5性別決定與伴性遺傳ppt課件

1、12一、一、 性別決定性別決定性別也是一種表型，它是由性染色體決定的，也按孟德爾方式遺傳，性別也是一種表型，它是由性染色體決定的，也按孟德爾方式遺傳，1:1的性別比例實際上是一種測交結(jié)果，表明性別之一為純合體，另一性別為雜的性別比例實際上是一種測交結(jié)果，表明性別之一為純合體，另一性別為雜合體。合體。1891年，德國學(xué)者年，德國學(xué)者Henking在半翅目昆蟲精母細(xì)胞減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)一種在半翅目昆蟲精母細(xì)胞減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)一種異染色質(zhì)，在一半的精子中含有，而另一半精子中則沒有，異染色質(zhì)，在一半的精子中含有，而另一半精子中則沒有， 并命名為并命名為X染色體，染色體，意為意為“未知染色體未知染色體”。19

2、02年年C.E.McClung把把X染色體與昆蟲的性別決定聯(lián)系起來；染色體與昆蟲的性別決定聯(lián)系起來；1905年年E.B.Wilson證明在半翅目和直翅目昆蟲中，雌性個體具有兩條證明在半翅目和直翅目昆蟲中，雌性個體具有兩條X染色體，而雄染色體，而雄性個體只有一條性個體只有一條X染色體。染色體。1. 性染色體的發(fā)現(xiàn)性染色體的發(fā)現(xiàn)3與性別有關(guān)的一對形態(tài)、大小不同的同源染色體稱為性染色體與性別有關(guān)的一對形態(tài)、大小不同的同源染色體稱為性染色體(XY或或ZW)，除性染色體之外的其他染色體稱為常染色體除性染色體之外的其他染色體稱為常染色體(A)。非同源部分非同源部分同源部分同源部分X Y非同源部分非同源部分

3、同源部分同源部分W Z性染色體與常染色體性染色體與常染色體(sex-chromosome and autosome)41) 多數(shù)高等植物和低等動物：多數(shù)高等植物和低等動物：雌雄同株(體)，無性別決定問題2) 高等動物和某些植物：高等動物和某些植物：多數(shù)為雌雄異體(株),性別由性染色體的構(gòu)成決定，可以分為： （1）XY型性別決定：型性別決定：人類、全部哺乳類、一些兩棲類、一些魚類、很多昆蟲、部分植物：如人類：44A+XY,果蠅: 6A+XY 特殊的特殊的XO型性別決定：型性別決定：直翅目昆蟲如蝗蟲、蟋蟀、蟑螂等。 （2）ZW型性別決定：型性別決定：鳥類、一些兩棲類、爬行類、鱗翅目昆蟲、一些魚類：

4、如家蠶：54A+ZW 特殊的特殊的ZO型性別決定：型性別決定：雞、鴨等。2. 性別決定（性別決定（sex determination)5性性 別別X XY Y型型X XO O型型Z ZW W型型Z ZO O型型同同配配性性別別 X XX X雌雌性性 X XX X雌雌性性 Z ZZ Z雄雄性性 Z ZZ Z雄雄性性異異配配性性別別 X XY Y雄雄性性 X XO O雄雄性性 Z ZW W雌雌性性 Z ZO O雌雌性性6二、伴性遺傳二、伴性遺傳1902年美國年美國W.S.Sutton和德國和德國T.Boveri發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳因子與性細(xì)胞在減發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳因子與性細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中的染色體行為有著

5、平行關(guān)系，各自獨立地提出了細(xì)胞核的染色數(shù)分裂過程中的染色體行為有著平行關(guān)系，各自獨立地提出了細(xì)胞核的染色體可能是基因的載體的學(xué)說體可能是基因的載體的學(xué)說即染色體遺傳學(xué)說，說明孟德爾分離定律和即染色體遺傳學(xué)說，說明孟德爾分離定律和自由組合定律的實質(zhì)是由于同源染色體的分離導(dǎo)致等位基因的分離，并導(dǎo)致自由組合定律的實質(zhì)是由于同源染色體的分離導(dǎo)致等位基因的分離，并導(dǎo)致性狀的分離；決定不同性狀的兩對非等位基因分別處于兩對非同源染色體上，性狀的分離；決定不同性狀的兩對非等位基因分別處于兩對非同源染色體上，由于同源染色體的分離、非同源染色體的獨立分配，導(dǎo)致了非等位基因的自由于同源染色體的分離、非同源染色體的獨

