骨骼肌的收縮原理

1、骨骼肌的收縮原理骨骼肌的收縮原理一、肌細(xì)胞的收縮功能一、肌細(xì)胞的收縮功能（一）（一）N NM M接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞 1 1、N-MN-M接頭的結(jié)構(gòu)接頭的結(jié)構(gòu) 接頭前膜接頭前膜：囊泡內(nèi)含：囊泡內(nèi)含 ACh,ACh,并以囊泡為單位釋放并以囊泡為單位釋放AChACh（稱量子釋放）。（稱量子釋放）。 接頭間隙接頭間隙：約：約50-6050-60nmnm。 接頭后膜接頭后膜：又稱：又稱終板終板膜。膜。存在存在AChACh受體（受體（N N2 2受受體），能與體），能與AChACh發(fā)生特異發(fā)生特異性結(jié)合。無(wú)電壓性門控性性結(jié)合。無(wú)電壓性門控性鈉通道。鈉通道。接頭間隙接頭間隙2.N-M2.N-M

2、接頭處的興奮傳遞過(guò)程接頭處的興奮傳遞過(guò)程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜膜CaCa2 2通道開(kāi)放，膜外通道開(kāi)放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）EPPEPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜電緊張性擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位去極

3、化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位 3.N-M3.N-M接頭處的興奮傳遞特征接頭處的興奮傳遞特征: : （1 1）是電是電- -化學(xué)化學(xué)- -電的過(guò)程電的過(guò)程：N N末梢末梢APAChAPACh受體受體EPPEPP肌膜肌膜APAP （2 2）具具1 1對(duì)對(duì)1 1的關(guān)系的關(guān)系： 接頭前膜傳來(lái)一個(gè)接頭前膜傳來(lái)一個(gè)APAP，便能引起肌細(xì)，便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次（因每次胞興奮和收縮一次（因每次AChACh釋放的量，產(chǎn)釋放的量，產(chǎn)生的生的EPPEPP是引起肌膜是引起肌膜APAP所需閾值的所需閾值的3-43-4倍）。倍）。 神經(jīng)末梢的一次神經(jīng)末梢的一次APAP只能引起一次肌細(xì)只能引

4、起一次肌細(xì)胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶，能迅速水解酶，能迅速水解AChACh）。）。 4 4. .影響影響N-MN-M接頭處興奮傳遞的接頭處興奮傳遞的因素：因素： （1 1）阻斷阻斷AChACh受體受體：箭毒和：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。松劑（馳肌碘）。 （2 2）抑制膽堿酯酶活性抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。斯的明。 （3 3）自身免疫性疾病自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力（抗體：重癥肌無(wú)力（抗體破壞破壞AChACh受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞N N末末梢梢CaCa2

5、+2+通道）。通道）。 （4 4）接頭前膜接頭前膜AchAch釋放釋放：肉毒桿菌中毒。：肉毒桿菌中毒。 5.EPP5.EPP的特征：的特征：無(wú)無(wú)“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象；無(wú)不現(xiàn)象；無(wú)不應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；EPPEPP的大小與的大小與AchAch釋放量呈釋放量呈正相關(guān)。正相關(guān)。（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。 =1/2=1/2明帶暗帶明帶暗帶1/21/2明帶明帶 = 2= 2條條Z Z線間的區(qū)域線間的區(qū)域1.1.肌管系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng)：T T管管（肌膜內(nèi)（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜凹而成。肌膜A

6、PAP沿沿T T管傳導(dǎo)）管傳導(dǎo)）。 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)：L L管管（也稱?。ㄒ卜Q肌漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的漿網(wǎng)。肌節(jié)兩端的L L管稱終池，管稱終池，富含富含CaCa2+2+) )。 三聯(lián)管三聯(lián)管：T T管管+ +終池終池2 22.2.肌小節(jié)肌小節(jié): :3.3.肌原纖維肌原纖維： 粗肌絲粗肌絲: : 由肌球或稱肌凝蛋由肌球或稱肌凝蛋白組成，其頭部有一膨大部白組成，其頭部有一膨大部橫橫橋橋: :能與細(xì)肌絲上的能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)發(fā)發(fā)生可逆性結(jié)合生可逆性結(jié)合; ;具有具有ATPATP酶的作酶的作用用, ,與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后, , 分解分解ATPATP提供橫橋扭動(dòng)（肌絲滑行）和作提供橫橋

