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1、1 1、同化產(chǎn)物的運輸途徑有哪些?、同化產(chǎn)物的運輸途徑有哪些?2 2、同化產(chǎn)物的運輸方式和速度?、同化產(chǎn)物的運輸方式和速度?3 3、源、庫、源庫單位分別指什么?、源、庫、源庫單位分別指什么?4 4、同化產(chǎn)物的分配規(guī)律有哪些?、同化產(chǎn)物的分配規(guī)律有哪些?5 5、影響同化產(chǎn)物運輸和分配的要素有哪些?、影響同化產(chǎn)物運輸和分配的要素有哪些?溫故而知新溫故而知新第七章第七章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì) 1.植物生長物質(zhì):是一些調(diào)理植物生長發(fā)育的物質(zhì)。植物生長物質(zhì):是一些調(diào)理植物生長發(fā)育的物質(zhì)。 2.分類:分類: 1植物激素:植物本身合成的;植物激素:植物本身合成的; 2植物生長調(diào)理劑:人工合成的。植物生長

2、調(diào)理劑:人工合成的。 3.植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生處運植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生處運送到別處,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物;送到別處,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物; 4.植物生長調(diào)理劑是指一些具有植物激素活性的人工植物生長調(diào)理劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。合成的物質(zhì)。 5.目前,大家公認的植物激素有五類,即生長素類、目前,大家公認的植物激素有五類,即生長素類、赤霉素類赤霉素類GAs、細胞分裂素類、細胞分裂素類CTKs、乙烯、乙烯ETH和零落酸和零落酸ABA。前三類都是促進生長發(fā)。前三類都是促進生長發(fā)育的物質(zhì),零落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì)

3、,而乙育的物質(zhì),零落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì),而乙烯那么主要是一種促進器官成熟的物質(zhì)。烯那么主要是一種促進器官成熟的物質(zhì)。 6.有些生長調(diào)理劑的生理效能比植物激素的還好。有些生長調(diào)理劑的生理效能比植物激素的還好。第一節(jié)第一節(jié) 植物激素的種類及其生理作用植物激素的種類及其生理作用 一、生長素類一、生長素類 1、生長素是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。、生長素是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。 1英國的英國的Charles Darwin和他的兒子和他的兒子Francis Darwin:胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于:胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部傳幼苗在單側光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部

4、傳到下都,呵斥背光面和向光面生長快慢不同。到下都,呵斥背光面和向光面生長快慢不同。 2丹麥的丹麥的Boysen-Jensen1913的實驗證的實驗證明,明,Darwin所謂所謂“影響是可以透過凝膠片的。影響是可以透過凝膠片的。 3匈牙利的匈牙利的APaal1914,1919的實驗證明胚的實驗證明胚芽鞘頂端的分散性化合物具促進生長的效應。芽鞘頂端的分散性化合物具促進生長的效應。 4荷蘭的荷蘭的FWWent1928證明促進生長的影證明促進生長的影響可從路尖傳到瓊膠,再傳到去頂胚芽鞘,這種影響響可從路尖傳到瓊膠,再傳到去頂胚芽鞘,這種影響確是化學本質(zhì),確是化學本質(zhì),Went稱之為生長素。發(fā)明燕麥試法

5、,稱之為生長素。發(fā)明燕麥試法,定量測定生長素含量,推進了植物激素的研討。定量測定生長素含量,推進了植物激素的研討。 5生長素的分別:生長素的分別: 荷蘭的荷蘭的FKogl1934等從玉米油、根霉、麥芽等等從玉米油、根霉、麥芽等分別和純化刺激生長的物質(zhì),經(jīng)鑒定是分別和純化刺激生長的物質(zhì),經(jīng)鑒定是IAA。這個任。這個任務大大推進了植物激素研討向前開展。務大大推進了植物激素研討向前開展。 6可分為:可分為: 天然的植物生長素類物質(zhì)天然的植物生長素類物質(zhì)如吲哚乙酸如吲哚乙酸IAA,植物體內(nèi)最普遍存在、吲哚丁酸植物體內(nèi)最普遍存在、吲哚丁酸IBA等;等; 人工合成的植物生長素類物質(zhì)人工合成的植物生長素類物

