脫氫、遞氫和受氫 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可以通過在生物氧化的脫氫階段中，可以通過4

4、條條代謝途徑完成脫氫反應，并伴隨還原力和代謝途徑完成脫氫反應，并伴隨還原力和能量的產生。能量的產生。（一）底物脫氫的途徑（一）底物脫氫的途徑emp途徑、途徑、hmp途徑、途徑、ed途徑、途徑、tca循環(huán)循環(huán) 又稱糖酵解途徑（又稱糖酵解途徑（glycolysis），是絕大），是絕大多數(shù)微生物所共有的一條主要代謝途徑。多數(shù)微生物所共有的一條主要代謝途徑。1、emp途徑途徑 （embden-meyerhof-parnas pathway）1分子葡萄糖經分子葡萄糖經emp途徑最后生成：途徑最后生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子atp、2分子分子nadh +h+2、hmp途徑途徑 （hexose

5、 momophosphate pathway） 又稱戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸又稱戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑，葡萄糖不經過途徑，葡萄糖不經過emp途徑和途徑和tca循循環(huán)而得到徹底氧化。通常與環(huán)而得到徹底氧化。通常與emp途徑同途徑同時在微生物體內存在。時在微生物體內存在。葡萄糖經葡萄糖經hmp途徑最后生成：途徑最后生成： 大量大量nadhp+h+和多種重要的中間代謝產物和多種重要的中間代謝產物3、ed途徑途徑 （entner-doudoroff pathway） 又稱又稱2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸途徑，磷酸葡糖酸途徑，是存在于某些缺乏完整是存在于某些缺乏完整emp途徑的微生物

6、途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。中的一種替代途徑，為微生物所特有。葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛縮酶醛縮酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫水酶脫水酶atp adp2atp、nadh +h+1分子葡萄糖經分子葡萄糖經ed途徑生成：途徑生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、1分子分子atp、1分子分子nadh +h+和和1分子分子nadph +h+ 4、tca循環(huán)（循環(huán)（tricarboxylic acid cycle） 即三羧酸循環(huán)，又稱即三羧酸循環(huán)，又稱kre

7、bs循環(huán)、檸檬循環(huán)、檸檬酸循環(huán)，是指由丙酮酸經過一系列循環(huán)式酸循環(huán)，是指由丙酮酸經過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化、脫羧，形成反應而徹底氧化、脫羧，形成co2、h2o和和nadh的過程。廣泛存在于各種生物體內，的過程。廣泛存在于各種生物體內，在好氧性微生物中普遍存在。在好氧性微生物中普遍存在。丙酮酸丙酮酸 nadhco2乙酰輔乙酰輔酶酶a1分子丙酮酸經過分子丙酮酸經過tca循環(huán)生成：循環(huán)生成：3分子分子co2、4分子分子nadh +h+ 、1分子分子fadh2和和1分子分子gtp（二）遞氫和受氫（二）遞氫和受氫 儲存在生物體內有機物中的化學能，經儲存在生物體內有機物中的化學能，經一定途徑脫氫后，通

8、過傳遞，最終與氧、無一定途徑脫氫后，通過傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫受體結合而釋放其中的機或有機氧化物等氫受體結合而釋放其中的能量。能量。生物氧化生物氧化反應反應發(fā)酵發(fā)酵 呼吸呼吸無氧呼吸無氧呼吸 電子受體不同電子受體不同 又稱好氧呼吸（又稱好氧呼吸（aerobic respiration），），是一種最普遍的生物氧化或產能方式。底物是一種最普遍的生物氧化或產能方式。底物在降解的過程中將脫下的氫經完整的電子傳在降解的過程中將脫下的氫經完整的電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生水遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生水并釋放出并釋放出atp形式的能量。形式的能量。有氧，完整呼吸鏈，高

