寧夏外引水稻種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析.doc

1、寧夏外引水稻種質(zhì)資表型性狀遺傳多樣性分析p 【摘要】：p ：為了解和拓寬寧夏水稻種質(zhì)資的遺傳基礎(chǔ)，利用18個(gè)表型性狀對(duì)從國(guó)外或外地引進(jìn)的269份水稻種質(zhì)資進(jìn)行表型評(píng)價(jià)和遺傳多樣性分析p ，并進(jìn)行不同性狀間遺傳相關(guān)分析p 和聚類分析p 。表型評(píng)價(jià)結(jié)果表明，大多數(shù)種質(zhì)都表現(xiàn)為綠色葉片、葉枕、稈黃色穎尖、彎曲穗粒形狀和無(wú)芒特征；二次枝梗的變異系數(shù)最高，達(dá)35.82，谷粒寬的變異系數(shù)最低，為7.66，F(xiàn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明各數(shù)量性狀差異都達(dá)到了極顯著水平。遺傳多樣性分析p 結(jié)果顯示，質(zhì)量性狀JP3的多樣性指數(shù)H平均為0.34，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)平均為1.99。遺傳相關(guān)分析p 結(jié)果表明，各性狀間存在復(fù)雜的相互

2、關(guān)系，其中二次枝梗與每穗總粒數(shù)的正相關(guān)系數(shù)最大，為0.946，谷粒寬與谷粒長(zhǎng)寬比的負(fù)相關(guān)系數(shù)最大，為 -0.771。根據(jù) UPGMA 聚類法，以歐式距離0.84為閾值，將參試材料分為四大類，第類為粒數(shù)型品種，第類早熟、結(jié)實(shí)率較高，第類是來(lái)自日本的矮稈品種，大部分聚在第類，為中間類型。對(duì)不同地理來(lái)的種質(zhì)資材料進(jìn)行聚類，結(jié)果顯示俄羅斯的水稻資與其他地方的資親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)，韓國(guó)、日本、遼寧和江蘇的種質(zhì)資親緣關(guān)系相對(duì)較近。說(shuō)明外引水稻種質(zhì)資表型遺傳多樣性較豐富，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，可豐富和拓寬寧夏水稻種質(zhì)資的遺傳多樣性。【關(guān)鍵詞】：p ：水稻；種質(zhì)資；遺傳多樣性；表型性狀中圖分類號(hào)： S511.03文獻(xiàn)標(biāo)

3、志碼：文章編號(hào)：1002-1302（20_）08-0117-05種質(zhì)資是作物優(yōu)良基因的載體，保護(hù)現(xiàn)有種質(zhì)資的遺傳多樣性，改良與創(chuàng)新利用是當(dāng)前乃至長(zhǎng)遠(yuǎn)種質(zhì)資研究的主要內(nèi)容，也是實(shí)施農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的重要舉措1。歷史經(jīng)驗(yàn)不斷證明，水稻育種上取得的突破性進(jìn)展無(wú)不與種質(zhì)資的利用密切相關(guān)。寧夏大米素以品質(zhì)優(yōu)良而著稱，這與銀川平原優(yōu)越的氣候條件密不可分2。前人研究表明，不同地區(qū)間的種質(zhì)資遺傳多樣性高于同一地區(qū)內(nèi)的不同品種間3-4，因此，為了了解和拓寬寧夏水稻種質(zhì)資的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)從國(guó)外或外地引進(jìn)的水稻種質(zhì)資進(jìn)行遺傳多樣性研究顯得尤為必要5-6。近年來(lái)，有關(guān)水稻種質(zhì)資遺傳多樣性的研究不勝枚舉，劉煒等利用SS