6、質(zhì)如如a-萘乙酸萘乙酸NAA、2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸2,4-D等。等。 2、生長素在植物體內(nèi)的分布、生長素在植物體內(nèi)的分布 1分布:分布: 生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛果實、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛的部分,而在趨向衰老的組織和器官中那么甚少。的部分,而在趨向衰老的組織和器官中那么甚少。 2合成部位:葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。合成部位:葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。 3含量:每克鮮重植物資料,普通含含量:每克鮮重植物資料,普通含10100ng生生長素。含量與生長有關

7、。長素。含量與生長有關。 3、生長素的運輸:、生長素的運輸: 包括兩個系統(tǒng):包括兩個系統(tǒng): 1是需能的、單向的極性運輸即生長素只能從植物是需能的、單向的極性運輸即生長素只能從植物體的形狀學上端向下端運輸,而不能倒轉過來運輸;體的形狀學上端向下端運輸,而不能倒轉過來運輸;這是一種自動運輸,耗費能量。這是一種自動運輸,耗費能量。 2是被動的、經(jīng)過韌皮部的、非極性遠間隔運輸;運是被動的、經(jīng)過韌皮部的、非極性遠間隔運輸;運輸?shù)姆较蛉Q于濃度差。輸?shù)姆较蛉Q于濃度差。 3其運輸速度比物理的分散約大其運輸速度比物理的分散約大10倍;倍; 4在缺氧的條件下會嚴重地妨礙生長素的運輸。在缺氧的條件下會嚴重地妨礙

8、生長素的運輸。4、生長素的生理功能、生長素的生理功能 1促進伸長生長:低濃度即可促進伸長生長:低濃度即可 2促進根的生長和發(fā)育:側根及不定根促進根的生長和發(fā)育:側根及不定根 3促進菠蘿開花促進菠蘿開花 4促進雌花構成促進雌花構成 5誘導單性結實誘導單性結實 6促進光合產(chǎn)物的運輸、抑制衰老等促進光合產(chǎn)物的運輸、抑制衰老等 生長素對細胞伸長的促進作用,與生長素濃度、細胞年齡生長素對細胞伸長的促進作用,與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關。和植物器官種類有關。 1 1普通在低濃度時可促進生長,濃度較高那么會抑制普通在低濃度時可促進生長,濃度較高那么會抑制生長,假設濃度更高那么會使植物受傷;生長,

9、假設濃度更高那么會使植物受傷; 2 2細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。普通來說,細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。普通來說,幼嫩細胞對生長素反響非常敏感,老細胞那么比較愚鈍。幼嫩細胞對生長素反響非常敏感,老細胞那么比較愚鈍。 3 3不同器官對生長素的反響敏感也不一樣,根最敏感,不同器官對生長素的反響敏感也不一樣,根最敏感,莖最不敏感,芽居中。莖最不敏感,芽居中。 人工合成生長素類運用于農(nóng)業(yè)消費,主要有人工合成生長素類運用于農(nóng)業(yè)消費,主要有以下幾個方面:以下幾個方面: 1促使插枝生根促使插枝生根 2阻止器官零落阻止器官零落 3促進結實:促進結實: 可構成無籽果實??蓸嫵蔁o籽果實。 4促進菠

10、蘿開花促進菠蘿開花 二、二、 赤霉素類赤霉素類 1、赤霉素的根本構造是赤霉素烷。根據(jù)分子中碳原子總、赤霉素的根本構造是赤霉素烷。根據(jù)分子中碳原子總數(shù)的不同分為數(shù)的不同分為C19和和C20兩類赤霉素。前者包含的種類大兩類赤霉素。前者包含的種類大大多于后者,生理活性高;而后者生理活性低。各類赤霉大多于后者,生理活性高;而后者生理活性低。各類赤霉素都含有羧酸,所以赤霉素呈酸性。素都含有羧酸,所以赤霉素呈酸性。 根據(jù)結合情況分為:自在赤霉素和結合赤霉素沒有根據(jù)結合情況分為:自在赤霉素和結合赤霉素沒有生理活性。生理活性。 合成部位:發(fā)育著的果實和種子、正在伸長的莖端和根部。合成部位:發(fā)育著的果實和種子、

