6真核生物特殊的染色體作圖

1、第六章第六章 真核生物特殊的染色體作圖真核生物特殊的染色體作圖第一節(jié)第一節(jié) 真菌類的染色體作圖真菌類的染色體作圖 一、一、兩個連鎖基因的作圖兩個連鎖基因的作圖 二、三個連鎖基因的作圖二、三個連鎖基因的作圖 三、紅色面包霉的染色體作圖三、紅色面包霉的染色體作圖第二節(jié)第二節(jié) 有絲分裂分離與重組有絲分裂分離與重組 一、有絲分裂分離一、有絲分裂分離 二、有絲分裂重組二、有絲分裂重組 三、姐妹染色單體交換三、姐妹染色單體交換v真菌和單細(xì)胞水藻中，每一個細(xì)胞的減數(shù)分裂真菌和單細(xì)胞水藻中，每一個細(xì)胞的減數(shù)分裂產(chǎn)物都包含在一個孢囊結(jié)構(gòu)中，從而可以直接產(chǎn)物都包含在一個孢囊結(jié)構(gòu)中，從而可以直接通過四分子對減數(shù)分裂

2、的產(chǎn)物進(jìn)行分析，即通過四分子對減數(shù)分裂的產(chǎn)物進(jìn)行分析，即四四分子分析分子分析。v對無特定排列順序的四分子的遺傳分析稱為對無特定排列順序的四分子的遺傳分析稱為無無序四分子分析序四分子分析；對有特定排列順序的四分子的；對有特定排列順序的四分子的遺傳分析稱為遺傳分析稱為有序四分子分析。有序四分子分析。 有序（線性）排列的四分子比較特殊，存有序（線性）排列的四分子比較特殊，存在于子囊菌綱的部分物種中，如在于子囊菌綱的部分物種中，如紅色面包霉紅色面包霉。一、兩個連鎖基因的作圖一、兩個連鎖基因的作圖無序四分子分析v例：在例：在ab的雜交組合的子囊中，若的雜交組合的子囊中，若ab連鎖，在只連鎖，在只考慮單交

3、換和雙交換的情況下，產(chǎn)生以下考慮單交換和雙交換的情況下，產(chǎn)生以下6種類型的交換種類型的交換（多重交換的概率極低）：（多重交換的概率極低）： 四分子的基因型可歸納為三種：四分子的基因型可歸納為三種： PD(PD(親代雙型親代雙型) )、NPD(NPD(非親代雙型非親代雙型) )、TT(TT(四型四型) ) 其中：其中：NPDNPD的數(shù)目低于的數(shù)目低于PDPD的數(shù)目時，就表明有連鎖存在。的數(shù)目時，就表明有連鎖存在。 如果根據(jù)交換的平均次數(shù)來計(jì)算遺傳圖距，則：如果根據(jù)交換的平均次數(shù)來計(jì)算遺傳圖距，則：v四種雙交換類型隨機(jī)發(fā)生，則雙交換類型的頻率為：四種雙交換類型隨機(jī)發(fā)生，則雙交換類型的頻率為： DC

4、ODCO4NPD4NPDv單交換類型的頻率等于單交換類型的頻率等于TTTT類型的總數(shù)減去雙交換的一半，即為類型的總數(shù)減去雙交換的一半，即為 ： SCOSCOTTTTDCO/2DCO/2TTTT2NPD2NPDvabab間交換的平均次數(shù)間交換的平均次數(shù)m m等于單交換的頻率加上等于單交換的頻率加上2 2倍雙交換頻率，即倍雙交換頻率，即為：為： m mSCOSCO2DCO2DCO(TT(TT2NPD)2NPD)2(4NPD)2(4NPD)TTTT6NPD6NPDv轉(zhuǎn)換為遺傳圖距單位，轉(zhuǎn)換為遺傳圖距單位，abab間遺傳距離為：間遺傳距離為： 圖距圖距5050(TT(TT6NPD) 6NPD) cMc

5、M （PDPD、NPDNPD、TTTT、SCOSCO、DCODCO均指相應(yīng)類型的比例，而非具體數(shù)目）均指相應(yīng)類型的比例，而非具體數(shù)目）v如果根據(jù)重組值來計(jì)算遺傳圖距，則：如果根據(jù)重組值來計(jì)算遺傳圖距，則： TT類型中一半孢子為重組型，類型中一半孢子為重組型，NPD類型中全部類型中全部孢子為重組型，則孢子為重組型，則 RfTT/2NPD 則則 圖距圖距 100（TT/2NPD ） 50（TT2NPD） cMv將兩個圖距進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)后者沒有矯正雙交換的將兩個圖距進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)后者沒有矯正雙交換的影響，從而數(shù)值偏低。影響，從而數(shù)值偏低。 二、三個連鎖基因的作圖（p110）v1、根據(jù)三點(diǎn)測驗(yàn)原理，將