9、效產能有氧，完整呼吸鏈，高效產能1、呼吸（、呼吸（respiration） 呼吸鏈呼吸鏈是指位于原核生物細胞膜或真核是指位于原核生物細胞膜或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。梯度的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。 功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物逐級傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其合物逐級傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，使它們還原。在氫或他無機、有機氧化物，使它們還原。在氫或電子的傳遞過程中，造成跨膜質子動勢，偶電子的傳遞過程中，造成跨膜質子動勢，偶聯(lián)氧化

10、磷酸化反應，推動聯(lián)氧化磷酸化反應，推動atp的形成。的形成。 氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）： 又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指基質上脫又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指基質上脫下的氫通過電子傳遞鏈進行傳遞，交給最終電下的氫通過電子傳遞鏈進行傳遞，交給最終電子受體，在電子傳遞過程中與磷酸化反應偶聯(lián)子受體，在電子傳遞過程中與磷酸化反應偶聯(lián)并產生并產生atp。 又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機（或有機）氧化物的生氫受體為外源無機（或有機）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的過程中將脫下物氧化方式。底物在降解的過程中將

11、脫下的氫經部分電子傳遞鏈傳遞，最終被外源的氫經部分電子傳遞鏈傳遞，最終被外源氧化態(tài)無機或有機物接受，完成氧化磷酸氧化態(tài)無機或有機物接受，完成氧化磷酸化產能反應?；a能反應。無氧，部分呼吸鏈，產能效率較低無氧，部分呼吸鏈，產能效率較低2、無氧呼吸（、無氧呼吸（anaerobic respiration）c6h12o6 + 12no3-6h2o + 6co2 + 12no2-5ch3cooh + 8no3-6h2o + 10co2 + 4n2 + 8oh-舉例：硝酸鹽呼吸舉例：硝酸鹽呼吸 硝酸還原細菌硝酸還原細菌 硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能能:一是作為氮

12、源（同化型硝酸還原作用）；一是作為氮源（同化型硝酸還原作用）；另一是在無氧條件下作為呼吸鏈的最終氫受另一是在無氧條件下作為呼吸鏈的最終氫受體（異化型硝酸還原作用）。體（異化型硝酸還原作用）。no3- + 2e- + 2h+ no2-+h2o2no3- + 10e- + 12h+n2 + 6h2ono3- no2- no n2o n2 以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也稱為程，也稱為反硝化作用（反硝化作用（denitrification）。黃素蛋白黃素蛋白鐵硫蛋白鐵硫蛋白乳酸脫乳酸脫h 酶酶硝酸還原酶硝酸還原酶 能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，

13、能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，是一類兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭是一類兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。制，細胞進行有氧呼吸。 在無氧等外源氫受體的條件下，有機物在無氧等外源氫受體的條件下，有機物氧化脫氫產生的還原力氧化脫氫產生的還原力h未經呼吸鏈而直接未經呼吸鏈而直接交給本身未完全氧化的某種中間產物接受，交給本身未完全氧化的某種中間產物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產能的一類生物氧化以實現(xiàn)底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應。（能量代謝中的狹義

14、概念）反應。（能量代謝中的狹義概念）無氧，未經呼吸鏈，產能少無氧，未經呼吸鏈，產能少3、發(fā)酵（、發(fā)酵（fermentation）乳酸乳酸乙醇乙醇co2丙酸丙酸乙酸乙酸co2h2丁酸丁酸丁醇丁醇丙酮丙酮異丙醇異丙醇co2乙醇乙醇乳酸乳酸琥珀酸琥珀酸乙酸乙酸co2h2甲酸甲酸丁二醇丁二醇3-羥丙酮羥丙酮梭狀芽梭狀芽孢桿菌孢桿菌腸桿菌腸桿菌丙酸桿菌丙酸桿菌埃希氏菌埃希氏菌沙門氏菌沙門氏菌釀酒酵母釀酒酵母鏈球菌鏈球菌乳酸桿菌乳酸桿菌芽孢桿菌芽孢桿菌ph7.6丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇coco2 2nadhnad+3%亞硫酸氫鈉亞硫酸氫鈉（磺化羥基乙醛）（磺化羥基乙醛）乙酸乙酸 +乙醇乙醇磷酸磷酸二羥

