鹽脅迫對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和光合作用的影響

1、 劉愛(ài)榮, 張遠(yuǎn)兵, 陳慶榆,張叢宇,熊周林,何慶元, 王桂芹(安徽科技學(xué)院 生命科學(xué)院,安徽 蚌埠 233100摘要:用 NaCl 濃度為0(對(duì)照 、50、100 、150、200、250、300心蓮子草Alternanthera philoxeroides (Mart .Griseb 。結(jié)果表明:鹽脅迫下,植株鮮重、干重和根冠比都下降,含水量和肉質(zhì)化程度先略高于對(duì)照,而后逐漸下降;根、莖和葉中Na +含量呈上升趨勢(shì),而K +含量呈下降趨勢(shì),且在同一濃度的鹽處理下,葉的Na +和K +含量最高,莖的次之,根的最低;游離氨基酸(free amino acid ,FAA 逐漸減少,脯氨酸(pro

2、line ,Pro 含量先略低于對(duì)照,而后則急劇上升,可溶性糖含量(soluble sugar ,SS 的變化正相反;凈光合速率(net photosynthetic rate ,Pn 、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance ,G s 和蒸騰速率(transpiration rate ,Tr 呈下降趨勢(shì),胞間CO 2濃度(intercellular CO 2concentration ,Ci 呈上升趨勢(shì);膜穩(wěn)定性呈下降趨勢(shì)。因此,空心蓮子草是一種鹽生植物,且最適鹽濃度較低;Na +主要積累在地上部的莖和葉中。推測(cè)它有可能向鹽漬土壤蔓延。關(guān)鍵詞:空心蓮子草;鹽脅迫;生長(zhǎng);凈光合速率

3、;含水量;膜透性中圖分類(lèi)號(hào):Q 945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0253-2700(200701-085-06LIU Ai -Rong ,ZHANG Yuan -Bing ,CHEN Qing -Yu ,ZHANG Cong -Yu ,XIONG Zhou -Lin ,HE Qing -Yuan ,WANG Gui -Qin(Life Science College ,Anhui Science and Technology University ,Benbu 233100,China Alternanthera philoxeroides was treated with NaCl of d

4、ifferent concentrations (0,50,100,150,200,250,300and The results showed :(1Under NaCl treatment ,the fresh weight ,the dry weight and the root shoot ratio decreased .(2Water content and the succulency degree of whole plant appeared to increase first and then gradually decline as salinity increased .

5、(3Na +contents increased and K +contents decreased in root ,stem and leaf .Na+and K+contents in leaf were the highest under the same salinity ,those in stem were next and those in root were thelowest .(4FAA content gradually decreased .(5Pro content appeared to decline first and then increase as sal

6、inity in -creased .(6Soluble sugar changed in the opposite direction .(7Pn ,G s and Tr decreased and Ci increased .The relative conductivity of leaves increased significantly .(8The malondialdehyde (MD A content declined at about NaCl at about NaCl 100-350Those parameters indicated that A .philoxero

7、ides was halophyte ,but its salt tolerance was not strong and its NaCl optimal concentration lowed Na +mainly accu -mulated in stem and leaf of A .philoxeroide and it would probably spread to the salt soil .Alternanthera philoxeroides ;Salt stress ;Growth ;Photosynthesis ;Water content ;Membrane per

8、meability空心蓮子草(Alternanthe ra philoxeroides 為莧科、蓮子草屬的多年生宿根性草本植物,原產(chǎn)南美洲云南植物研究 2007,29(1:8590Acta Botanica Yunnanica基金項(xiàng)目:安徽省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目(2005KJ 322z 和安徽科技學(xué)院引進(jìn)人才項(xiàng)目(ZRC 200436資助收稿日期:2006-03-28,2006-09-18接受發(fā)表作者簡(jiǎn)介:劉愛(ài)榮(1966-女,副教授,碩士,從事植物抗性生理研究。E -mail :arliu 88tom .com的巴西、烏拉圭、阿根廷等國(guó)家(Coulson ,1976。我國(guó)自1958年作為牲