6、立分配，導(dǎo)致了非等位基因的自由組合。由組合。這一學(xué)說在這一學(xué)說在20世紀(jì)初引起了廣泛重視，但是當(dāng)時并沒有得到直接證明。世紀(jì)初引起了廣泛重視，但是當(dāng)時并沒有得到直接證明。必須將某一特定基因與某一特定染色體聯(lián)系起來，或者將某一特定基因定位必須將某一特定基因與某一特定染色體聯(lián)系起來，或者將某一特定基因定位于某一特定染色體，第一個做到這一點的是美國的遺傳學(xué)家和實驗胚胎學(xué)家于某一特定染色體，第一個做到這一點的是美國的遺傳學(xué)家和實驗胚胎學(xué)家摩爾根。摩爾根。1. 果蠅的伴性遺傳果蠅的伴性遺傳7摩爾根利用果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)研究，他發(fā)現(xiàn)果蠅是一種極摩爾根利用果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)研究，他發(fā)現(xiàn)果蠅是一種極好的遺傳學(xué)實驗材料，

7、果蠅是一種雙翅目昆蟲。好的遺傳學(xué)實驗材料，果蠅是一種雙翅目昆蟲。優(yōu)點是優(yōu)點是:1)體型小，容易飼養(yǎng)，體型小，容易飼養(yǎng)，2) 生活史短，生活史短，25C時時12天就可以完成一個世代，天就可以完成一個世代，3)生活力強(qiáng)生活力強(qiáng),每個雌果蠅能產(chǎn)生幾百個后代。每個雌果蠅能產(chǎn)生幾百個后代。81909年，摩爾根年，摩爾根(Thomas Hunt Morgan)發(fā)現(xiàn)了一只白眼果蠅，利用這只發(fā)現(xiàn)了一只白眼果蠅，利用這只不同尋常的果蠅，進(jìn)行了一系列的試驗，發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳，并證實了遺傳的染不同尋常的果蠅，進(jìn)行了一系列的試驗，發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳，并證實了遺傳的染色體學(xué)說，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的第三大定律色體學(xué)說，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的

8、第三大定律連鎖交換定律。大大地推進(jìn)了遺傳連鎖交換定律。大大地推進(jìn)了遺傳學(xué)的發(fā)展。學(xué)的發(fā)展。9伴性遺傳現(xiàn)象：伴性遺傳現(xiàn)象：10首先他將這只白眼雄果蠅與野生紅眼雌果蠅雜交：首先他將這只白眼雄果蠅與野生紅眼雌果蠅雜交：實驗實驗 ： P: 紅眼紅眼白眼白眼 F1: 紅眼紅眼(白眼為隱性白眼為隱性) 1237 F2: 紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼 2459 1011 0 782紅眼紅眼:白眼白眼=3:1,雄雄:雌雌=1:1,都符合孟德爾比例。但是，都符合孟德爾比例。但是， 白眼果蠅全部為白眼果蠅全部為雄性，雌果蠅全部為紅眼，沒有白眼雌果蠅，這是無法解釋的。雄性，雌果蠅全部為紅眼，沒有白眼雌果蠅

9、，這是無法解釋的。伴性遺傳現(xiàn)象：伴性遺傳現(xiàn)象：11實驗：將上述實驗：將上述F1紅眼雌果蠅與最初那只白眼雄果蠅進(jìn)行回交（測交）：紅眼雌果蠅與最初那只白眼雄果蠅進(jìn)行回交（測交）：T:紅眼紅眼 (來自來自 F1) 白眼白眼 TC1: 紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼計數(shù)計數(shù) 129 132 88 86 比例：比例： 1 ： 1 ： 1 ： 1說明：說明： 紅眼紅眼:白眼白眼=1:1, :=1:11. F1紅眼為雜合子紅眼為雜合子, 白眼為隱性純合子，同時得到了白眼雌果蠅。白眼為隱性純合子，同時得到了白眼雌果蠅。12實驗：將測交一代白眼雌果蠅與另一純種野生紅眼雄果蠅雜交：實驗：將測交一代白眼雌果