11、正在伸長的莖端和根部。背景知識:赤霉素的發(fā)現(xiàn)背景知識:赤霉素的發(fā)現(xiàn)1926年日本黑澤英一發(fā)現(xiàn),當水稻感染了赤霉菌后,會出現(xiàn)植株年日本黑澤英一發(fā)現(xiàn),當水稻感染了赤霉菌后,會出現(xiàn)植株瘋長的景象,病株往往比正常植株高瘋長的景象,病株往往比正常植株高50%以上,而且結實率大大以上,而且結實率大大降低,因此稱之為降低,因此稱之為“惡苗病??茖W家將赤霉菌培育基的濾液噴惡苗病。科學家將赤霉菌培育基的濾液噴施到安康水稻幼苗上,發(fā)現(xiàn)中心和些幼苗雖然沒有感染赤霉菌,施到安康水稻幼苗上,發(fā)現(xiàn)中心和些幼苗雖然沒有感染赤霉菌,卻出現(xiàn)了與卻出現(xiàn)了與惡苗病惡苗病同樣的病癥。同樣的病癥。1938年日本藪田貞治郎和住木年日本藪

12、田貞治郎和住木諭介從赤霉菌培育基的濾液中分別出這種活性物質(zhì),并鑒定了它諭介從赤霉菌培育基的濾液中分別出這種活性物質(zhì),并鑒定了它的化學構造。命名為赤霉酸。的化學構造。命名為赤霉酸。1956年年C.A.韋斯特和韋斯特和 B.O.菲尼分別菲尼分別證明在高等植物中普遍存在著一些類似赤霉酸的物質(zhì)。到證明在高等植物中普遍存在著一些類似赤霉酸的物質(zhì)。到1983年年已分別和鑒定出已分別和鑒定出60多種。普通分為自在態(tài)及結合態(tài)兩類,統(tǒng)稱赤多種。普通分為自在態(tài)及結合態(tài)兩類,統(tǒng)稱赤霉素,分別被命名為霉素,分別被命名為GA1,GA2等。等。據(jù)英國據(jù)英國報道,報道,25年年來,英國沒有比龍舌蘭植物出現(xiàn)來,英國沒有比龍舌

13、蘭植物出現(xiàn)瘋長更為奇異的事情了。在英國瘋長更為奇異的事情了。在英國一位名叫赫爾邁厄尼一位名叫赫爾邁厄尼莫里森的莫里森的房子邊,一株龍舌蘭植物忽然從房子邊,一株龍舌蘭植物忽然從中心竄了起來,瘋狂地長啊長啊中心竄了起來,瘋狂地長啊長啊長啊,幾周下來通暢長高了長啊,幾周下來通暢長高了7.5米,超越了她家房子的屋頂。這米,超越了她家房子的屋頂。這顆植物長得如此之高,甚至她從顆植物長得如此之高,甚至她從臥室窗戶伸出來也不能觸到這顆臥室窗戶伸出來也不能觸到這顆植物的頂端。更為令人詫異的是,植物的頂端。更為令人詫異的是,此植物還開滿了黃綠色花朵,格此植物還開滿了黃綠色花朵,格外引人注目。外引人注目。2、赤霉

14、素的分布、赤霉素的分布廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多,至和細菌中。赤霉素的種類很多,至1991年底已報道有年底已報道有86種赤霉素。種赤霉素。赤霉素和生長素一樣,較多存在干生長旺盛的部分。赤霉素和生長素一樣,較多存在干生長旺盛的部分。果實和種子尤其是未成熟種子的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多果實和種子尤其是未成熟種子的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素,而且赤兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數(shù)量和形狀都因植物發(fā)育時期而異

