細(xì)胞生物學(xué)各章節(jié)重點(diǎn)內(nèi)容整理

1、第一章 細(xì)胞質(zhì)膜1、被動(dòng)運(yùn)輸 是指通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自于物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞代謝提供能量。2、主動(dòng)運(yùn)輸 是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。轉(zhuǎn)運(yùn)的溶質(zhì)分子其自由能變化為正值，因此需要與某種釋放能量的過(guò)程相耦連。主動(dòng)運(yùn)輸普遍存在于動(dòng)植物細(xì)胞和微生物細(xì)胞中。3、緊密連接 是封閉連接的主要形式，一般存在于上皮細(xì)胞之間。緊密連接有兩個(gè)主要功能：一是緊密連接阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)通過(guò)胞外間隙擴(kuò)散到另一側(cè)，形成滲透屏障，起重要封閉作用，二是形成上皮細(xì)胞質(zhì)膜蛋白與質(zhì)膜分子側(cè)向擴(kuò)散的屏障

2、，從而維持上皮細(xì)胞的極性。4、通訊連接一種特殊的細(xì)胞連接方式，位于特化的具有細(xì)胞間通訊作用的細(xì)胞。介導(dǎo)相鄰細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、化學(xué)或電信號(hào)的傳遞，主要包括間隙連接、神經(jīng)元間的化學(xué)突觸和植物細(xì)胞間的胞間連絲。動(dòng)物與植物的通訊連接方式是不同的，動(dòng)物細(xì)胞的通訊連接為間隙連接,而植物細(xì)胞的通訊連接則是胞間連絲5、橋粒 是一種常見(jiàn)的細(xì)胞連接結(jié)構(gòu)，位于中間連接的深部。一個(gè)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的中間絲和另一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的中間絲通過(guò)橋粒相互作用，從而將相鄰細(xì)胞形成一個(gè)整體，在橋粒處內(nèi)側(cè)的細(xì)胞質(zhì)呈板樣結(jié)構(gòu)，匯集很多微絲，這種結(jié)構(gòu)和加強(qiáng)橋粒的堅(jiān)韌性有關(guān)。物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞胶吞攸c(diǎn)、被動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)

3、的動(dòng)力來(lái)自于物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞代謝提供能量。主要分為兩種類(lèi)型： （1）簡(jiǎn)單擴(kuò)散 ：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散； 不需要提供能量；沒(méi)有膜蛋白的協(xié)助。屬于這種運(yùn)輸方式的物質(zhì)有水分子、氣體分子、脂溶性的小分子物質(zhì)等。 （2）協(xié)助擴(kuò)散 ：比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率； 在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過(guò)一定限度，濃度不再增加，運(yùn)輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結(jié)合位點(diǎn)已達(dá)飽和； 有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。這類(lèi)特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類(lèi)型。 不需要提供能量。屬于這種運(yùn)輸方式的物質(zhì)有某些離子和一些較大的分子如葡萄糖等物質(zhì) 、主動(dòng)運(yùn)輸 物質(zhì)從濃度梯度從低濃

4、度的一側(cè)向高濃度的一側(cè)方向跨膜運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。此過(guò)程中需要消耗細(xì)胞生產(chǎn)的能量，也需要膜上載體協(xié)助。屬于這種運(yùn)輸方式的物質(zhì)有離子和一些較大的分子如葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)。主動(dòng)運(yùn)輸根據(jù)其過(guò)程所需的能量來(lái)源不同，可將其歸納為三種主要類(lèi)型： （1）ATP驅(qū)動(dòng)泵：ATP酶直接利用水解ATP提供的能量，實(shí)現(xiàn)離子或小分子逆濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜運(yùn)動(dòng)。 （2）耦連轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：是介導(dǎo)各種離子和分子的跨膜運(yùn)動(dòng)。這類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括2種基本類(lèi)型：同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。這兩類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白使一種離子或分子逆濃度梯度的運(yùn)動(dòng)與一種或多種不同離子順濃度梯度的運(yùn)動(dòng)耦連起來(lái)。 （3）光驅(qū)動(dòng)泵：主要在細(xì)菌細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，對(duì)溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸與光

5、能的輸入相耦連，如菌紫紅質(zhì)利用光能驅(qū)動(dòng)氫離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。、膜泡運(yùn)輸 物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞不需穿透細(xì)胞膜，而是借助各種膜泡來(lái)達(dá)到運(yùn)輸?shù)哪康?。運(yùn)輸過(guò)程中涉及膜的融合，不需要膜上載體協(xié)助，但需要消耗細(xì)胞生產(chǎn)的能量，是一種物質(zhì)的批量運(yùn)輸方式，又包括胞吞作用和胞吐作用。 （1）胞吞作用 大分子物質(zhì)通過(guò)與膜上特異性受體結(jié)合而附著于膜上，這部分細(xì)胞膜內(nèi)陷形成有被小窩，將附著物包在里面，然后分離下來(lái)形成小囊泡進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，之后一般與溶酶體相融合，以此達(dá)到運(yùn)輸?shù)哪康?。此過(guò)程中物質(zhì)不需穿透細(xì)胞膜，不需要膜上載體協(xié)助，但需要受體的幫助，也需要消耗細(xì)胞生產(chǎn)的能量，其方向是從細(xì)胞外到細(xì)胞內(nèi)。白細(xì)胞吞噬細(xì)菌就屬于這種方式。 （2）胞

