西北師范大學組織學課件45word版本

1、西北師范大學組織學課件45 第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育神經(jīng)胚的發(fā)育第二節(jié)第二節(jié) 神經(jīng)管的形成和分化神經(jīng)管的形成和分化第三節(jié)第三節(jié) 神經(jīng)嵴及其衍生物神經(jīng)嵴及其衍生物第四節(jié)第四節(jié) 外胚層板外胚層板第五節(jié)第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細胞調(diào)亡在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細胞調(diào)亡n神經(jīng)系統(tǒng)高度復雜的功能決定了神經(jīng)系統(tǒng)高度復雜的功能決定了其結(jié)構(gòu)的復雜性和精確性。神經(jīng)其結(jié)構(gòu)的復雜性和精確性。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復雜的構(gòu)筑系統(tǒng)的發(fā)育經(jīng)歷極其復雜的構(gòu)筑過程。首先是神經(jīng)細胞的發(fā)生和過程。首先是神經(jīng)細胞的發(fā)生和增殖；然后是神經(jīng)細胞的遷移及增殖；然后是神經(jīng)細胞的遷移及其過程中神經(jīng)細胞的決定和分化；其過程中神經(jīng)細胞的決定和分化；

2、最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實現(xiàn)依賴于最后神經(jīng)系統(tǒng)功能的實現(xiàn)依賴于神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元神經(jīng)元之間和神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間形成精密的連接。另外，神之間形成精密的連接。另外，神經(jīng)系統(tǒng)也會受到外傷和疾病的損經(jīng)系統(tǒng)也會受到外傷和疾病的損傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復和傷，這些涉及神經(jīng)系統(tǒng)的修復和再生。再生。第一節(jié)第一節(jié) 神經(jīng)胚的發(fā)育神經(jīng)胚的發(fā)育:分裂經(jīng)分裂經(jīng)到到；原；原腸形成的一個關(guān)鍵產(chǎn)物是由中胚層形成腸形成的一個關(guān)鍵產(chǎn)物是由中胚層形成；脊索；脊索誘導上方覆蓋的外胚層誘導上方覆蓋的外胚層(50% 細胞細胞)增厚形成增厚形成此后神經(jīng)板兩側(cè)邊緣向上隆起形成此后神經(jīng)板兩側(cè)邊緣向上隆起形成，中間的，中間的凹陷為凹陷為

3、最后神經(jīng)褶在背部中央愈合形成中最后神經(jīng)褶在背部中央愈合形成中空的空的l將來發(fā)育為將來發(fā)育為和和；位于；位于脊索上方的預定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過程脊索上方的預定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管的過程 。：經(jīng)歷上述變化的胚胎經(jīng)歷上述變化的胚胎 。l( (一一) )神經(jīng)誘導的普遍性神經(jīng)誘導的普遍性l( (二二) )神經(jīng)誘導的分子基礎(chǔ)神經(jīng)誘導的分子基礎(chǔ) 由脊索中胚層釋放垂直到其上方外胚層的；由脊索中胚層釋放垂直到其上方外胚層的； 由胚孔背唇由前向后水平傳遞。由胚孔背唇由前向后水平傳遞。 nogginnoggin蛋白；蛋白； activinactivin蛋白；蛋白； 蛋白激酶和蛋白激酶和cAMPcAMP； inh

4、ibininhibin和和follibtainfollibtain。n 神經(jīng)管形成機制：神經(jīng)管形成機制：隨外胚層細隨外胚層細胞內(nèi)胞內(nèi)微管由隨機排列到平行于微管由隨機排列到平行于細胞長軸排列細胞長軸排列，外胚層細胞伸，外胚層細胞伸長長(若用秋水仙素處理將阻斷神若用秋水仙素處理將阻斷神經(jīng)管形成經(jīng)管形成)，預定神經(jīng)外胚層細，預定神經(jīng)外胚層細胞形狀的第二個變化胞形狀的第二個變化是柱狀細是柱狀細胞頂端收縮變?yōu)樾ㄐ渭毎敹耸湛s變?yōu)樾ㄐ渭毎?而周而周n圍細胞不圍細胞不.預定神經(jīng)外胚層細胞預定神經(jīng)外胚層細胞的變形是由于圍繞在的變形是由于圍繞在細胞頂端細胞頂端的一圈微絲收縮產(chǎn)生的一圈微絲收縮產(chǎn)生“口袋效口袋效

5、應(yīng)應(yīng)”的結(jié)果（若用細胞松弛素的結(jié)果（若用細胞松弛素處理處理,細胞頂端不能收縮形成神細胞頂端不能收縮形成神經(jīng)褶經(jīng)褶)(）。）。如圖如圖神神經(jīng)板經(jīng)板上皮細胞的皮質(zhì)處于不上皮細胞的皮質(zhì)處于不斷運動中斷運動中, 從而攜帶一些粘從而攜帶一些粘連分子從細胞底部向上流動，連分子從細胞底部向上流動，并終止于細胞頂部并終止于細胞頂部(A)。如。如果流動的速度在每個細胞中果流動的速度在每個細胞中相等相等, 則上皮細胞彼此緊密則上皮細胞彼此緊密相連相連, 不發(fā)生細胞變形。然不發(fā)生細胞變形。然而如果這種流動而如果這種流動“牽引牽引”的的速度在鄰近細胞中不同速度在鄰近細胞中不同,流流動較快的細胞將開始向基部動較快的細胞