15、。霉素的種類、數(shù)量和形狀都因植物發(fā)育時期而異。 3、運輸:、運輸:赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管木質(zhì)部向上運輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素那么沿篩管韌皮部木質(zhì)部向上運輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素那么沿篩管韌皮部向下運輸。運輸速度與光合產(chǎn)物一樣。向下運輸。運輸速度與光合產(chǎn)物一樣。4、赤霉素的生理功能及運用、赤霉素的生理功能及運用 1促進莖的伸長生長:最顯著作用促進莖的伸長生長:最顯著作用 2誘導開花和性別分化:尤其促進雄花分化誘導開花和性別分化:尤其促進雄花分化 3加強坐果:提高結實率加強坐果:提高結實率 4突破休眠:馬鈴薯效果明顯

16、突破休眠:馬鈴薯效果明顯 5誘導誘導a-淀粉酶的合成:用于發(fā)酵淀粉酶的合成:用于發(fā)酵 6誘導構成無子果實:促進單性結實誘導構成無子果實:促進單性結實 7延緩葉片衰老,抑制不定根等。延緩葉片衰老,抑制不定根等。三、細胞分裂素類三、細胞分裂素類 1、種類、種類 細胞分裂素類是一類促進細胞分裂的植物激素。細胞分裂素類是一類促進細胞分裂的植物激素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動素。此類物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動素。 1955年年FSkoog等培育煙草髓部組織時,偶爾在等培育煙草髓部組織時,偶爾在培育基中參與放置很久的鮮魚精子培育基中參與放置很久的鮮魚精子DNA,髓部細胞分,髓部細胞分裂就加快;如參與新穎的

17、裂就加快;如參與新穎的DNA,那么完全無效;可是,那么完全無效;可是當新穎的當新穎的DNA與培育基一同高壓滅菌后,又能促進細與培育基一同高壓滅菌后,又能促進細胞分裂。從胞分裂。從DNA降解物中分別出一種物質(zhì)降解物中分別出一種物質(zhì)6-呋喃氨呋喃氨基嘌呤,它能促進細胞分裂,被命名為激動素。基嘌呤,它能促進細胞分裂,被命名為激動素。 把具有和激動素一樣生理活性的天然的和人工合把具有和激動素一樣生理活性的天然的和人工合成的化合物,都稱為細胞分裂素。成的化合物,都稱為細胞分裂素。 細胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。分為天然細胞分裂素細胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。分為天然細胞分裂素和人工合成的細胞分裂素。和人工合

18、成的細胞分裂素。 天然細胞分裂素又分為:游離態(tài)細胞分裂素,如分布天然細胞分裂素又分為:游離態(tài)細胞分裂素,如分布最廣的玉米素等;結合態(tài)細胞分裂素最廣的玉米素等;結合態(tài)細胞分裂素 ,如甲硫基玉米,如甲硫基玉米素等。素等。 常見的人工合成的細胞分裂素有激動素常見的人工合成的細胞分裂素有激動素KT、6-芐芐基腺嘌呤基腺嘌呤6-BA等。等。 在農(nóng)業(yè)消費中運用最廣的就是在農(nóng)業(yè)消費中運用最廣的就是KT和和6-BA。 2、細胞分裂素的分布、合成及運輸、細胞分裂素的分布、合成及運輸 1細胞分裂素分布于細菌、真菌、藻類和高等植物細胞分裂素分布于細菌、真菌、藻類和高等植物中,高等植物的細胞分裂素主要存在于進展細胞分