10、蠅與另一純種野生紅眼雄果蠅雜交：P: 白眼白眼(rr) 紅眼紅眼(RR?)（純種）（純種） F1: 紅眼紅眼(Rr) 白眼白眼(rr?) F2: 紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼比例：比例：1 ： 1 ： 1 ： 1F1出現(xiàn)交叉遺傳出現(xiàn)交叉遺傳(Criss-cross inheritance)，即父親的性狀傳遞給女兒，即父親的性狀傳遞給女兒，母親的性狀傳遞給兒子。母親的性狀傳遞給兒子。F2互交與實驗相同，說明互交與實驗相同，說明F1紅眼為雜合子紅眼為雜合子, 白眼為隱性純合子。白眼為隱性純合子。1. 白眼雌果蠅白眼雌果蠅(rr)與紅眼雄果蠅與紅眼雄果蠅(RR)雜交，可得到白眼雄果蠅純合子

11、雜交，可得到白眼雄果蠅純合子(rr)，說明紅眼雄果蠅的基因型不可能是說明紅眼雄果蠅的基因型不可能是RR。13摩爾根的解釋摩爾根的解釋摩爾根的實驗中出現(xiàn)了兩個問題是孟德爾定律所無法解釋的摩爾根的實驗中出現(xiàn)了兩個問題是孟德爾定律所無法解釋的:1) 顯性純合體與隱性純合體或雜合體雜交，可以得到隱性純合體。顯性純合體與隱性純合體或雜合體雜交，可以得到隱性純合體。2) 性狀的遺傳因性別而異，并出現(xiàn)交叉遺傳現(xiàn)象。性狀的遺傳因性別而異，并出現(xiàn)交叉遺傳現(xiàn)象。 假設(shè)白眼基因位于假設(shè)白眼基因位于X染色染色體上（體上（Xw)，而，而Y染色體上沒染色體上沒有它的等位基因，由于雄果有它的等位基因，由于雄果蠅性染色體為蠅

12、性染色體為XY，因此白眼，因此白眼雄果蠅的基因型為雄果蠅的基因型為XwY,是僅是僅有一個白眼基因的隱性純合有一個白眼基因的隱性純合子，而不是通常必須同時具子，而不是通常必須同時具有兩個隱性等位基因才能構(gòu)有兩個隱性等位基因才能構(gòu)成隱性純合子，這樣即可圓成隱性純合子，這樣即可圓滿地解釋果蠅白眼性狀的特滿地解釋果蠅白眼性狀的特殊遺傳現(xiàn)象。殊遺傳現(xiàn)象。實驗實驗 P: X+X+ 紅眼紅眼 XwY 白眼白眼 X+Xw X+Y 紅眼紅眼 1237 X+X+ X+Y XwXw XwYF2:紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼 2459 1011 0 782摩爾根以當(dāng)時性染色體的發(fā)現(xiàn)和性別決定的研究成果為依據(jù)

13、，摩爾根以當(dāng)時性染色體的發(fā)現(xiàn)和性別決定的研究成果為依據(jù)，F(xiàn)1:14 實驗實驗 T: X+Xw 紅眼紅眼 XwY白眼白眼X+Xw X+Y XwXw XwY TC1: 紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼計數(shù)計數(shù) 129 132 88 86比例：比例：1 ： 1 ： 1 ： 1 紅眼紅眼:白眼白眼=1:1, :=1:11. F1紅眼為雜合子紅眼為雜合子, 白眼為僅有一個白眼基因的隱性純白眼為僅有一個白眼基因的隱性純合子合子15 實驗實驗 ： P: 白眼白眼(F1) 紅眼（純種）紅眼（純種） XwXw X+Y F1: 紅眼紅眼 白眼白眼 X+Xw XwY F2: X+Xw X+Y XwXw XwY

14、 紅眼紅眼:紅眼紅眼:白眼白眼:白眼白眼 比例：比例：1 ： 1 ： 1 ： 1摩爾根的假設(shè)不僅合理解釋了他的試驗結(jié)果，而且可以預(yù)測白眼雌摩爾根的假設(shè)不僅合理解釋了他的試驗結(jié)果，而且可以預(yù)測白眼雌果蠅與白眼雄果蠅交配應(yīng)該得到純種白眼果蠅：果蠅與白眼雄果蠅交配應(yīng)該得到純種白眼果蠅： XwXw XwY XwXw : XwY=1:1這與試驗結(jié)果是完全一致的。這與試驗結(jié)果是完全一致的。 16伴性遺傳的特點伴性遺傳的特點 像果蠅白眼性狀這樣由性染色體所攜帶的基因決定的性狀，遺像果蠅白眼性狀這樣由性染色體所攜帶的基因決定的性狀，遺傳時與性別相關(guān)聯(lián)的遺傳方式，又叫性連鎖遺傳。傳時與性別相關(guān)聯(lián)的遺傳方式，又叫