6、吐作用 細(xì)胞內(nèi)合成的某些大分子物質(zhì)先包裹在小囊泡中，然后轉(zhuǎn)移到細(xì)胞膜處并與之融合，最后囊泡中的物質(zhì)排出細(xì)胞外，組成囊泡的膜成為細(xì)胞膜的一部分。此過(guò)程中物質(zhì)也不需穿透細(xì)胞膜，不需要膜上載體協(xié)助，但需要特定信號(hào)的調(diào)節(jié)，也需要消耗細(xì)胞生產(chǎn)的能量，其方向則是從細(xì)胞內(nèi)到細(xì)胞外。分泌蛋白的分泌就屬于這一方式。第二章 內(nèi)膜系統(tǒng)1、分子伴侶 一類(lèi)在序列上沒(méi)有相關(guān)性但有共同功能的蛋白質(zhì)，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)幫助其他含多肽的結(jié)構(gòu)完成正確的組裝，而且在組裝完畢后與之分離，不構(gòu)成這些蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)執(zhí)行功能的組份。熱休克蛋白就是一大類(lèi)分子伴侶。2、泛素 泛素(ubiquitin)是一種存在于所有真核生物（大部分真核細(xì)胞）中的小蛋白

7、，由76個(gè)氨基酸殘基組成，它的主要功能是在蛋白質(zhì)降解過(guò)程中，多個(gè)泛素分子共價(jià)結(jié)合到含有不穩(wěn)定氨基酸殘基的蛋白質(zhì)的N端，使其被26S蛋白酶體完全水解。3、糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, RER)是多呈排列極為整齊的扁平膜囊狀的核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)，與細(xì)胞核的外層膜相連通。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)和多種膜蛋白，并把它從細(xì)胞輸送出去或在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到其他部位。凡蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)便發(fā)達(dá)。4、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum, SER)為表面不帶有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，為

8、分支管狀結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞內(nèi)脂類(lèi)物質(zhì)進(jìn)行合成的場(chǎng)所，廣泛存在于各種類(lèi)型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。5、溶酶體 溶酶體（lysosomes）真核細(xì)胞中的一種細(xì)胞器；為單層膜包被的囊狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)含多種酸性水解酶，其主要功能的進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。溶酶體在維持細(xì)胞正常代謝活動(dòng)以及防御等方面起著重要作用。什么是蛋白質(zhì)的分選，蛋白質(zhì)的分選途徑有哪些？ 依靠蛋白質(zhì)自身信號(hào)序列，從蛋白質(zhì)起始合成部位轉(zhuǎn)運(yùn)到其功能發(fā)揮部位的過(guò)程稱(chēng)為蛋白質(zhì)的分選。蛋白質(zhì)分選不僅保證了蛋白質(zhì)的正確定位，也保證了蛋白質(zhì)的生物學(xué)活性。 蛋白質(zhì)分選途徑大體可分為兩種： （1）翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上

9、完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜周?chē)募?xì)胞器，如線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體及細(xì)胞核，或者成為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的可溶性駐留蛋白和支架蛋白 （2）共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：蛋白質(zhì)合成在游離核糖體上起始后由信號(hào)肽引導(dǎo)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，在經(jīng)高爾基體加工包裝運(yùn)輸?shù)饺苊阁w、細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本身的蛋白質(zhì)分選也是通過(guò)這一途徑完成的。 從蛋白質(zhì)分選的轉(zhuǎn)運(yùn)方式或機(jī)制來(lái)看，可將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)分為4類(lèi)： （1）、蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：主要指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過(guò)氧化物酶體等細(xì)胞器。 （2）、膜泡運(yùn)輸：蛋白質(zhì)通過(guò)不同類(lèi)型的轉(zhuǎn)運(yùn)小泡從其糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成部位

10、轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體進(jìn)而分選運(yùn)至細(xì)胞不同的部位。 （3）、選擇性的門(mén)控轉(zhuǎn)運(yùn)：指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過(guò)核孔復(fù)合體選擇性地完成核輸入或從細(xì)胞核返回細(xì)胞質(zhì)。 （4）、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)：上述幾種分選類(lèi)型也涉及蛋白質(zhì)在細(xì)胞基質(zhì)中的轉(zhuǎn)運(yùn)，這一過(guò)程顯然與細(xì)胞骨架系統(tǒng)密切相關(guān)，但由于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的結(jié)構(gòu)并不清楚，因此對(duì)其中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特別是伴隨信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的蛋白質(zhì)分子的轉(zhuǎn)運(yùn)方式了解很少。簡(jiǎn)述溶酶體的功能以及溶酶體酶的形成溶酶體的功能：（1）調(diào)節(jié)代謝：在細(xì)胞分化過(guò)程中，某些衰老的細(xì)胞器和無(wú)用的生物大分子等陷入溶酶體內(nèi)并被消化掉，這是機(jī)體自身更新組織的需要。（2）異吞噬作用：與食物泡融合，將細(xì)胞吞噬進(jìn)的