4、R分子標(biāo)記對(duì)寧夏粳稻種質(zhì)資進(jìn)行了初步研究，表明寧夏粳稻種質(zhì)資之間的相似性較高，遺傳差異較小，遺傳背景比較單一7-9。賀治州等利用15個(gè)表型性狀比較分析p 了127份來(lái)于9個(gè)熱帶國(guó)家和地區(qū)的熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資的遺傳多樣性，結(jié)果表明不同來(lái)的熱帶水稻種質(zhì)各性狀變異范圍大，遺傳多樣性指數(shù)較高10。李自超等利用31個(gè)表型性狀研究了云南地方稻種資的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性大，優(yōu)質(zhì)資豐富，以滇西南和滇東南的遺傳多樣性最大，秈稻多樣性小于粳稻11。但是無(wú)論從表型性狀，還是從分子水平，有關(guān)寧夏外引水稻種質(zhì)資的遺傳多樣性研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究利用18個(gè)表型性狀對(duì)在寧夏地區(qū)正常生長(zhǎng)的269份外引水稻種質(zhì)資進(jìn)行表

5、型遺傳多樣性分析p ，為今后本地區(qū)水稻育種提供理論依據(jù)。1材料與方法1.1供試材料以269份寧夏外引水稻種質(zhì)資為試驗(yàn)材料，其中來(lái)自澳大利亞5份，意大利10份，法國(guó)3份，俄羅斯1份，葡萄牙2份，日本43份，韓國(guó)4份，朝鮮1份，中國(guó)臺(tái)灣2份，中國(guó)云南6份，中國(guó)北京20份，中國(guó)黑龍江44份，中國(guó)吉林89份，中國(guó)遼寧27份，中國(guó)江蘇12份，參試材料名稱、編號(hào)及來(lái)略。1.2試驗(yàn)方法參試材料于20_年4月16日在寧夏大學(xué)水稻育種基地LM育秧，5月17號(hào)插秧。每個(gè)材料栽3行，每行10株，行長(zhǎng) 1.0 m，行距0.3 m，株距0.1 m，單株插秧，田間管理與大田相同。按照稻種資形態(tài)農(nóng)藝性狀鑒定方法的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，

6、主要考察水稻葉色、葉枕色、穎尖色、穗粒形狀、芒色等5個(gè)質(zhì)量性狀以及株高、穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、單株穗數(shù)、千粒質(zhì)量等13個(gè)數(shù)量性狀。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析p 將所調(diào)查的表型質(zhì)量性狀進(jìn)行頻次分布統(tǒng)計(jì)，數(shù)量性狀的基本數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在E_cel中進(jìn)行，包括均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等，各性狀的方差分析p 在SAS 8.2軟件中進(jìn)行。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行質(zhì)量化處理，參照王述民的方法，進(jìn)行10個(gè)等級(jí)的劃分，每0.5為1級(jí)，為標(biāo)準(zhǔn)差，計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H），其計(jì)算公式為：H=-PilnPi（i=1，2，3，），其中Pi是某

7、性狀第i個(gè)級(jí)別的材料數(shù)占總材料數(shù)的比例。通過(guò)SPSS Statistics 17.0對(duì)13個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析p 。利用SAS 91軟件采用UPGMA法進(jìn)行聚類分析p ，繪制樹(shù)狀聚類圖。2結(jié)果與分析p 2.1不同質(zhì)量性狀的表型頻次分布通過(guò)對(duì)269份外引水稻種質(zhì)資5個(gè)質(zhì)量性狀的調(diào)查分析p ，各性狀的頻次分布見(jiàn)圖1。不同水稻種質(zhì)資的葉枕色以綠色為主，占96.66，其次為紫色，占12.6，而紅色的極少，只占0.74；穎尖色以稈黃為主，占86.25，其次是紅色，占7.43，紫色占6.32；葉片以綠色為主，占97.8，個(gè)別品種為紫色，占0.34，而葉緣色為紫色的占1.86；穗粒形狀以彎曲為主，占81