19、裂的中,高等植物的細胞分裂素主要存在于進展細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌生的種子和生部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌生的種子和生長著的果實等。長著的果實等。 2普通來說,細胞分裂素含量為普通來說,細胞分裂素含量為11000ngg鮮重。鮮重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。玉米素核苷。 3普通以為,細胞分裂素在根尖合成,經(jīng)木質(zhì)部無普通以為,細胞分裂素在根尖合成,經(jīng)木質(zhì)部無極性運到地上部分。運輸方式為玉米素和玉米素核苷。極性運到地上部分。運輸方式為玉米素和玉米素核苷。莖尖、萌生的種子和發(fā)育中的果實也是合成

20、部位。莖尖、萌生的種子和發(fā)育中的果實也是合成部位。3、細胞分裂素的生理作用和運用、細胞分裂素的生理作用和運用 1促進細胞分裂與擴展:與促進細胞分裂與擴展:與IAA協(xié)作協(xié)作 2促進芽的分化與發(fā)育:用于組培促進芽的分化與發(fā)育:用于組培 3促進側芽生長,消除頂端優(yōu)勢促進側芽生長,消除頂端優(yōu)勢 4延緩葉片衰老,抑制不定根等。延緩葉片衰老,抑制不定根等。 四、零落酸四、零落酸 植物在它的生活周期中,假設生活條件不適宜,部植物在它的生活周期中,假設生活條件不適宜,部分器官假照實、葉片等就會零落:或者到了生長季分器官假照實、葉片等就會零落:或者到了生長季節(jié)終了,葉子就會零落,生長停頓,進人休眠。在這些節(jié)終了

21、,葉子就會零落,生長停頓,進人休眠。在這些過程中,植物體內(nèi)就會產(chǎn)生一類抑制生長發(fā)育的植物激過程中,植物體內(nèi)就會產(chǎn)生一類抑制生長發(fā)育的植物激素,即零落酸簡稱素,即零落酸簡稱ABA。 1、零落酸的化學構造、零落酸的化學構造 零落酸是一種倍半萜羧酸。由于分子中有一個不對零落酸是一種倍半萜羧酸。由于分子中有一個不對稱碳原子,所以有兩個旋光異構體。天然的零落酸是右稱碳原子,所以有兩個旋光異構體。天然的零落酸是右旋的旋的+ABA表示;它的對映作左旋,以表示;它的對映作左旋,以-ABA表表示,兩者都有生物活性,但后者不能促進氣孔封鎖。示,兩者都有生物活性,但后者不能促進氣孔封鎖。2、零落酸的分布、運輸和合成

22、、零落酸的分布、運輸和合成 1分布植物類群:分布植物類群: 存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植物存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。和蕨類植物。 2分布的組織器官:分布的組織器官: 高等植物各器官和組織中都有零落酸,其中以將要高等植物各器官和組織中都有零落酸,其中以將要零落或進入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下零落或進入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下ABA含量會迅速增多。含量會迅速增多。 3運輸運輸 零落酸運輸不存在極性。零落酸運輸不存在極性。 運輸方式:主要以游離型的方式運輸。運輸方式:主要以游離型的方式運輸。 運輸速度:在植物體的運輸速度很快,在莖運輸

23、速度:在植物體的運輸速度很快,在莖或葉柄中的運輸速率大約是或葉柄中的運輸速率大約是20mmh。 4合成部位:根尖和萎蔫的葉片合成部位:根尖和萎蔫的葉片3、零落酸的生理作用和運用、零落酸的生理作用和運用 1促進器官零落促進器官零落 2促進休眠,抑制萌生促進休眠,抑制萌生 3促進氣孔封鎖促進氣孔封鎖 4添加抗逆性:是植物天然免疫物質(zhì)添加抗逆性:是植物天然免疫物質(zhì) 5提高產(chǎn)量和改善質(zhì)量。提高產(chǎn)量和改善質(zhì)量。五、乙烯五、乙烯 1901年,俄國植物生理學家年,俄國植物生理學家Neljubow報道,照明氣中報道,照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗,產(chǎn)生的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗,產(chǎn)生“三重反響三重反響,他以為乙烯是生長調(diào)理劑。,他以為乙烯是生長調(diào)理劑。 英國英國Gane1934首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)

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