11、食物或致病菌等大顆粒物質(zhì)消化成生物大分子，對(duì)高等動(dòng)物而言細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)源于血液中的大分子物質(zhì)，而一些大分子物質(zhì)通過(guò)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞，如內(nèi)吞低密脂蛋白獲得膽固醇，它們與初級(jí)溶酶體相融合后成為次級(jí)溶酶體。次級(jí)溶酶體內(nèi)的各種大分子在水解酶的作用下，被分解為小分子物質(zhì)，小分子通過(guò)溶酶體膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，供細(xì)胞代謝使用。防御作用：如吞噬細(xì)胞可吞入病原體，在溶酶體中將病原體殺死和降解。（3）自溶作用：形態(tài)建成，清除死亡細(xì)胞。個(gè)體發(fā)生過(guò)程中往往涉及組織或器官的改造或重建，如昆蟲(chóng)和蛙類(lèi)的變態(tài)發(fā)育等等。這一過(guò)程是在基因控制下實(shí)現(xiàn)的，稱(chēng)為程序性細(xì)胞死亡，注定要消除的細(xì)胞以出芽的形式形成凋亡小體，

12、被巨噬細(xì)胞吞噬并消化。（4）其他重要生理功能：參與分泌過(guò)程的調(diào)節(jié)，如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素。形成精子的頂體：頂體相當(dāng)于一個(gè)化學(xué)鉆，可溶穿卵子的皮層，使精子進(jìn)入卵子。所有白細(xì)胞均含有溶酶體性質(zhì)的顆粒，能消滅入侵的微生物。溶酶體在病理過(guò)程中也有重要意義。由于肺巨噬細(xì)胞吞噬吸入的硅或石棉粉塵，引起溶酶體破裂和水解酶的釋放，刺激結(jié)締組織纖維的增加，導(dǎo)致硅肺的發(fā)生。組織缺氧（如心肌梗死）也可造成溶酶體的急性釋放，使血液中有關(guān)酶的濃度迅速增高。溶酶體酶的形成： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行N-連接的糖基化修飾，溶酶體酶蛋白先帶上3個(gè)葡萄糖、9個(gè)甘露糖和2個(gè)N-乙酰葡萄糖胺，后

13、切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖轉(zhuǎn)移至高爾基體在高爾基體的順面膜囊中寡糖鏈上的甘露糖殘基被磷酸化形成M6P，在高爾基體的反面囊膜和TGN膜上存在M6P受體以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體中。第三章 葉綠體與線粒體 1、原初反應(yīng) 是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，它包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，即光能被天線色素分子吸收，并傳遞至反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。原初反應(yīng)與生化反應(yīng)相比，其速度非常快，只有10-19 -10-12s，由于速度快，散失的能量少，所以其光能利用率高。2、光反應(yīng) 光反應(yīng)只發(fā)生在光照下，是由光引起的反應(yīng)。光反應(yīng)發(fā)生在

14、葉綠體的基粒片層（光合膜）。光反應(yīng)從光合色素吸收光能激發(fā)開(kāi)始，經(jīng)過(guò)水的光解，電子傳遞，最后是光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，以ATP和NADPH的形式貯存。3、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 電子在呼吸鏈中傳遞，通過(guò)線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體，使質(zhì)子（H+）由膜內(nèi)側(cè)向外側(cè)定向轉(zhuǎn)移，由于H+自由的回到內(nèi)側(cè)，故形成跨膜的質(zhì)子梯度（質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)），這種質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)中蘊(yùn)藏的能量驅(qū)動(dòng)ADP與Pi形成ATP。4、碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程。二氧化碳同化是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有許多種酶參與反應(yīng)。高等植物的碳同化途徑有三條，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。5、光合

15、磷酸化由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相耦聯(lián)而生成ATP的過(guò)程，光合作用通過(guò)光合磷酸化在光下把Pi和 ADP轉(zhuǎn)為ATP，用于CO2而將能量?jī)?chǔ)存在有機(jī)物中。光合磷酸化按照電子傳遞的方式可將光合磷酸化分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類(lèi)型。光合磷酸化中ATP合成的機(jī)制在光合作用的光反應(yīng)中，兩個(gè)光系統(tǒng)的聯(lián)合作用將水裂解釋放的電子傳遞到NADP+，以NADPH的形式暫時(shí)儲(chǔ)存了所吸收的光能中的一部分；另一部分光能以電化學(xué)勢(shì)（質(zhì)子梯度）的形式儲(chǔ)存起來(lái)，用來(lái)提供合成ATP的驅(qū)動(dòng)力。它和線粒體中發(fā)生的氧化磷酸化過(guò)程一樣，能夠?qū)㈦娮觽鬟f所釋放的能量轉(zhuǎn)換成ATP中的化學(xué)能，ATP合酶使電子傳遞過(guò)程中所形成的質(zhì)子梯度與磷酸化過(guò)

16、程耦聯(lián)在一起。隨著電子從H2O轉(zhuǎn)移到NADP+，大約每4個(gè)電子的轉(zhuǎn)移（即1分子O2的形成），在類(lèi)囊體腔中，約增加了12個(gè)H+，其中4個(gè)H+是由放氧復(fù)合體直接提供的；8個(gè)H+是由細(xì)胞色素b6f復(fù)合體從基質(zhì)中轉(zhuǎn)運(yùn)的。在ATP合成的高峰期測(cè)得的結(jié)果是，類(lèi)囊體膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度相差1000倍，相當(dāng)于3個(gè)單位的pH。這是可用于ATP合成的強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)力。在電子傳遞過(guò)程中，H+從基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類(lèi)囊體腔的同時(shí)，電荷由其他離子向基質(zhì)轉(zhuǎn)移而得到補(bǔ)償，以致不會(huì)產(chǎn)生明顯的膜電位，所以，葉綠體中的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力主要來(lái)自于pH。 為何說(shuō)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器？ 線粒體和葉綠體均有自己的一套遺傳體系，有自己的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，線