8、.04，直立或半直立穗分別占 10.04 和8.92；無(wú)芒水稻品種占94.4，有芒品種只占5.6，且芒色以白色為主，占3.46，而紅芒或紫芒品種分別占1.73和0.35（圖1）。從不同性狀的頻次分布可以看出，大部分水稻品種呈現(xiàn)綠色的葉片，綠色葉枕，稈黃色的穎尖，無(wú)芒和彎曲的穗粒形狀。2.2不同數(shù)量性狀的表型變異分析p 根據(jù)形態(tài)和農(nóng)藝性狀考察結(jié)果，計(jì)算每個(gè)表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異范圍、變異系數(shù)和F值（表1）。由表1可知，不同水稻種質(zhì)資材料間每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、二次枝梗的變異范圍大，變異系數(shù)高，均達(dá)到23以上，其中二次枝梗的變異系數(shù)最大，為35.82，說(shuō)明二次枝梗的變異程

9、度較高。谷粒長(zhǎng)與谷粒寬的變異系數(shù)較小，分別為8.08和7.66，說(shuō)明這2個(gè)性狀的變異程度較小。13個(gè)表型性狀的F值都達(dá)到了極顯著的水平，說(shuō)明寧夏外引的種質(zhì)資材料各表型性狀間都存在著非常大的遺傳差異。2.3水稻種質(zhì)資的遺傳多樣性分析p 根據(jù)形態(tài)和農(nóng)藝性狀考察結(jié)果，計(jì)算每個(gè)表型性狀的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（Hs=-pi·lnpi），結(jié)果如表2所示。從表3可知，5個(gè)質(zhì)量性狀中，穗粒形狀的遺傳多樣性指數(shù)最高，H為0.62，穎尖色為0.50，葉片色最低，H為012，平均為0.34，總體上質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H較低。13個(gè)數(shù)量性狀中，各個(gè)性狀的多樣性指數(shù)基本都在2.0左右，谷

10、粒長(zhǎng)寬比的最小，H為1.77，最大的是一次枝梗數(shù)，H為2.09，平均值為1.99。所以，數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H明顯高于質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)H，表明數(shù)量性狀的遺傳多樣性較大。2.4不同數(shù)量性狀表型性狀間的相關(guān)性分析p 對(duì)寧夏外引269份種質(zhì)資的13個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析p ，相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)，不同表型性狀間存在顯著、極顯著相關(guān)關(guān)系，有些性狀間為正相關(guān)關(guān)系，而有些性狀間則為負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明性狀間復(fù)雜的相互關(guān)系。在極顯著正相關(guān)中，每穗總粒數(shù)與二次枝梗數(shù)相關(guān)系數(shù)最大，為0.946，表明每穗總粒數(shù)與二次枝梗的遺傳相關(guān)性較大，每穗實(shí)粒數(shù)與谷粒長(zhǎng)寬比的相關(guān)系數(shù)最小，為0.167；在極顯著負(fù)

11、相關(guān)中，谷粒寬與谷粒長(zhǎng)寬比的相關(guān)系數(shù)最大，為-0.771，每穗總粒數(shù)與結(jié)實(shí)率的遺傳相關(guān)性最小，相關(guān)系數(shù)為 -0.159。2.5寧夏外引水稻種質(zhì)資表型性狀的聚類分析p 以收集到的269份寧夏外引水稻種質(zhì)資13個(gè)數(shù)量性狀的均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以類平均法進(jìn)行聚類分析p ，結(jié)果如圖2所示，根據(jù)聚類分析p 結(jié)果，以歐式距離0.84為閾值，可將269份水稻種質(zhì)資材料劃分為四大類，第類包含8份材料，包括牡12-1822、牡12-815、超級(jí)稻-2、超級(jí)稻-3、E1、S2-4、K60、馬引3號(hào)，此類種質(zhì)資的特點(diǎn)是每穗總粒數(shù)較多，平均20_粒左右；第類共66份材料， 包括羅薩馬啟蒂、羅瑪、羅卡等5份意大利材料和龍粳