15、基丙酮二羥基丙酮nadhnad+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油a：酒精發(fā)酵（：酒精發(fā)酵（ethanolic fermentation）釀酒酵母釀酒酵母 s.cerevisiae乙醇乙醇co2乙醛乙醛h葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸nadp+ nadph+h+2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸h2o醛縮酶醛縮酶丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫水酶脫水酶atp adp2atp、nadh +h+嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌 pseudomonas saccharophilab：乳酸發(fā)酵（：乳酸發(fā)酵（lactic acid fermentation） 同

16、型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵、雙岐發(fā)酵途徑同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵、雙岐發(fā)酵途徑葡萄糖葡萄糖emp丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸nadh nad+葡萄糖葡萄糖hmp5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛emp乙醇乙醇乙酰磷酸乙酰磷酸c：丁酸發(fā)酵（：丁酸發(fā)酵（butyric acid fermentation） nadhnadh丙酮酸丙酮酸乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮乙酰乙酸乙酰乙酸丁醇丁醇丁酸丁酸大腸桿菌：大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa與甲酸，甲酸在酸性條與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成件下可進一步裂解生成h2和和co2產酸產氣產酸產氣志賀氏菌：志賀氏菌：丙酮酸裂解生成

17、乙酰丙酮酸裂解生成乙酰coa與甲酸，但不能使甲酸與甲酸，但不能使甲酸裂解產生裂解產生h2和和co2產酸不產氣產酸不產氣d：混合酸和丁二醇發(fā)酵：混合酸和丁二醇發(fā)酵1. control ： negative 2. s. aureus ： acid 3. p. vulgaris ： acid, gas 4. p. aeruginosa ：negative 5. e. coli ： acid, gas control acid + + + + gas - - + +大腸桿菌：大腸桿菌：產氣氣桿菌：產氣氣桿菌：v.p.試驗陽性；甲基紅試驗陰性試驗陽性；甲基紅試驗陰性v.p.試驗陰性；甲基紅試驗陽性試驗陰

18、性；甲基紅試驗陽性 對照對照 正正 負負 對照對照 正正 對照對照 負負vp反應反應 正正 正正 負負 對照對照甲基紅反應甲基紅反應e、由氨基酸發(fā)酵產能、由氨基酸發(fā)酵產能stickland反應反應 是在厭氧梭菌中存在的一類以一種氨是在厭氧梭菌中存在的一類以一種氨基酸作底物脫氫，以另一種氨基酸作受氫基酸作底物脫氫，以另一種氨基酸作受氫體而實現(xiàn)生物氧化產能的發(fā)酵類型。體而實現(xiàn)生物氧化產能的發(fā)酵類型。 底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：）：物質在生物氧化過程中，物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合常生成一些含有

19、高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)物可直接偶聯(lián)atp或或gtp的合成。的合成。二、化能自養(yǎng)微生物產二、化能自養(yǎng)微生物產atp和還原力和還原力 化能異養(yǎng)微生物通過對有機物的生物氧化能異養(yǎng)微生物通過對有機物的生物氧化產生了化產生了atp和還原力，用于合成代謝。和還原力，用于合成代謝。 化能自養(yǎng)生物的能量來自于對無機物的化能自養(yǎng)生物的能量來自于對無機物的氧化，但還原力往往不能從能量獲得過程中氧化，但還原力往往不能從能量獲得過程中得到，大多數(shù)情況下需要耗費得到，大多數(shù)情況下需要耗費atp用電子逆用電子逆向傳遞的方式得到。向傳遞的方式得到。nh4+ +32o2no2- + h2o+ 2h+ + 64

20、.7千卡千卡no2- +12o2no3- + 18.5千卡千卡1、 氨的氧化和硝化細菌（氨的氧化和硝化細菌（nitrifying bacteria） 硝化細菌包括兩類：一類為亞硝化細硝化細菌包括兩類：一類為亞硝化細菌，可將氨氧化為亞硝酸，另一類為硝化菌，可將氨氧化為亞硝酸，另一類為硝化細菌，可將亞硝氧化為硝酸。細菌，可將亞硝氧化為硝酸。 nh3、no2-的氧化還原電勢的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產生的能量較少，而且進氧化時產生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消行合成代謝所需要的還原力需消耗耗atp進行電子的逆呼吸鏈傳遞進行電子的逆呼吸