15、性連鎖遺傳。與非伴性遺傳（常染色體遺傳）相比，伴性遺傳具有如下特點：與非伴性遺傳（常染色體遺傳）相比，伴性遺傳具有如下特點： 決定性狀的基因在性染色體上；決定性狀的基因在性染色體上； 性狀的遺傳與性別有關(guān)；性狀的遺傳與性別有關(guān)； 正交與反交結(jié)果不同；正交與反交結(jié)果不同；1) 表現(xiàn)特殊的交叉遺傳和隔代遺傳現(xiàn)象。表現(xiàn)特殊的交叉遺傳和隔代遺傳現(xiàn)象。17伴性遺傳的遺傳規(guī)律：伴性遺傳的遺傳規(guī)律：1）當(dāng)同配性別）當(dāng)同配性別(XX)傳遞純合顯性基因，而異配性別傳遞純合顯性基因，而異配性別(XY)傳遞純合隱傳遞純合隱性基因時，性基因時，F(xiàn)1都表現(xiàn)顯性性狀，都表現(xiàn)顯性性狀，F(xiàn)2分離比（顯性分離比（顯性:隱性隱性

16、=3:1）；）；性別分離比為性別分離比為1:1，其中隱性個體的性別與祖代隱性個體（外祖，其中隱性個體的性別與祖代隱性個體（外祖父）一樣。父）一樣。2） 當(dāng)同配性別當(dāng)同配性別(XX)傳遞純合隱性基因，而異配性別傳遞純合隱性基因，而異配性別(XY)正常時，正常時， F1表現(xiàn)交叉遺傳，表現(xiàn)交叉遺傳，F(xiàn)2性狀分離比和性別分離比都是性狀分離比和性別分離比都是1:1。18 人類的性染色體，即人類的性染色體，即X染色體和染色體和Y染色體，長度不等，結(jié)構(gòu)也不同，染色體，長度不等，結(jié)構(gòu)也不同，只有一部分是同源區(qū)域，另一部分是非同源區(qū)域。在男性體內(nèi)減數(shù)分只有一部分是同源區(qū)域，另一部分是非同源區(qū)域。在男性體內(nèi)減數(shù)分

17、裂時非同源區(qū)域不能配對，存在于裂時非同源區(qū)域不能配對，存在于X和和Y染色體非同源區(qū)域的基因往往染色體非同源區(qū)域的基因往往只有一個拷貝，沒有等位基因，表現(xiàn)為性連鎖遺傳，分別稱為只有一個拷貝，沒有等位基因，表現(xiàn)為性連鎖遺傳，分別稱為X連鎖連鎖遺傳和遺傳和Y連鎖遺傳。連鎖遺傳。 非同源部分非同源部分同源部分同源部分X Y二、伴性遺傳二、伴性遺傳2. 人類的伴性遺傳人類的伴性遺傳19 (1) X連鎖顯性遺傳（連鎖顯性遺傳（sex-linked dominant inheritance, XD) 例：抗維生素例：抗維生素D佝僂?。ㄘE?。╒itamin D resistant rickets) 患者只有

18、少數(shù)為男性患者只有少數(shù)為男性(XRY)，多數(shù)為女性，多數(shù)為女性(XRXR, XRXr ), ，且多數(shù)為雜合子，且多數(shù)為雜合子(XRXr)。 由于由于X染色體上顯性基因染色體上顯性基因R的作用使腎小管對磷的吸收發(fā)生障礙，血磷下的作用使腎小管對磷的吸收發(fā)生障礙，血磷下降，尿磷增高，腸道對鈣和磷的吸收不良，導(dǎo)致身材矮小，但該病的表現(xiàn)度變化降，尿磷增高，腸道對鈣和磷的吸收不良，導(dǎo)致身材矮小，但該病的表現(xiàn)度變化很大，最輕的可無明顯癥狀，重者下肢進(jìn)行性彎曲，呈膝內(nèi)翻或外翻。致病基因很大，最輕的可無明顯癥狀，重者下肢進(jìn)行性彎曲，呈膝內(nèi)翻或外翻。致病基因定位于定位于Xp22.2-Xp22.1 ,其遺傳方式為：