17、粒體和葉綠體中有DNA和RNA、核糖體、氨基酸活化酶等；這兩種細(xì)胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有獨(dú)立進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯的功能。迄今為止，已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質(zhì)蛋白并在線粒體核糖體上合成；線粒體和葉綠體的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)移至線粒體或葉綠體內(nèi)。這些蛋白質(zhì)與線粒體或葉綠體DNA編碼的蛋白質(zhì)協(xié)同作用，可以說(shuō)，細(xì)胞核與發(fā)育成熟的線粒體和葉綠體之間存在著密切的、精確的、嚴(yán)格調(diào)控的生物學(xué)機(jī)制。在二者協(xié)同作用的關(guān)系中，細(xì)胞核的功能更重要，一方面它提供了絕大部分遺傳信息；另一方面它具有關(guān)鍵的控制功能。也就是說(shuō)，線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，

18、而對(duì)核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴(lài)性。因此，線粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱(chēng)為半自主性細(xì)胞器。 第四章 細(xì)胞核1、核小體核小體是由DNA和組蛋白形成的染色質(zhì)基本結(jié)構(gòu)單位，包括200bp左右DNA、一個(gè)組蛋白八聚體和一分子組蛋白H1。核小體的形狀類(lèi)似一個(gè)扁平的碟子或一個(gè)圓柱體。染色質(zhì)就是由一連串的核小體所組成。2、核被膜核被膜是真核生物的細(xì)胞核的最外層結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間的界膜。由兩層平行但不連續(xù)的單位膜所組成，面向核質(zhì)的一層膜稱(chēng)為內(nèi)核膜，面向胞質(zhì)的另一層膜稱(chēng)為外膜，兩層膜之間有20-40nm的透明間隙，稱(chēng)為核周間隙或核周池。核被膜上的核孔復(fù)合體貫穿

19、內(nèi)外核膜，是核質(zhì)物質(zhì)交換的通道。3、核孔復(fù)合體 是核被膜上溝通核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)的復(fù)雜隧道結(jié)構(gòu)，由多種核孔蛋白構(gòu)成，隧道的內(nèi)、外口和中央有由核糖核蛋白組成的顆粒，對(duì)進(jìn)出核的物質(zhì)有控制作用。其主要有四種結(jié)構(gòu)組分：胞質(zhì)環(huán)，位于核孔邊緣的胞質(zhì)面一側(cè)，又稱(chēng)外環(huán)；核質(zhì)環(huán)，位于核孔邊緣的核質(zhì)面一側(cè)，又稱(chēng)內(nèi)環(huán)；輻，由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對(duì)的纖維；栓，又稱(chēng)中央栓。位于核孔中心，呈顆粒狀或棒狀。 核孔復(fù)合體的功能是核質(zhì)交換的雙向選擇性親水通道，是一種特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)復(fù)合體。他具有雙功能和雙向性。雙功能表現(xiàn)在兩種運(yùn)輸方式：被動(dòng)擴(kuò)散與主動(dòng)運(yùn)輸。雙向性表現(xiàn)在既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核運(yùn)輸，又介導(dǎo)RNA RNP等的出

20、核運(yùn)輸。4、染色質(zhì)和染色體 染色質(zhì)是遺傳物質(zhì)的載體。染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂的特定階段，由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。實(shí)際上，二者之間的區(qū)別主要并不在于化學(xué)組成上的差異，而在于包裝程度不同，反映了它們?cè)诩?xì)胞周期不同的功能階段中所處的不同的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。在真核細(xì)胞的細(xì)胞周期中，大部分時(shí)間是以染色質(zhì)的形態(tài)而存在的。5、組蛋白 組蛋白是構(gòu)成真核生物體細(xì)胞染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，與DNA結(jié)合但沒(méi)有序列特異性，是一類(lèi)小分子堿性蛋白質(zhì)。主要分成5類(lèi)：H1、H2A、H2B、H3、H4，它們富含帶正

21、電荷的堿性氨基酸，能夠同DNA中帶負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)相互作用。第五章 細(xì)胞骨架1、微絲 微絲是由肌動(dòng)蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲，又稱(chēng)肌動(dòng)蛋白絲，與微管和中間纖維共同組成細(xì)胞骨架，是一種所有真核細(xì)胞中均存在的分子量大約42kDa的蛋白質(zhì)，也是一種高度保守的蛋白質(zhì)，因物種差異（例如藻類(lèi)與人類(lèi)）的不同不會(huì)超過(guò)20%。微絲對(duì)細(xì)胞貼附、鋪展、運(yùn)動(dòng)、內(nèi)吞、細(xì)胞分裂等許多細(xì)胞功能具有重要作用。2、肌球蛋白 微絲的馬達(dá)蛋白，依賴(lài)于細(xì)胞骨架，通過(guò)水解ATP，把ATP中蘊(yùn)藏的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為機(jī)械能的一類(lèi)蛋白質(zhì)。在骨骼肌細(xì)胞內(nèi)，多個(gè)型肌球蛋白分子組裝成肌原纖維的粗絲并被相關(guān)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)約束而不能移動(dòng)，肌球蛋白的頭部和組成微