6、、根據(jù)三點(diǎn)測驗(yàn)原理，將含含2個親本型和個親本型和2個重個重組型組型且且頻率最小的頻率最小的TT類型類型的四分孢子與的四分孢子與PD類型類型的四分孢子比較即可確定的四分孢子比較即可確定3個基因的排列順序。個基因的排列順序。v2、再根據(jù)基因順序判斷產(chǎn)生各類型孢子的交換、再根據(jù)基因順序判斷產(chǎn)生各類型孢子的交換方式，從而計(jì)算兩基因間的重組值：方式，從而計(jì)算兩基因間的重組值： RfTT/2NPD 三、紅色面包霉的染色體作圖（一）、 紅色面包霉的特點(diǎn)v紅色面包霉紅色面包霉(真菌類真菌類)的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：易于繁殖、培養(yǎng)、管理；易于繁殖、培養(yǎng)、管理；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測交；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測交；

7、可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。v紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂結(jié)果每次減數(shù)分裂結(jié)果(四分孢子四分孢子/子囊孢子子囊孢子)保存在一個子保存在一個子囊中囊中四分子或八分子在子囊中呈直線排列四分子或八分子在子囊中呈直線排列直列四分子直列四分子/直列八分子直列八分子，具有嚴(yán)格的順序（四分子減數(shù)分裂后還，具有嚴(yán)格的順序（四分子減數(shù)分裂后還要進(jìn)行一次有絲分裂形成八分子）要進(jìn)行一次有絲分裂形成八分子）。紅色面包霉的生活周期（二）、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖四分子分析（四分子分析（tetrad analysis）：）：指根據(jù)一個子囊中四個指根據(jù)一

8、個子囊中四個按嚴(yán)格順序直線排列的四按嚴(yán)格順序直線排列的四分子分子或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子（如紅色面包霉）或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子（如紅色面包霉）的表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為的表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為直列四分子分析直列四分子分析。非直列四分子分析（無序四分子分析）：對無嚴(yán)非直列四分子分析（無序四分子分析）：對無嚴(yán)格排列順序的四分子（如酵母菌）進(jìn)行遺傳分析。格排列順序的四分子（如酵母菌）進(jìn)行遺傳分析。 著絲點(diǎn)作圖（著絲點(diǎn)作圖（centromere mapping）：）：如果減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間如果減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生不發(fā)生非姊妹染色單體間交換非姊妹染色單體間交換

9、，一對等位基因分離產(chǎn)生的，一對等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；如果發(fā)生非姊妹染色單體間交換如果發(fā)生非姊妹染色單體間交換將產(chǎn)生不同的排列將產(chǎn)生不同的排列方式?？筛鶕?jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分方式?？筛鶕?jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算基因與著絲點(diǎn)間的交換值；裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算基因與著絲點(diǎn)間的交換值；該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，由此可估計(jì)由此可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖作圖，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖作圖，稱稱著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖。（三）

10、、紅色面包霉的連鎖與交換v紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關(guān)的基因紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：野生型野生型能夠合成賴氨酸，記為能夠合成賴氨酸，記為lys+，能在基能在基本培養(yǎng)基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸不含賴氨酸)上正常生長，成熟子囊孢上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；子呈黑色；突變型突變型不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長緩慢，子囊孢子在基本培養(yǎng)基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。成熟較遲，呈灰色。v用用不同接合型不同接合型的的lys+和和lys-雜交，可預(yù)期八個孢子雜交，可預(yù)期八個孢子中中l(wèi)ys+和和ly

11、s-呈呈4:4的比例，事實(shí)也是如此。的比例，事實(shí)也是如此。v在對子囊進(jìn)行鏡檢時發(fā)現(xiàn)子中在對子囊進(jìn)行鏡檢時發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和和lys-有六種排有六種排列方式，即下圖所示的六種排列方式：列方式，即下圖所示的六種排列方式：六種子囊孢子排列方式第一次分裂分離與第二次分裂分離v(1-2)兩種排列方式：野生型兩種排列方式：野生型lys+和突變型和突變型lys-在在 MI 彼此分離，稱彼此分離，稱第一次分裂分離第一次分裂分離。著絲粒和著絲粒和lys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊非交換型子囊。v(3-6)四種排列