9、畜飼料引入后,現(xiàn)已分布到四川、湖南等20多個(gè)省市(區(qū)。它適應(yīng)性廣,發(fā)生環(huán)境有草坪、池塘、溝渠、稻田、蔬菜田、旱作物田、果園、河流、房前屋后、路旁地邊等,常常形成單一的優(yōu)勢(shì)群落,覆蓋水域或陸地(王韌和王遠(yuǎn),1988。其繁殖方式為典型的無(wú)性繁殖,地下異常生長(zhǎng)的肉質(zhì)根上能產(chǎn)生大量的不定芽,由不定芽產(chǎn)生許多植株。適合水生和旱生,現(xiàn)已逃逸而成為極難防除的惡性雜草(婁遠(yuǎn)來(lái)等,2002。對(duì)農(nóng)業(yè)、園藝、養(yǎng)殖業(yè)和交通運(yùn)輸業(yè)等造成了非常嚴(yán)重的后果(譚萬(wàn)忠,1994a ;劉全儒等,2002;張俊喜等,2004。目前,對(duì)空心蓮子草的研究主要集中在其生物學(xué)特性(張格成,1993、分布(譚萬(wàn)忠,1994b ;淮虎銀等,2

10、003、不同生境的解剖結(jié)構(gòu)(張彪,2001;婁遠(yuǎn)來(lái)等,2004;陶勇和江明喜,2004、生物化學(xué)防除(王韌和王遠(yuǎn),1988、凈化污水和利用(賈鳳芝等,1998;夏漢平,2000等方面。而關(guān)于其耐鹽生理機(jī)制鮮見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)鹽脅迫下空心蓮子草植株鮮重、干重、含水量和肉質(zhì)化程度,不同器官的Na +和K +含量,凈光合速率和膜穩(wěn)定性進(jìn)行測(cè)定,旨在研究空心蓮子草在鹽漬環(huán)境下生長(zhǎng)狀況及耐鹽能力,對(duì)于預(yù)測(cè)它在我國(guó)分布的潛在范圍,防止其生態(tài)入侵和綜合治理的方面提供參考。1 材料與方法1.1 植物培養(yǎng)7月中旬剪取土壤質(zhì)地均一,生長(zhǎng)一致的空心蓮子草植株(4節(jié),苗長(zhǎng)12cm 扦插于裝有干凈細(xì)砂的塑料盆中,每盆細(xì)砂量

11、相等,每盆5株幼苗,共60盆。用Hoagland 培養(yǎng)噴灌,室外培養(yǎng)。幼苗生長(zhǎng)至三周時(shí)進(jìn)行NaCl 處理。1.2 NaCl 處理NaCl 處理的預(yù)定濃度為0(對(duì)照、50、100、150、200、250、300、 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液配置( + ,為避免鹽沖擊效應(yīng) ,鹽濃度高 養(yǎng)液每 天遞增, 直至預(yù)定濃度,然后每天定時(shí)、定量用預(yù)定鹽濃度的營(yíng)養(yǎng)液 澆灌1次,澆灌量為持水量的2倍 ,液流出,從而將積余的鹽沖洗掉,以保持NaCl 濃度恒定?？招纳徸硬萦酌缣幚?0d 后,分別取樣測(cè)定有關(guān)指標(biāo),生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定,每個(gè)處理68個(gè)重復(fù);各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定,每個(gè)處理至少3個(gè)重復(fù),結(jié)果取平均值。1.3 植株鮮重、

12、干重、含水量、葉片肉質(zhì)化程度及根冠比的測(cè)定將整株植物從培養(yǎng)盆中完整取出,用自來(lái)水快速?zèng)_洗干凈,再用蒸餾水迅速將植株沖洗3次,用吸水紙吸干表面水分,立即稱(chēng)鮮重。再將鮮樣品材料置105烘箱中殺青10min ,轉(zhuǎn)至65烘干,稱(chēng)得干重。植物含水量=(單株鮮重-100%;肉質(zhì)化程度=1.4 Na +、K +、Pro 、FAA 和S S 含量測(cè)定參照Hunt (1982方法,稍作改動(dòng)。取干樣的根、莖和葉分別研磨,1mm 過(guò)篩,精確稱(chēng)取50mg 放于50mL 三角瓶中,加入25mL 0.鹽酸,50振蕩水浴45min ,過(guò)濾并用蒸餾水定容至50mL ,用WFX -110型原子吸收分光光度計(jì)分別測(cè)定Na +和K

13、 +含量。各處理中,取同一部位新鮮材料,先后用自來(lái)水、蒸餾水清洗,用吸水紙吸干表面水分,用蒽酮比色法測(cè)定S S 含量(於新建,1999;用茚三酮比色法測(cè)定FAA 含量(西北農(nóng)業(yè)大學(xué),1985;采用茚三酮比色法Pro 含量測(cè)定(T roll ,1995。1.5 凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO 2濃度和蒸騰速率的測(cè)定用CI -310便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)CID 公司于上午10:0011:30測(cè)定凈光合速率(Pn 。測(cè)定時(shí)光合有效輻射為800mol m -2s -1,溫度為30,CO 22濃度為21%。以上都取同一部位功能葉(從頂部倒數(shù)第5對(duì)進(jìn)行測(cè)定,各處理重復(fù)810次(n =810,結(jié)果