22、絲的肌動(dòng)蛋白亞基之間的相互作用導(dǎo)致微絲的滑動(dòng)。肌球蛋白的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域包含一個(gè)微絲結(jié)合位點(diǎn)和一個(gè)具有ATP酶活性的ATP結(jié)合位點(diǎn)。根據(jù)肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)上的差異，習(xí)慣上將型肌球蛋白稱(chēng)為傳統(tǒng)的肌球蛋白。3、微管 微管是由微管蛋白裝配成細(xì)長(zhǎng)的、具有一定剛性的圓管狀結(jié)構(gòu)，是一種具有極性的細(xì)胞骨架。微管參與細(xì)胞形態(tài)的維持、某些細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形成、胞內(nèi)膜性細(xì)胞器的定位、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞分裂等。 4、驅(qū)動(dòng)蛋白 驅(qū)動(dòng)蛋白通常由2條重鏈和2條輕鏈組成。它是能利用ATP水解所釋放的能量驅(qū)動(dòng)自身及所攜帶的貨物分子沿微管運(yùn)動(dòng)的一類(lèi)馬達(dá)蛋白，與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。體外實(shí)驗(yàn)證明驅(qū)動(dòng)蛋白的運(yùn)輸具有方向性，從微管的負(fù)極移

23、向微管的正極，是正端走向的微管發(fā)動(dòng)機(jī)，速度與ATP的濃度有關(guān)。5、中心體中心體是動(dòng)物細(xì)胞中一種重要的細(xì)胞器，每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒，這兩個(gè)中心粒相互垂直排列。它是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部活動(dòng)的中心。動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體。它總是位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞質(zhì)中，接近于細(xì)胞的中心，因此叫中心體。中心體與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)，動(dòng)物細(xì)胞的間期微管通道都是從中心體開(kāi)始生長(zhǎng)。三種細(xì)胞骨架的組裝及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（1） 微絲結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：微絲的主要結(jié)構(gòu)成分是肌動(dòng)蛋白（action）。在大多數(shù)真核細(xì)胞中，肌動(dòng)蛋白是含量最豐富的蛋白質(zhì)之一。微絲是直徑為7nm的扭鏈，呈雙股螺旋狀。每條絲都是由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相連呈螺旋狀排列

24、而成，螺距為36nm。肌動(dòng)蛋白纖維也是一種極性分子，具有兩個(gè)不同的末端，一個(gè)是正端，另一個(gè)是負(fù)端。在纖維內(nèi)部，每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體周?chē)加兴膫€(gè)單體，上下各一個(gè)，另外兩個(gè)位于一側(cè)。組裝：微絲能被組裝和去組裝。當(dāng)單體上結(jié)合的是ATP時(shí)，就會(huì)有較高的相互親和力，單體趨向于聚合成多聚體，就是組裝。而當(dāng)ATP水解成ADP后，單體親和力就會(huì)下降，多聚體趨向解聚，即是去組裝。高ATP濃度有利于微絲的組裝。所以當(dāng)將細(xì)胞質(zhì)放入富含ATP的溶液時(shí)，細(xì)胞質(zhì)會(huì)因?yàn)槲⒔z的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度并不一樣。快的一端（+極）比慢的一端（-極）快上5到10倍。 微絲的組裝分為三個(gè)階段：即成核期(nuleatio

25、n phase)、生長(zhǎng)期(growth phase)或延長(zhǎng)期，以及平衡期(eauilibrium)。成核期是微絲組裝的限速過(guò)程，需要一定的時(shí)間，故又稱(chēng)延遲期，此時(shí)肌球蛋白開(kāi)始聚合，其二聚體不穩(wěn)定，易水解，只有形成三聚體才穩(wěn)定，即核心形成。一旦核心形成，球狀肌球蛋白便迅速在核心兩端聚合，進(jìn)入生長(zhǎng)期。微絲兩端的組裝速度有差異，正端的組裝速度明顯快于負(fù)端，約為負(fù)端的10倍以上。微絲組裝到一定長(zhǎng)度時(shí)，肌動(dòng)蛋白組裝和去組裝的達(dá)到平衡狀態(tài)，微絲的長(zhǎng)度基本保持不變，即所謂的“穩(wěn)定期”。在體外組裝過(guò)程中有時(shí)可以見(jiàn)到微絲的正極由于肌動(dòng)蛋白亞基的不斷添加而延長(zhǎng)，負(fù)極則由于肌動(dòng)蛋白亞基的去組裝而縮短，這一現(xiàn)象稱(chēng)為踏

26、車(chē)行為。（2） 微管 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：微管是一種具有極性的細(xì)胞骨架。微管是由，兩種類(lèi)型的微管蛋白亞基形成的微管蛋白二聚體，由微管蛋白二聚體組成的長(zhǎng)管狀細(xì)胞器結(jié)構(gòu)。微管由微管蛋白異源二聚體為基本構(gòu)件，螺旋盤(pán)繞形成微管的壁。在每根微管中微管蛋白二聚體頭尾相接, 形成細(xì)長(zhǎng)的原纖維(protofilament), 13條這樣的原纖維縱向排列組成微管的壁。微管是直徑為24-26nm的中空?qǐng)A柱體。外徑平均為24nm, 內(nèi)徑為15nm。細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布, 并能與其他蛋白共同組裝，可裝配成單管，二聯(lián)管（纖毛和鞭毛中），三聯(lián)管（中心粒和基體中），紡錘體、基粒、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。組裝：微管在體外的組裝過(guò)程可