12、43、豐優(yōu)5110等61份東北材料，這類材料平均每穗實(shí)粒數(shù)多，結(jié)實(shí)率較高；第類包含3份材料，分別為Hitomehore、京引114、Kirara397，主要是日本引進(jìn)材料，此類種質(zhì)資材料的株高相對(duì)較矮，平均 60 cm 以下，每穗總粒數(shù)較少，平均60粒左右，為矮稈小穗類型；第類包含192份材料，占到總數(shù)的71.38，包括中國(guó)東北、日本、韓國(guó)、澳大利亞和歐洲等地區(qū)，為中間類型。這些表型遺傳差異大的水稻資是豐富寧夏水稻種質(zhì)資的良好材料，可拓寬寧夏種質(zhì)資的遺傳基礎(chǔ)。2.6不同地理來(lái)水稻種質(zhì)資表型性狀的聚類分析p 通過(guò)對(duì)不同來(lái)的水稻資進(jìn)行歸類后，以13個(gè)數(shù)量性狀的均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用SAS 9.1軟件

13、類平均法進(jìn)行聚類分析p ，結(jié)果如圖3，發(fā)現(xiàn)在歐式距離0.88為閾值，可將不同地理來(lái)的水稻分為五大類，其中第類只有1個(gè)品種，為俄羅斯水稻品種，表明俄羅斯水稻資與其他各個(gè)地方的水稻資親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)；第類包括中國(guó)（云南、臺(tái)灣）、意大利和葡萄牙的水稻資；第類有中國(guó)（遼寧、江蘇）、日本、韓國(guó)、朝鮮和法國(guó)的水稻資；第類僅包括中國(guó)黑龍江的水稻種質(zhì)資；第類有澳大利亞、中國(guó)（北京、吉林）的水稻資，聚在同一類的材料表明其親緣關(guān)系較近，有可能來(lái)自同一個(gè)祖先，不同類別間種質(zhì)資的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳差異較大，多樣性豐富，可豐富和拓寬寧夏水稻種質(zhì)資的遺傳多樣性，為水稻育種提供良好的資材料。3結(jié)論與討論本研究通過(guò)對(duì)269份

14、寧夏外引水稻種質(zhì)資的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析p ，在質(zhì)量性狀上，大部分水稻資表現(xiàn)為綠色的葉枕，桿黃色的穎尖，彎曲的穗立形狀，無(wú)芒的水稻類型，且有芒品種大多數(shù)以白色為主。在數(shù)量性狀上，每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、二次枝梗，結(jié)實(shí)率的變異系數(shù)較大，都達(dá)到了23以上，其中二次枝梗的相對(duì)最高，為35.82，說(shuō)明此性狀的變異程度相對(duì)較大，而谷粒長(zhǎng)與谷粒寬則相對(duì)較小，分別為8.08和7.06，變異程度較小。通過(guò)方差分析p 表明，各性狀間均達(dá)到了極顯著的水平，說(shuō)明269份材料各性狀間都有很大的遺傳差異。遺傳相關(guān)性分析p 結(jié)果顯示，各數(shù)量性狀間大部分存在極顯著或顯著的關(guān)系，其中每穗總粒數(shù)與二次枝

15、梗的正相關(guān)系數(shù)最大，谷粒寬與谷粒長(zhǎng)寬比負(fù)相關(guān)系數(shù)最大。陳小龍等對(duì)寧夏的60份種質(zhì)資的16個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析p ，結(jié)果表明各性狀間也呈現(xiàn)出復(fù)雜的相互關(guān)系12。遺傳多樣性指數(shù)表明，質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)（H）平均在0.5以下，數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)（H）平均在2.0左右，明顯高于質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)（H），這與賀治州等研究的熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資表型遺傳多樣性的結(jié)果10一致，說(shuō)明數(shù)量性狀的遺傳多樣性大，而數(shù)量性狀中以一次枝梗（2.09）的最高，質(zhì)量性狀中以穗立性狀（0.62）最高。聚類結(jié)果顯示，以歐式距離0.84為閾值，可將269份水稻分成四大類，每一類在一些性狀上較為獨(dú)特，大部分聚在了第