14、取平均值。1.6 質(zhì)膜透性和MDA 含量測(cè)定葉片質(zhì)膜透性按照李振國(guó)方法(1999進(jìn)行;MDA 含量測(cè)定按Heath and Packer 方法(1968進(jìn)行。2 結(jié)果與分析2.1 植株鮮重、干重、含水量、肉質(zhì)化程度和根冠比圖1表明,鹽脅迫下空心蓮子草單株鮮重和干重均低于對(duì)照,且隨著鹽處理濃度的增加,單處理單株鮮重和干重分別比對(duì)照下降0.98%64.5%和2.58%55.3%。鹽脅迫對(duì)植物的傷害之一為水分脅單株含水量和肉質(zhì)化程度均高于對(duì)照1.0%和1.6%(P 0.05;化程度分別比對(duì)照下降了0.5%4.1%和2.8%20.5%。圖1還顯示,隨著處理鹽濃度的增加,根冠比逐漸下降,且下降幅度也逐漸

15、增大。2 云 南 植 物 研 究 29卷 圖1 鹽處理對(duì)空心蓮子草單株鮮重、干重、含水量、肉質(zhì)化程度(a 和根冠比(b 的影響Fig .1 Effects of salt treatment on the fresh and dry weights ,the water content and succulency degree (a and the root shoot ratio (b of whole plant of Alternanthera philoxeroides圖2 鹽處理對(duì)空心蓮子草Na +(a 和K +(b 含量的影響Fig .2 Effects of salt trea

16、tment on Na +(a and K +(b contents of Alternanthera philoxeroides2.2 Na +和K +含量如圖2所示:空心蓮子草根、莖和葉Na +含量均隨鹽處理濃度增大而上升,而根、莖和葉K +含量則均隨鹽處理濃度增大而下降。NaCl 350 根、莖 和葉Na +含量 分別是對(duì) 照的308%、456%和 457%,而根、莖和葉K +含量分別是對(duì)照的60.8%、58.0%和59.2%。在同一鹽濃度處理下,根、莖和葉的Na +和K +含量都為葉莖根。2.3 Pro 、FAA 和S S 含量圖3顯示,NaCl 空心蓮子草,其葉片的Pro 含量略低于

17、對(duì)照(P 0.01,大于此濃度處理后,Pro 含量急劇增加,且是對(duì)照的1.810.1倍(P 0.01;NaCl 50理,FA A 含量分別比對(duì)照下降了6.2%46.2%(P 0.05,大于此濃度處理后其含量逐漸降低,分別比對(duì)照下降了3.5%24.8%。2.4 Pn 、Gs 、Tr 和Ci圖4表明:鹽處理后,Pn 、Gs 和Tr 均低于對(duì)照,且NaCl 50,葉片的Pn 、G s 和Tr 分別比對(duì)照下降了4%51.3%(P 31期 劉愛(ài)榮等:鹽脅迫對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和光合作用的影響0.05,9.6%44.9%(P 0.05和5%49.3%(P 0.05;而Ci 隨處理的鹽濃度的升高而上升,NaCl

18、 50 理,Ci 比對(duì) 照上升了2.8%16. 9%。圖3 鹽處理對(duì)空心蓮子草脯氨酸(Pro 、自由氨基酸 (FAA 和可溶 性糖(SS 含量的影響Fig .3 Effects of salt treatment on proline (Pro ,free amino acid (FAA and soluble sugar (SS contents of Alternanthera philoxeroides圖4 鹽處理對(duì)空心蓮子草凈光合速率(Pn 、氣孔導(dǎo)度(Gs 、蒸騰速率(Tr 和胞間CO 2濃度(Ci 的影響Fig .4 Effects of salt treatment on net

19、 photosynthetic rate ,stomatalconductance ,transpiration rate and intercellular CO 2concentration of Alternanthera philoxeroides2.5 相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量細(xì)胞外液中相對(duì)電導(dǎo)率可以反映細(xì)胞質(zhì)膜透性變化情況。由圖5可知鹽處理后葉片相對(duì)電導(dǎo)率均高于對(duì)照;NaCl 50,各處理是對(duì)照的1.615.7倍(P 0.01。NaCl 50理下,葉片MDA 含量是對(duì)照的74.4%和94.8%,NaCl 150,MDA 含量比對(duì)照增加了2.5%63.3%。圖5 鹽處理對(duì)空心蓮子草相