6、將開始向基部方向爬行方向爬行,移到上皮細胞之移到上皮細胞之外。因為細胞的頂部仍連在外。因為細胞的頂部仍連在一起一起,基部的爬行與頂端連基部的爬行與頂端連接和收縮結(jié)合起來產(chǎn)生一種接和收縮結(jié)合起來產(chǎn)生一種運動運動,使這些細胞升到神經(jīng)使這些細胞升到神經(jīng)板表面之上板表面之上,并向內(nèi)卷曲形并向內(nèi)卷曲形成神經(jīng)褶成神經(jīng)褶(B) 。n神經(jīng)管細胞的增殖神經(jīng)管細胞的增殖：隨著神經(jīng)管的形成，隨著神經(jīng)管的形成，由柱狀上皮演變而成的假復層由柱狀上皮演變而成的假復層上上皮，也稱增殖上皮。皮，也稱增殖上皮。：如圖，這個過程一直持續(xù)到細胞停止分如圖，這個過程一直持續(xù)到細胞停止分裂開始遷移為止裂開始遷移為止,隨著發(fā)育進行細胞分

7、裂速度逐漸減慢隨著發(fā)育進行細胞分裂速度逐漸減慢(用用3H-腺腺苷酸標記的放射自顯影研究發(fā)現(xiàn)苷酸標記的放射自顯影研究發(fā)現(xiàn))。n神經(jīng)管細胞的遷移神經(jīng)管細胞的遷移n輻射纖維輻射纖維：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細胞沿著：在神經(jīng)系統(tǒng)的層狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)細胞沿著神經(jīng)膠質(zhì)細胞伸出的輻射狀排列的突起神經(jīng)膠質(zhì)細胞伸出的輻射狀排列的突起(見圖見圖)。n神經(jīng)細胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成神經(jīng)細胞遷移前在神經(jīng)管內(nèi)壁附近聚集形成外套層外套層，此時增殖上皮稱為此時增殖上皮稱為室管膜室管膜；由于停止有絲分裂后細；由于停止有絲分裂后細胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之胞不斷加入外套層增厚，在外套層與神經(jīng)管外壁之間為

8、間為邊緣層邊緣層，起初它僅含有神經(jīng)細胞基部的一些突，起初它僅含有神經(jīng)細胞基部的一些突起，后來外套層神經(jīng)細胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分起，后來外套層神經(jīng)細胞突起及神經(jīng)系統(tǒng)其它部分的突起也侵入此層；外套層的神經(jīng)細胞分化產(chǎn)生的突起也侵入此層；外套層的神經(jīng)細胞分化產(chǎn)生樹樹突和軸突突和軸突，一些細胞又外遷形成一個中間層；當神一些細胞又外遷形成一個中間層；當神經(jīng)管分化為經(jīng)管分化為脊髓脊髓時，因為外套層含有較多的細胞體，時，因為外套層含有較多的細胞體，組織學染色較深，稱為灰質(zhì)，而邊緣層含有樹突和組織學染色較深，稱為灰質(zhì)，而邊緣層含有樹突和軸突，不易著色軸突，不易著色, 稱為稱為白質(zhì)白質(zhì)。 n神經(jīng)管形成模式神經(jīng)管

9、形成模式(圖圖)：n 產(chǎn)生神經(jīng)管所需的所有力量來自神經(jīng)管上皮細胞本身產(chǎn)生神經(jīng)管所需的所有力量來自神經(jīng)管上皮細胞本身;n 神經(jīng)胚形成起源于神經(jīng)上皮細胞形狀的變化神經(jīng)胚形成起源于神經(jīng)上皮細胞形狀的變化; n 引起細胞形狀變化的力量來自細胞骨架成分引起細胞形狀變化的力量來自細胞骨架成分;n 另外兩個因素另外兩個因素, 即集中的伸展和細胞分裂。即集中的伸展和細胞分裂。n神經(jīng)細胞的分化神經(jīng)細胞的分化n 當神經(jīng)元開始遷移時，它們喪失細胞分裂的能力，當神經(jīng)元開始遷移時，它們喪失細胞分裂的能力，而神經(jīng)膠質(zhì)細胞終身保留細胞分裂能力而神經(jīng)膠質(zhì)細胞終身保留細胞分裂能力。n 例如：運用一種神經(jīng)膠質(zhì)細胞特異的標記物例如