7、扭動(dòng)（肌絲滑行）和作功的能量。功的能量。 細(xì)肌絲細(xì)肌絲: : 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白：表面有：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌凝蛋白掩蓋；原肌凝蛋白掩蓋；原肌凝蛋白原肌凝蛋白：靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)；靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)；肌肌鈣蛋白鈣蛋白：與：與CaCa2+2+結(jié)合變構(gòu)后結(jié)合變構(gòu)后, ,使使原肌凝蛋白位移，暴露出結(jié)合原肌凝蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。位點(diǎn)。 1. .興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 2.2.肌絲滑行肌絲滑行（三）骨骼肌收縮機(jī)制（三）骨骼肌收縮機(jī)制1.1.興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 三個(gè)主要步驟三個(gè)主要步驟： 肌膜電興奮的傳導(dǎo)肌膜電興奮的傳導(dǎo): :指肌膜

8、產(chǎn)生指肌膜產(chǎn)生APAP后后,AP,AP由橫由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。管系統(tǒng)迅速傳向肌細(xì)胞深處，到達(dá)三聯(lián)管和肌節(jié)附近。 三聯(lián)管處的信息傳遞：三聯(lián)管處的信息傳遞：（尚不很清楚）（尚不很清楚） 肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中CaCa2 2+ +的釋放的釋放: :指終池指終池膜上的鈣通道開(kāi)放，終池內(nèi)的膜上的鈣通道開(kāi)放，終池內(nèi)的CaCa2+ 2+ 順濃度梯度進(jìn)入肌順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。 CaCa2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫(huà)肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收

9、縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解位點(diǎn)結(jié)合，分解ATPATP釋放能量釋放能量原肌凝蛋白位移，原肌凝蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)CaCa2 2+ +與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池內(nèi)的終池內(nèi)的CaCa2 2+ +進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿2.2.肌絲滑行肌絲滑行運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢N N末梢對(duì)末梢對(duì)CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入N N末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前

10、膜移動(dòng)、融合、破裂向前膜移動(dòng)、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙 AChACh與終板膜受體結(jié)合與終板膜受體結(jié)合受體構(gòu)型改變受體構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池內(nèi)終池內(nèi)CaCa2+2+進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變?cè)∧鞍装l(fā)生位移原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出

11、細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活激活A(yù)TPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮小結(jié)：小結(jié)：骨骼肌收縮全過(guò)程骨骼肌收縮全過(guò)程1.1.興奮傳遞興奮傳遞 2.2.興奮興奮- -收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)收縮（肌絲滑行）耦聯(lián) 肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明: : 1.1.肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短, ,并不是并不是肌絲本身縮短肌絲本身縮短, ,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌粗肌絲內(nèi)絲內(nèi)) )

12、滑行?；小Ｒ蛳噜徱蛳噜廧 Z線靠近線靠近, ,即肌節(jié)縮短；暗即肌節(jié)縮短；暗帶長(zhǎng)度不變帶長(zhǎng)度不變, ,即粗肌絲長(zhǎng)度不變；從即粗肌絲長(zhǎng)度不變；從Z Z線到線到H H帶邊緣帶邊緣的距離不變的距離不變, ,即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變即細(xì)肌絲長(zhǎng)度不變; ; 明帶和明帶和H H帶變窄。帶變窄。 2. 2.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央( (粗肌絲內(nèi)粗肌絲內(nèi)) )滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。受阻，便產(chǎn)生張力。 3.3.橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地，橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步地，從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。從而肌肉產(chǎn)生恒定