20、對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響Fig .5 Effect of salt treatment on the relative conductivityand MDA content of Alternanthera philoxeroides3 討論Greenway and M unns (1980給了鹽生植物一個(gè)定義,認(rèn)為在滲透壓為3.3bar 單價(jià)鹽的鹽漬生境自然生長(zhǎng)的植物就是鹽生植物。本實(shí)驗(yàn)中,經(jīng)NaCl 理40d 空心蓮子草仍能生長(zhǎng),但生長(zhǎng)緩慢,在供試植株中無(wú)因受到鹽害而致死的植株,NaCl 理40d 有68%的植株死亡。由此可以認(rèn)為空心蓮子草為鹽生植物(halophyte 。陶勇和江明喜

21、報(bào)道(2004空心蓮子草適應(yīng)水生和陸生環(huán)境,本實(shí)驗(yàn)顯示它還能適應(yīng)鹽漬生境,因此,空心蓮子草可以適應(yīng)多種生境。鹽脅迫下空心蓮子草單株干重和鮮重均低于對(duì)照的64.5%和55.3%,含水量和肉質(zhì)化程度都下降(圖1等實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:空心蓮子草的耐鹽性不強(qiáng),最適鹽濃度較低;隨鹽處理濃度的增加,物質(zhì)的積累減少,鹽脅迫產(chǎn)生的傷害加重,對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)的抑制作用加強(qiáng);鹽脅迫下根冠比的下降(圖1顯示,其根部受鹽害程度大于地上部。Bohnert 等(1995報(bào)道鹽脅迫主要是滲透脅迫和離子毒害,為了抵御鹽分的脅迫,植物體形成了一系列的調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)制。劉友良和汪良駒報(bào)道(1998,植物的鹽害機(jī)理主要是鹽脅迫造成的滲透脅迫

22、、離子毒害和營(yíng)養(yǎng)缺乏所致。在鹽漬條件下,空心蓮子草根系在吸收水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)不可避免地吸收過(guò)多Na +,隨鹽處理濃度的升高,根、莖和葉的Na +含量也逐漸增加,而4 云 南 植 物 研 究 29卷K +含量則逐漸減少(圖2等實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:第一,空心蓮子草和其它鹽生植物一樣,吸收較多Na +,降低水勢(shì),來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的;第二,根雖然可保留其吸收的Na +,但其中大部分向上運(yùn)輸,積累于莖和葉中;第三,在鹽脅迫下,過(guò)多的Na +限制了其根對(duì)K +的吸收及K +由根向莖和葉的運(yùn)輸,造成植株的K +營(yíng)養(yǎng)虧缺,從而造成傷害效應(yīng),引起生長(zhǎng)量下降。因此高濃度的鹽脅迫引起的Na +毒害和K +缺乏,干擾了離

23、子穩(wěn)態(tài),可能是其耐鹽能力不強(qiáng)的原因之一。植物適應(yīng)鹽漬環(huán)境,不僅積累無(wú)機(jī)離子,同時(shí)還主動(dòng)合成可溶性的有機(jī)小分子物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)(趙可夫和李法曾,1999。Bay 等(2004報(bào)道滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment 就是植物細(xì)胞中溶質(zhì)顆粒數(shù)目?jī)粼龅倪^(guò)程,是植物適應(yīng)干旱及鹽性土壤的生物化學(xué)機(jī)制。NaCl 理 ,Pro 含量略低于對(duì)照,推測(cè)此濃度處理可能對(duì)空心蓮子草還沒(méi)有構(gòu)成滲透脅迫;而高于此濃度Pro 含量則急劇增加,可能是空心蓮子草適應(yīng)鹽脅迫主動(dòng)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的結(jié)果。隨著鹽處理濃度的增加,葉片中FAA 和SS 含量逐漸減少(圖3等實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,空心蓮子草葉片中不依賴(lài)FA A 和SS 進(jìn)行

24、滲透調(diào)節(jié)。因此空心蓮子草依賴(lài)Na+(根、莖和葉和Pro (葉進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),而不依賴(lài)K+(根、莖和葉和FAA (葉和SS (葉進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。可能空心蓮子草還有其它可溶性無(wú)機(jī)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),它們的分布情況還有待分析。另從Na +和Pro 含量(圖2、3來(lái)看,Na +含量明顯高于Pro ,顯示Na +對(duì)滲透調(diào)節(jié)的作用明顯高于Pro 的;而高濃度鹽脅迫下,Pro 增加倍數(shù)顯著高于Na +,表明Pro 積累的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于Na +。目前把Pro 積累的作用大致歸結(jié)為4個(gè)方面(劉愛(ài)榮和趙可夫,2005,推測(cè)鹽脅迫下空心蓮子草中Pro 積累,它既可能有適應(yīng)性的意義,又可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損傷的表現(xiàn),是一