27、分為成核和延伸兩個(gè)階段。 一些微管蛋白（微管蛋白和微管蛋白）二聚體（ 二聚體）首先縱向聚合形成短的絲狀結(jié)構(gòu)（ 原纖維），即所謂的成核反應(yīng)。然后通過(guò)兩端以及側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展成片狀，當(dāng)片狀聚合物加寬到大致13根原纖絲時(shí)，即合攏成為一段微管（ 微管）。新的微管蛋白二聚體不斷地組裝到這段微管的兩端，使之延長(zhǎng)。 通常持有微管蛋白的負(fù)極端組裝較慢，而持有微管蛋白的正極端組裝較快。微管的組裝同樣與其底物（攜帶GDP 二聚體）的濃度有關(guān)（微管兩端具GTP帽，微管將繼續(xù)裝配，具GDP帽則解聚） 當(dāng)一端組裝的速度和另一端解聚的速度相同時(shí)，微管的長(zhǎng)度保持穩(wěn)定，即所謂的踏車(chē)行為（3） 中間絲結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：中間絲又稱(chēng)中

28、間纖維（intermediate filament，IF）直徑10nm左右，介于微絲（細(xì)肌絲）和肌球蛋白（粗肌絲）之間。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，它主要起支撐作用。IF幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，IF在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。因其粗細(xì)介于肌細(xì)胞和細(xì)肌絲之間，故命名為中間絲。 組裝：與微管微絲的組裝過(guò)程不同，中間絲蛋白在合適的緩沖體系中能自我組裝成10nm的絲狀結(jié)構(gòu)，而且組裝過(guò)程不需要ATP或者GTP提供能量。中間絲蛋白在組裝首先是兩個(gè)單體的桿狀區(qū)以平行排列的方式形成雙股螺旋的二聚體。該二聚體可以是同型二聚體。二聚體的長(zhǎng)度約為50nm。然

29、后是兩個(gè)二聚體以反向平行和半分子交錯(cuò)的形式組裝成四聚體，反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性，作為中間絲組裝的基本結(jié)構(gòu)單位，四聚體之間在縱向和側(cè)向相互作用，最終形成橫截面由32個(gè)中間絲蛋白分子組成，長(zhǎng)度不等的中間絲。第六章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 1、G蛋白耦聯(lián)受體是指配體-受體復(fù)合物與靶蛋白（效應(yīng)酶或通道蛋白）的作用要通過(guò)與G蛋白耦聯(lián)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而將細(xì)胞外信號(hào)跨膜傳遞到胞內(nèi)影響細(xì)胞的行為。受體和酶或離子通道之間的相互作用通過(guò)一種結(jié)合GTP的調(diào)節(jié)蛋白介導(dǎo)完成。2、受體酪氨酸激酶 又稱(chēng)酪氨酸激酶受體，是細(xì)胞表面一大類(lèi)重要的受體家族，迄今已鑒定有50余種，包括6個(gè)亞族。酪氨酸激酶受體由細(xì)胞外、跨

30、膜及細(xì)胞內(nèi)三部分組成，細(xì)胞外側(cè)與配體結(jié)合，由此接受外部信息，與之相連的是一段跨膜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞內(nèi)側(cè)為酪氨酸激酶活性區(qū)域，能促進(jìn)自身酪氨酸殘基的磷酸化而增強(qiáng)此酶活性，再催化細(xì)胞內(nèi)各種底物蛋白磷酸化，激活胞內(nèi)蛋白激酶，從而將細(xì)胞內(nèi)信息傳遞到細(xì)胞外，如胰島素受體等。3、G蛋白 G蛋白是三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白的簡(jiǎn)稱(chēng)，位于質(zhì)膜內(nèi)胞漿一側(cè)，由G、G、G3個(gè)亞機(jī)組成，G和G以異二聚體存在，G與G亞基分別通過(guò)共價(jià)結(jié)合脂分子錨定在膜上。G蛋白有GTP酶的活性，在傳遞信息的過(guò)程中發(fā)生所結(jié)合的GTP(鳥(niǎo)苷三磷酸)水解轉(zhuǎn)化成GDP(鳥(niǎo)苷二磷酸)的反應(yīng)。4、受體受體是一類(lèi)存在于胞膜或胞內(nèi)的，能與細(xì)胞外專(zhuān)一信號(hào)分子結(jié)合進(jìn)而

31、激活細(xì)胞內(nèi)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，使細(xì)胞對(duì)外界刺激產(chǎn)生相應(yīng)的效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)。與受體結(jié)合的生物活性物質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為配體（ligand)。受體與配體結(jié)合即發(fā)生分子構(gòu)象變化，從而引起細(xì)胞反應(yīng)，如介導(dǎo)細(xì)胞間信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞間黏合、胞吞等過(guò)程。5、蛋白激酶A由兩個(gè)催化亞基和兩個(gè)調(diào)節(jié)亞基組成（圖8-15），在沒(méi)有cAMP時(shí)，以鈍化復(fù)合體形式存在。cAMP與調(diào)節(jié)亞基結(jié)合，改變調(diào)節(jié)亞基構(gòu)象，使調(diào)節(jié)亞基和催化亞基解離，釋放出催化亞基?；罨牡鞍准っ窤催化亞基可使細(xì)胞內(nèi)某些蛋白的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，于是改變這些蛋白的活性，進(jìn)一步影響到相關(guān)基因的表達(dá)。簡(jiǎn)要說(shuō)明由G蛋白偶聯(lián)的受體介導(dǎo)的信號(hào)的特點(diǎn)。G蛋白偶聯(lián)的受體是細(xì)胞質(zhì)