13、的張力和連續(xù)的縮短。 4.4.橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率，橫橋循環(huán)擺動(dòng)的參入數(shù)目及擺動(dòng)速率，是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵是決定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。因素。 （四）骨骼肌舒張機(jī)制（四）骨骼肌舒張機(jī)制興奮興奮-收縮耦聯(lián)后收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化肌膜電位復(fù)極化終池膜對(duì)終池膜對(duì)Ca2+通透性通透性肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜Ca2+泵激活泵激活肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復(fù)蓋的原肌凝蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張骨骼肌舒張二、骨骼肌收縮的外在表現(xiàn)二、骨骼肌收縮的外在表現(xiàn) 1. 1.單收縮與復(fù)合收縮單收縮與復(fù)合收縮: : 單收縮

14、：?jiǎn)问湛s：肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和肌肉受到一次刺激，引起一次收縮和舒張的過(guò)程。舒張的過(guò)程。 復(fù)合收縮復(fù)合收縮: :肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒肌肉受到連續(xù)刺激，前一次收縮和舒張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。張尚未結(jié)束，新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過(guò)程。 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮: :當(dāng)新刺激落在前一次收縮當(dāng)新刺激落在前一次收縮的舒張期的舒張期, ,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮: : 當(dāng)新刺激落在前一次收縮當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期的縮短期, ,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過(guò)程稱之。

15、 機(jī)制機(jī)制: :強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象 ( ( 并非動(dòng)作電位的疊加，動(dòng)作電位始終是分離的并非動(dòng)作電位的疊加，動(dòng)作電位始終是分離的) )，所以所以, ,強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。 2.2.等長(zhǎng)收縮與等張收縮等長(zhǎng)收縮與等張收縮 等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮: :肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,只有張力增加而長(zhǎng)度不只有張力增加而長(zhǎng)度不變的收縮變的收縮, ,稱為等長(zhǎng)收縮。如伸臂直提起一重物。稱為等長(zhǎng)收縮。如伸臂直提起一重物。 等張收縮等張收縮: :肌肉收縮時(shí)肌肉收縮時(shí), ,只有長(zhǎng)度縮短而張力不只有長(zhǎng)度縮短而張力不變的收縮變的

16、收縮, ,稱為等張收縮。如人體肢體自由屈伸。稱為等張收縮。如人體肢體自由屈伸。 復(fù)習(xí)思考題復(fù)習(xí)思考題 1.1.為何將神經(jīng)肌肉接頭為何將神經(jīng)肌肉接頭AChACh的釋放成為量子釋放？的釋放成為量子釋放？有何實(shí)驗(yàn)證據(jù)？有何實(shí)驗(yàn)證據(jù)？ 2.2.為何終板電位無(wú)超射現(xiàn)象？為何終板電位無(wú)超射現(xiàn)象？ 3.3.試述神經(jīng)肌肉接頭傳遞的過(guò)程及其特點(diǎn)。試述神經(jīng)肌肉接頭傳遞的過(guò)程及其特點(diǎn)。 4.4.何謂肌小節(jié)？肌小節(jié)中有哪些成分？何謂肌小節(jié)？肌小節(jié)中有哪些成分？ 5.5.何謂興奮何謂興奮- -收縮偶聯(lián)？其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么？收縮偶聯(lián)？其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么？CaCa2+2+起起何作用？幾種收縮蛋白質(zhì)各起什么作用？何作用？幾種收縮蛋白質(zhì)各起什么作用？ 6.6.肌細(xì)胞收縮是怎樣發(fā)生的？肌細(xì)胞收縮是怎樣發(fā)生的？ 7.7.何謂單收縮和強(qiáng)直收縮？何謂單收縮和強(qiáng)直收縮？ 8.8.前負(fù)荷和后負(fù)荷各對(duì)肌收縮有何影響？前負(fù)荷和后負(fù)荷各對(duì)肌收縮有何影響？ 9.9.刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)，肌肉不發(fā)生收縮，可刺激神經(jīng)肌肉標(biāo)本的神經(jīng)，肌肉不發(fā)生收縮，可能有哪些原因