21、鏈傳遞來產生，因此這類細菌生長緩慢，來產生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在平均代時在10h以上。以上。 從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化是少數(shù)從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化是少數(shù)細菌的一種產能反應。這種氧化中只有少細菌的一種產能反應。這種氧化中只有少量的能量可被利用，該菌的生長會導致形量的能量可被利用，該菌的生長會導致形成大量的成大量的fe3+ 。2fe 2+ +14o2 + 2h+ 2fe 3+ +12h2o+10.6千卡千卡2、鐵的氧化和氧化亞鐵硫桿菌、鐵的氧化和氧化亞鐵硫桿菌 （thiobacillus ferrooxidans）鐵硫菌鐵硫菌藍蛋白藍蛋白 氫細菌能以氫為電子供體，以氫細菌能以氫為

22、電子供體，以o2為電為電子受體，以子受體，以co2為唯一碳源進行生長。都為唯一碳源進行生長。都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌，是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌，也能利用其它有機物生長。也能利用其它有機物生長。h2 + 12o2 h2o + 56.7千卡千卡3、 氫的氧化和氫細菌（氫的氧化和氫細菌（hydrogen bacteria） h2的氧化還原電位比的氧化還原電位比nad+/nadh對低，在氧對低，在氧化過程中可產生還原力?；^程中可產生還原力。光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）：）： 色素分子吸收光量子被激活，釋放出色素分子吸收光量子被激活，釋放出電

23、子，電子通過電子傳遞系統(tǒng)進行傳遞，電子，電子通過電子傳遞系統(tǒng)進行傳遞，形成形成atp。三、光能營養(yǎng)微生物三、光能營養(yǎng)微生物1、環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化 （cyclic photophosphorylation） 一種存在于光合細菌中的光合作用機一種存在于光合細菌中的光合作用機制，在光能驅動下通過電子循環(huán)式傳遞而制，在光能驅動下通過電子循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產能反應。完成磷酸化產能反應。 在光能驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通在光能驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過傳遞又回到菌綠素分子上，其間產生過傳遞又回到菌綠素分子上，其間產生atp； 利用還原態(tài)的利用還原態(tài)的h2 、 h2s等作為

24、氫供體，通過電等作為氫供體，通過電子的逆向傳遞產生還原力；子的逆向傳遞產生還原力； 綠色植物、藻類和藍細菌所共有綠色植物、藻類和藍細菌所共有的光合磷酸化反應。的光合磷酸化反應。 電子的傳遞途徑是非循環(huán)式的；電子的傳遞途徑是非循環(huán)式的； 在有氧的情況下進行；在有氧的情況下進行； 有有2個光合系統(tǒng)；個光合系統(tǒng)； 反應中反應中atp和還原力同時產生，氫供體為和還原力同時產生，氫供體為h2o；2、非環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation） 嗜鹽菌（嗜鹽菌（halophile）在無氧條件下，）在無氧條件下，利用紫膜蛋白上的視黃醛輔基構象的變化利

25、用紫膜蛋白上的視黃醛輔基構象的變化進行的光合磷酸化。是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的進行的光合磷酸化。是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應。最簡單的光合磷酸化反應。3、紫膜光合磷酸化、紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrane ）紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化photophosphorylation by purple membrane chapter6-2- 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝和合成代謝的聯(lián)系兩用代謝途徑：兩用代謝途徑：在分解代謝和合成代謝在分解代謝和合成代謝中均有功能的代謝途徑。中均有功能的代謝途徑。代謝物補償途徑：代謝物補償途徑：能補充兩用代謝途徑能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應。些反應。chapter6-3-微生物獨特的合成代謝途徑微生物獨特的合成代謝途徑n 自養(yǎng)