12、方式：第一次分裂產(chǎn)物中野生型與突四種排列方式：第一次分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分離，野生型和突變型在變型未發(fā)生分離，野生型和突變型在 MII 發(fā)生分離，發(fā)生分離，稱稱第二次分裂分離第二次分裂分離。著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為因此這四種子囊均為交換型子囊交換型子囊。非交換型、交換型子囊的形成著絲點(diǎn)距離與著絲點(diǎn)作圖v把著絲點(diǎn)當(dāng)作一個基因位點(diǎn)看待，可計(jì)算其它基因把著絲點(diǎn)當(dāng)作一個基因位點(diǎn)看待，可計(jì)算其它基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱為遺傳距離，稱為著絲

13、點(diǎn)距離著絲點(diǎn)距離。v每個交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次每個交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是交換型（重組型配子）。因交換，其中半數(shù)孢子是交換型（重組型配子）。因此，交換值的計(jì)算公式為（未考慮雙交換）：此，交換值的計(jì)算公式為（未考慮雙交換）：非交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換值10021同時討論兩個基因時：同時討論兩個基因時：va、b位于不同染色體：位于不同染色體：自由組合自由組合va、b位于同一染色體的兩條臂：位于同一染色體的兩條臂： a、b分別與著絲粒間發(fā)生交換，彼此獨(dú)立，分別與著絲粒間發(fā)生交換，彼此獨(dú)立， 即：即： a、b的的M分離方式彼此獨(dú)立分

14、離方式彼此獨(dú)立。va、b位于同一染色體臂：位于同一染色體臂： a與著絲粒發(fā)生交換時與著絲粒發(fā)生交換時b也與著絲粒發(fā)生交換；也與著絲粒發(fā)生交換；或或b與著絲粒發(fā)生交換與著絲粒發(fā)生交換a也與著絲粒發(fā)生交換；也與著絲粒發(fā)生交換；即即a、b常同時出現(xiàn)常同時出現(xiàn)M分離方式分離方式。解題步驟：v判斷判斷a、b是否連鎖：是否連鎖：PD NPD連鎖連鎖v判斷判斷a、b是否位于同一條臂：是否位于同一條臂：既有既有a M分離、分離、b M分離的子囊；也有分離的子囊；也有a M分離、分離、b M分離的子囊分離的子囊 a、b位于不同染色體臂位于不同染色體臂v判斷基因的順序：判斷基因的順序：a M分離總與分離總與b M

15、分分離連在一起，而離連在一起，而b M分離時分離時a M分離相對分離相對獨(dú)立獨(dú)立a位于位于b 與著絲粒之間與著絲粒之間v判斷各交換型子囊中交換發(fā)生的位置。判斷各交換型子囊中交換發(fā)生的位置。va-b之間的遺傳圖距：之間的遺傳圖距： 50（TT6NPD） 總數(shù)總數(shù) a與著絲粒之間的距離：與著絲粒之間的距離： 1001/2交換型子囊數(shù)總數(shù)交換型子囊數(shù)總數(shù)v作圖。作圖。v基因與著絲粒之間的交換值不超過基因與著絲粒之間的交換值不超過33.3，所以基因與著絲粒之間距離較大時要修正。所以基因與著絲粒之間距離較大時要修正。一、有絲分裂分離v定義：在體細(xì)胞中，處于雜合狀態(tài)的一對等定義：在體細(xì)胞中，處于雜合狀態(tài)的一對等位基因有絲分裂時偶爾會發(fā)生分離。位基因有絲分裂時偶爾會發(fā)生分離。v表現(xiàn)：雜合體部分區(qū)域出現(xiàn)隱性表型，即單表現(xiàn)：雜合體部分區(qū)域出現(xiàn)隱性表型，即單個個體出現(xiàn)表型分離。個個體出現(xiàn)表型分離。v方式：方式：姐妹染色單體不分離姐妹染色單體不分離或或染色單體丟失染色單體丟失。mmmm二、有絲分裂重組v定義：體細(xì)胞的有絲分裂過程中出現(xiàn)同源染定義：體細(xì)胞的有絲分裂過程中出現(xiàn)