25、種傷害反應(yīng)。逆境脅迫下,引起植物葉片光合效率降低的植物自生因素主要有氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類(lèi)。前者使Ci 降低,而后者使Ci 增高。當(dāng)這兩種因素同時(shí)存在時(shí),Ci 變化的方向取決于占優(yōu)勢(shì)的那個(gè)因素(許大全,1997。鹽脅迫下水稻凈光合速率降低的原因,短時(shí)間內(nèi)以氣孔限制因素為主,長(zhǎng)時(shí)間時(shí)以非氣孔限制因素為主(王仁雷,2002。本實(shí)驗(yàn)中,鹽處理后,空心蓮子草葉片的Pn 和G s 均低于各自對(duì)照,Ci 則均高于對(duì)照(圖4。表明鹽脅迫下,空心蓮子草可能通過(guò)降低Gs 來(lái)減少水分蒸騰而適應(yīng)滲透脅迫的,這可以從Tr 的下降中得以證實(shí)(圖4;同時(shí)還表明Pn 的下降

26、與Ci 關(guān)系不大,可能空心蓮子草葉片的光合速率的下降是葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制所致。膜系統(tǒng)尤其細(xì)胞質(zhì)膜是環(huán)境脅迫對(duì)植物傷害的最敏感部位和原初位點(diǎn),在鹽脅迫下植物體內(nèi)活性氧的積累,能啟動(dòng)膜脂中不飽和脂肪酸的過(guò)氧化,導(dǎo)致膜脂和膜蛋白的損傷,破壞膜結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性,引起傷害(Senaratna 等,2000;斯琴巴特爾和吳紅英,2001。MDA 是活性氧啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化過(guò)程中產(chǎn)生的主要產(chǎn)物之一(Gosset ,1994,其含量高低是用來(lái)衡量植物在逆境脅迫下活性氧傷害及細(xì)胞膜傷害程度的常用指標(biāo)(許明麗等,2000。龔明等(1989報(bào)道質(zhì)膜相對(duì)透性的增加與膜質(zhì)過(guò)氧化作用呈顯著正相關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中

27、,隨著鹽處理濃度的增加,葉片相對(duì)電導(dǎo)率均高于對(duì)照,低濃度鹽處理葉片M DA 含量低于對(duì)照,高濃度鹽處理時(shí),其MD A 含量均高于對(duì)照(圖5。推測(cè)低濃度的鹽處理,不會(huì)引起膜質(zhì)過(guò)氧化,膜沒(méi)有受到傷害,而相對(duì)電導(dǎo)率的增加,可能是不可避免地積累了Na +所致;高濃度的鹽處理,引起膜質(zhì)過(guò)氧化,膜結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性被破壞,胞內(nèi)物質(zhì)泄漏,這可以從相對(duì)電導(dǎo)率的急劇增加得以證實(shí)(圖5。所以,高濃度鹽脅迫下,MDA 積累和膜受傷害,可能又是其耐鹽性不強(qiáng)的另一因素。綜上所述,空心蓮子草的最適鹽濃度在NaCl 故其耐鹽性不強(qiáng);鹽漬環(huán)境下,Na +積累其地上部莖和葉,抑制K +的吸收,引發(fā)K +缺乏及水分滲透脅迫等原初脅

28、迫;同時(shí)肉質(zhì)化程度弱,Pn 下降,質(zhì)膜透性下降,MDA 積累等次生脅迫,兩種脅迫最終引發(fā)生長(zhǎng)量下降等,可能都是其耐鹽性不強(qiáng)的原因;其葉片依賴(lài)Na +和Pro 進(jìn)行主動(dòng)的滲透調(diào)節(jié),不依賴(lài)K +、SS 和FAA 進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。另外,據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測(cè),空心蓮子草有可能向鹽漬土壤蔓延。致謝 王文銳同學(xué)在試驗(yàn)中給予了極大的幫助。51期 劉愛(ài)榮等:鹽脅迫對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和光合作用的影響6 參 考 文 獻(xiàn) 云 南 植 物 研 究 29 卷 der salt stress J . Acta Photophysiol Sin ( 植物 生理 與分子 生物 學(xué)學(xué) 報(bào) , 31 (4 : 389 395 31 劉友良

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