10、：運用一種神經(jīng)膠質(zhì)細胞特異的標記物神神經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(GFAP)抗體進行免疫細胞抗體進行免疫細胞化學研究表明，在室管膜中的某些細胞表達化學研究表明，在室管膜中的某些細胞表達GFAP，而另外的細胞不表達，推測前者為神經(jīng)膠質(zhì)細胞。而另外的細胞不表達，推測前者為神經(jīng)膠質(zhì)細胞。這一結(jié)果提示：在室管膜中的神經(jīng)膠質(zhì)細胞在神經(jīng)這一結(jié)果提示：在室管膜中的神經(jīng)膠質(zhì)細胞在神經(jīng)元遷移前就已決定了。元遷移前就已決定了。 n 在大體解剖水平神經(jīng)管及其腔產(chǎn)生膨大和收縮在大體解剖水平神經(jīng)管及其腔產(chǎn)生膨大和收縮形成腦和脊髓的室形成腦和脊髓的室;n 在組織水平神經(jīng)管壁內(nèi)的細胞群以不同方式在組織水平神經(jīng)

11、管壁內(nèi)的細胞群以不同方式重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū)重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū);n 在細胞水平神經(jīng)上皮細胞分化為體內(nèi)不同類在細胞水平神經(jīng)上皮細胞分化為體內(nèi)不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞。型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞。n最早完成分裂向外遷移的成最早完成分裂向外遷移的成神經(jīng)細胞到達邊緣層下面形神經(jīng)細胞到達邊緣層下面形成成皮層板皮層板, 將來發(fā)育為將來發(fā)育為新皮新皮層層。該層最后分化為含細胞該層最后分化為含細胞體的體的6層層, 由外向內(nèi)分別由外向內(nèi)分別是是:分子層分子層, 外顆粒層外顆粒層, 錐體細胞層錐體細胞層, 內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層, 神經(jīng)節(jié)細胞層和神經(jīng)節(jié)細胞層和多形細多形細胞層。用放射自顯影研究發(fā)胞

12、層。用放射自顯影研究發(fā)現(xiàn)現(xiàn), 除分子層是由最早到達除分子層是由最早到達皮層板的皮層板的Cajal-Retzius細細胞形成外胞形成外, 其余其余5層組織發(fā)生層組織發(fā)生的特點是的特點是神經(jīng)元遷移由內(nèi)至神經(jīng)元遷移由內(nèi)至外的裝配模式外的裝配模式, 即最早即最早(妊娠妊娠16天天)停止分裂開始遷移的停止分裂開始遷移的細胞形成較深皮層細胞形成較深皮層(),晚期晚期停止分裂的細胞逐漸向外遷停止分裂的細胞逐漸向外遷移移, 依次形成依次形成(17), (18), (19), (21)。神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴與神經(jīng)嵴細胞的與神經(jīng)嵴細胞的衍生物衍生物神經(jīng)嵴細胞的神經(jīng)嵴細胞的遷移遷移影響神經(jīng)嵴細胞多能性的影響神經(jīng)嵴細胞多能性

13、的因素因素神經(jīng)嵴細胞遷移的神經(jīng)嵴細胞遷移的機制機制l神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴l神經(jīng)嵴細胞神經(jīng)嵴細胞l神經(jīng)嵴細胞的衍生物神經(jīng)嵴細胞的衍生物( () )l在神經(jīng)管的迷走區(qū)軀干部之間異位的移植實在神經(jīng)管的迷走區(qū)軀干部之間異位的移植實驗驗( () )神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴：位于神經(jīng)管：位于神經(jīng)管背部兩側(cè)的具有可塑背部兩側(cè)的具有可塑性的細胞群。性的細胞群。：是具有多是具有多潛能的細胞，它能產(chǎn)生潛能的細胞，它能產(chǎn)生各種不同類型的細胞，各種不同類型的細胞，包括神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)包括神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)細胞和一些非神經(jīng)細胞細胞和一些非神經(jīng)細胞神經(jīng)嵴細胞的遷移神經(jīng)嵴細胞的遷移l軀干部神經(jīng)嵴細胞的遷移途徑軀干部神經(jīng)嵴細胞的遷移途徑( (見圖見圖) )l頭部神經(jīng)嵴細胞遷移的途徑頭部神經(jīng)嵴細胞遷移的途徑(腹側(cè)途徑腹側(cè)途徑)n哺乳動物頭部神經(jīng)嵴細胞的遷移路線哺乳動物頭部神經(jīng)嵴細胞的遷移路線n小鼠頭部的神經(jīng)嵴細胞從小鼠頭部的神經(jīng)嵴細胞從r4r6菱腦節(jié)的遷菱腦節(jié)的遷移路線。其中大部分細胞遷入咽弓，小部分移路線。其中大部分細胞遷入咽弓，小部分遷移形成腦神經(jīng)節(jié)。遷移形成腦神經(jīng)節(jié)。第四節(jié)第四節(jié) 外胚層板外胚層板。第五節(jié)第五節(jié) 在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育中的細胞凋亡中的細胞凋亡一一. .靶組織靶組織(target tissue)(