16、類，占到了總數(shù)的71.38，不同地理來(lái)水稻的聚類結(jié)果表明，俄羅斯與其他不同地方種質(zhì)資的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，日本、韓國(guó)、中國(guó)（遼寧和江蘇）的水稻種質(zhì)資親緣關(guān)系較近，寧夏外引水稻的表型遺傳差異較大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，為育種家在選擇親本上提供理論依據(jù)，可作為拓寬寧夏水稻遺傳基礎(chǔ)的良好資。利用表型性狀來(lái)檢測(cè)遺傳變異是最比較簡(jiǎn)便易行的方法13-15，能夠在短期內(nèi)對(duì)所研究材料的遺傳變異水平有個(gè)基本的認(rèn)識(shí)，但是表型性狀易受環(huán)境和基因顯隱性的影響，若要更準(zhǔn)確，深入地了解，今后還得結(jié)合SSR分子標(biāo)記16-25進(jìn)行進(jìn)一步地檢測(cè)。HS2_1HT8.5H【參考文獻(xiàn)】：p ：1李睿，譚學(xué)林.水稻種質(zhì)資遺傳多樣性保護(hù)和利用研究進(jìn)展

17、J.福建稻麥科技，20_5，23（1）：33-35.2王興盛.寧夏水稻J.北方水稻，20_7（1）：19-22，31.3陳英華，李紅宇，侯昱銘，等.東北地區(qū)水稻種質(zhì)資遺傳多樣性分析p J.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，24（3）：165-173.4_inghua Wei，_iaoping Yuan，Hanyong Yu，et al.Temporal changes in SSR allelic diversity of major rice cultivars in ChinaJ.Journal of Geics and Genomics，2021，36（6）：363-370.5Zhao K Y，Tu

18、ng C W，Eizenga G C，et al.Genome-wide association ming reveals a rich geic architecture of ple_ traits in Oryza sativaJ.Nature munication，2021，2（467）：1-10.6Glaszmann J C，Kilian B，Upadhyaya H D，et al.Accessing geic diversity for crop improvementJ.Current Opinion Plant Biology，2021，13（2）：167-173.7劉煒，李自

19、超，史延麗，等.利用SSR標(biāo)記進(jìn)行粳稻品種的遺傳多樣性研究J.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，20_5，18（5）：7-11.8甘曉燕，李苗，關(guān)雅靜，等.寧夏89份粳稻種質(zhì)資遺傳多樣性的SSR分析p J.西北植物學(xué)報(bào)，2021，29（9）：1772-1778.9馬靜，孫建昌，王興盛，等.寧夏水稻選育品種遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析p J.西北植物學(xué)報(bào)，2021，31（5）：929-934.ZK）10賀治州，尹民，謝振宇，等.熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資的表型遺傳多樣性分析p J.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，20_，34（9）：37-42.11李自超，張洪亮，曾亞文，等.云南稻種資表型遺傳多樣性的研究J.作物學(xué)報(bào)，20_1，27（6）：832-837.12陳小龍，馬利奮，李培富，等.寧夏粳稻種質(zhì)資表型性狀遺傳多樣性分析p J.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，20_，29（33）：43-49.13馬琳，余顯權(quán)，趙福勝.貴州地方水稻品種的SSR遺傳多樣性分析p J.中國(guó)水稻科學(xué)，2021，24（3）：237-243.14楊靜，劉海英，錢春榮，等.黑龍江省水稻品種SSR標(biāo)記遺傳多樣性分析p J.華北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，39（6）：1-10.15JP3趙慶勇，張亞?wèn)|，朱鎮(zhèn)，等.采用SSR標(biāo)記和表型性狀聚類對(duì)雜交粳稻親本的遺傳多樣性研究J.雜交水稻，2021，25（4）：68-74.16張麗娜，曹桂蘭，韓龍植.利用S