32、膜上最多，也是最重要的倍轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，具有兩個(gè)重要特點(diǎn)：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)由三部分構(gòu)成：G蛋白偶聯(lián)的受體，是細(xì)胞表面由單條多肽鏈經(jīng)7次跨膜形成的受體；G蛋白能與GTP結(jié)合被活化，可進(jìn)一步激活其效應(yīng)底物；效應(yīng)物：通常是腺苷酸環(huán)化酶，被激活后可提高細(xì)胞內(nèi)環(huán)腺苷酸（cAMP）的濃度，可激活cAMP依賴(lài)的蛋白激酶，引發(fā)一系列生物學(xué)效應(yīng)。產(chǎn)生第二信使。配體受體復(fù)合物結(jié)合后，通過(guò)與G蛋白的偶聯(lián)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而將胞外信號(hào)跨膜傳遞到胞內(nèi)，影響細(xì)胞的行為。根據(jù)產(chǎn)生的第二信使的不同，又可分為cAMP信號(hào)通路和磷酯酰肌醇信號(hào)通路。 cAMP信號(hào)通路的主要效應(yīng)是激活靶酶和開(kāi)啟基因表達(dá)，這是通過(guò)蛋白激酶完成的。該信號(hào)

33、途徑涉及的反應(yīng)鏈可表示為：激素G蛋白偶聯(lián)受體G蛋白腺苷酸環(huán)化化酶cAMP cAMP依賴(lài)的蛋白激酶A基因調(diào)控蛋白基因轉(zhuǎn)錄。 磷酯酰肌醇信號(hào)通路的最大特點(diǎn)是胞外信號(hào)被膜受體接受后，同時(shí)產(chǎn)生兩個(gè)胞內(nèi)信使，分別啟動(dòng)兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑即IP3Ca2+和DGPKC途徑，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞對(duì)外界信號(hào)的應(yīng)答，因此，把這一信號(hào)系統(tǒng)又稱(chēng)為“雙信使系統(tǒng)”。cAMP信號(hào)系統(tǒng)的組成及其信號(hào)途徑？1、組成：主要包括：Rs和Gs；Ri和Gi；腺苷酸不化酶；PKA；環(huán)腺苷酸磷酸二酯酶。2、信號(hào)途徑主要有兩種調(diào)節(jié)模型：Gs調(diào)節(jié)模型，當(dāng)激素信號(hào)與Rs結(jié)合后，導(dǎo)致Rs構(gòu)象改變，暴露出與Gs結(jié)合的位點(diǎn)，使激素-受體復(fù)合物與Gs結(jié)合，Gs的構(gòu)象發(fā)

34、生改變從而結(jié)合GTP而活化，導(dǎo)致腺苷酸環(huán)化酶活化，將ATP轉(zhuǎn)化為cAMP，而GTP水解導(dǎo)致G蛋白構(gòu)象恢復(fù)，終止了腺苷酸環(huán)化酶的作用。該信號(hào)途徑為：激素識(shí)別并與G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合激活G蛋白活化腺苷酸環(huán)化酶胞內(nèi)的cAMP濃度升高激活PKA基因調(diào)控蛋白基因轉(zhuǎn)錄。Gi調(diào)節(jié)模型，Gi對(duì)腺苷酸環(huán)化酶的抑制作用通過(guò)兩個(gè)途徑：一是通過(guò)亞基與腺苷酸環(huán)化酶結(jié)合，直接抑制酶的活性；一是通過(guò)和亞基復(fù)合物與游離的Gs的亞基結(jié)合，阻斷Gs的亞基對(duì)腺苷酸酶的活化作用。第七章 細(xì)胞增殖及其調(diào)控1、細(xì)胞周期從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開(kāi)始，經(jīng)過(guò)物質(zhì)積累過(guò)程，直到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束為止，稱(chēng)為一個(gè)細(xì)胞周期。一個(gè)細(xì)胞周期即是一個(gè)細(xì)胞的整個(gè)生命

35、過(guò)程，即由一個(gè)老的細(xì)胞變成兩個(gè)新的細(xì)胞。細(xì)胞周期分為間期與分裂期（M期）兩個(gè)階段，間期又分為三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）與DNA合成后期（G2期）。2、有絲分裂有絲分裂是真核細(xì)胞分裂產(chǎn)生體細(xì)胞的過(guò)程，特點(diǎn)是有紡錘體染色體出現(xiàn)，子染色體被平均分配到子細(xì)胞，這種分裂方式普遍見(jiàn)于高等動(dòng)植物（動(dòng)物和高等植物）。動(dòng)物細(xì)胞（低等植物細(xì)胞）和高等植物細(xì)胞的有絲分裂是不同的。傳統(tǒng)上，人們將有絲分裂過(guò)程人為的劃分為前期、前中期、中期、后期、末期和胞質(zhì)分裂6個(gè)時(shí)期，前5個(gè)時(shí)期是一個(gè)先后相互連續(xù)的核分裂過(guò)程，胞質(zhì)分裂則相對(duì)獨(dú)立。3、成熟促進(jìn)因子（MPF）細(xì)胞周期的每一環(huán)節(jié)都是由一特定的細(xì)胞

36、周期依賴(lài)性蛋白激酶 （cyclin-dependent kinase, CDK）+ 周期蛋白（cyclin）結(jié)合和激活調(diào)節(jié)的。MPF為首先發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞周期蛋白依賴(lài)性激酶家族成員(也稱(chēng)cdk1)。在成熟的卵母細(xì)胞核中，至少有7種cdk。同時(shí)發(fā)現(xiàn)有十多種細(xì)胞周期蛋白。MPF由催化亞基P34cdc2（小亞基）和調(diào)節(jié)亞基CyclingB（大亞基）組成·其核心部分是P34cdc2。4、CDK激酶周期蛋白依賴(lài)性蛋白激酶，可以與周期蛋白結(jié)合，并將周期蛋白作為其調(diào)節(jié)亞單位，進(jìn)而表現(xiàn)出蛋白激酶活性，是使靶蛋白磷酸化、調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程的激酶。與cdc2一樣，含有一端類(lèi)似的氨基酸序列；CDK激酶是細(xì)胞周期調(diào)

37、控中的重要因素，是細(xì)胞周期運(yùn)行的引擎分子。目前發(fā)現(xiàn)，哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)至少存在12種CDK激酶，即CDK1至CDK12。5、動(dòng)粒動(dòng)粒（Kinetochore）是真核細(xì)胞染色體中位于位于著絲粒外表面，其化學(xué)本質(zhì)為蛋白質(zhì)，是紡錘絲微管的附著位點(diǎn)。動(dòng)粒與染色體的移動(dòng)有關(guān)。在細(xì)胞分裂（包括有絲分裂和減數(shù)分裂）的前、中、后期等幾個(gè)階段，紡錘體的紡錘絲（或星射線）需附著在染色體的動(dòng)粒上（而非著絲粒上），牽引染色體移動(dòng)、將染色體拉向細(xì)胞兩極。動(dòng)粒在真核生物中形成并在著絲粒上組裝。在有絲分裂和減數(shù)分裂期間，絲點(diǎn)將染色體連接到微管聚合物上。有絲分裂中染色體分離的過(guò)程及其動(dòng)力學(xué)機(jī)制當(dāng)染色體排列到赤道板上后，在各種調(diào)節(jié)

38、因素的共同作用下，細(xì)胞周期由間期向后期轉(zhuǎn)換，同源染色單體分離并逐漸向兩極移動(dòng)。解釋后期染色單體分離和向兩極移動(dòng)的運(yùn)動(dòng)機(jī)制，曾有多種假說(shuō)。目前比較廣泛支持的假說(shuō)是后期A和后期B兩個(gè)階段假說(shuō)。在后期A，動(dòng)粒微管變短，將染色體逐漸拉向兩極。一般認(rèn)為，動(dòng)粒微管變短是由于其動(dòng)粒端解聚所造成的，而這種解聚又是由于馬達(dá)蛋白和沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)的結(jié)果。微管馬達(dá)蛋白首先結(jié)合到動(dòng)粒上，在ATP分解提供能量的情況下，沿動(dòng)粒微管向極部運(yùn)動(dòng)，并帶動(dòng)動(dòng)粒微管和染色單體向極部運(yùn)動(dòng)。動(dòng)粒微管的末端隨之降解成微管蛋白二聚體，動(dòng)粒微管變短，動(dòng)粒和染色單體與兩極之間的距離逐漸拉近。當(dāng)染色單體接近兩極時(shí)，后期A結(jié)束，轉(zhuǎn)向后期B。在

39、后期B，極性微管游離端（正極）在ATP提供能量的情況下與微管蛋白聚合，使極性微管加長(zhǎng)，從兩極發(fā)出的極性微管在重疊處產(chǎn)生滑動(dòng)力將兩極往外推，星體微管上產(chǎn)生的拉力直接將兩極拉向兩端。細(xì)胞周期進(jìn)行中通過(guò)CDK活性的調(diào)節(jié)方式（1）cyclin通過(guò)與CDK的結(jié)合來(lái)調(diào)節(jié)其活性 CDK在整個(gè)過(guò)程中量保持穩(wěn)定，cyclin呈周期性變化（每一次變化都與細(xì)胞的每一個(gè)時(shí)期相對(duì)應(yīng)）（2）磷酸化：抑制性 CDK某些位點(diǎn)被磷酸化后就失去活性 激活性 CDK某些位點(diǎn)必須被磷酸化才能具有活性（3）CDK抑制因子，也稱(chēng)CKI 有一些CKI只對(duì)CDK4的活性起抑制作用 有一些CDK底物的特異性沒(méi)有那么強(qiáng)，即抑制底物不止限于CDK4。第八章 細(xì)胞凋亡1、凋亡小體程序性死亡細(xì)胞的核DNA在核小體連接處斷裂成核小體片段，并向核膜下或中央異染色質(zhì)區(qū)聚集形成濃縮的染色質(zhì)塊。隨著染色質(zhì)不斷聚集，核纖層斷裂消失，核膜在核孔處斷裂，形成核碎片。同時(shí)在程序性死亡過(guò)程中，由于不斷脫水，細(xì)胞質(zhì)不斷濃縮，但仍有選擇透過(guò)性。細(xì)胞體積減小。凋亡細(xì)胞經(jīng)核碎裂形成的染色質(zhì)塊(核碎片)，然后整個(gè)細(xì)胞通過(guò)發(fā)芽