19、其遺傳方式為：男性患者男性患者(XRY) 正常女性正常女性(XrXr) 女性患者女性患者(XRXr) :正常男性正常男性 (XrY)=1:1女性患者女性患者(XRXr) 正常男性正常男性 (XrY)女性患者女性患者(XRXr) : 1 男性患者男性患者(XRY) : 1 正常女性正常女性(XrXr) : 1 正常男性正常男性 (XrY) 1 1)人類人類 的的X連鎖遺傳連鎖遺傳20(2) X連鎖隱性遺傳連鎖隱性遺傳(sex-linked recessive inheritance, XR) 隱性致病基因隱性致病基因(c)位于位于X染色體上，遺傳特點是發(fā)病率有顯著的性別差異，如染色體上，遺傳特點

20、是發(fā)病率有顯著的性別差異，如果致病基因頻率為果致病基因頻率為q，則男性發(fā)病率為，則男性發(fā)病率為q,女性發(fā)病率為女性發(fā)病率為q2,在人群中男性患者在人群中男性患者(XcY)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于女性患者遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于女性患者(Xc Xc)，而且，而且q越小，女性患者越少見。越小，女性患者越少見。母親母親 父親父親 子子 女女XCXc XCY XCY,XcY XCXC,XCXcXcXc XCY XcY XCXc XCXc XcY XCY,XcY XCXc,XcXc XC XC XcY XCY XCXc 例：例： 紅綠色盲紅綠色盲(color blindness)，是一種常見的隱性伴性遺傳病，患者不能辨識，是一種常見的

21、隱性伴性遺傳病，患者不能辨識紅色和綠色，紅色覺和綠色覺基因座都定位于紅色和綠色，紅色覺和綠色覺基因座都定位于Xq28，根據(jù)普查中國漢族男性發(fā)，根據(jù)普查中國漢族男性發(fā)病率為病率為4.89%(1/20)，大大高于女性發(fā)病率，大大高于女性發(fā)病率0.7%(1/140)，這是因為女性的型染色，這是因為女性的型染色體是體是XX，只有兩個，只有兩個X都帶有致病基因時才會患病，但是致病基因往往是以雜合都帶有致病基因時才會患病，但是致病基因往往是以雜合狀態(tài)存在于女性攜帶者狀態(tài)存在于女性攜帶者)體內(nèi)，并且傳遞給她的兒子。體內(nèi)，并且傳遞給她的兒子。2122人類的血友?。菏侨祟愔饕倪z傳性出血性疾病，這是由于患者體內(nèi)

22、控制人類的血友病：是人類主要的遺傳性出血性疾病，這是由于患者體內(nèi)控制凝血因子的基因發(fā)生突變，凝血因子缺乏，凝血機(jī)制破壞，患者受到輕微損傷凝血因子的基因發(fā)生突變，凝血因子缺乏，凝血機(jī)制破壞，患者受到輕微損傷即可內(nèi)外出血不止，甚至危及生命。缺乏凝血因子即可內(nèi)外出血不止，甚至危及生命。缺乏凝血因子VIII和和IX分別稱為分別稱為A型和型和B型型血友病，血友病， A型血友病于占型血友病于占85%?；颊吣行远嘤谂?，男性患者的雙親多表現(xiàn)正。患者男性多于女性，男性患者的雙親多表現(xiàn)正常，但其親兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥中常見患病者。常，但其親兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥中常見患病者。 這也是一種這也是一種X連

23、鎖隱連鎖隱性遺傳病，隱性致病基因性遺傳病，隱性致病基因(h)位于位于X染色體上染色體上(Xq28)，遺傳方式與色盲癥相同。，遺傳方式與色盲癥相同。 維多利亞皇室家維多利亞皇室家族成員，由于近親結(jié)族成員，由于近親結(jié)婚，男性多有血有病婚，男性多有血有病患者?；颊?。血友病血友病(hemophilia)23 由于由于Y染色體僅僅存在于男性體內(nèi)，因而存在于染色體僅僅存在于男性體內(nèi)，因而存在于Y染色體非同源區(qū)域的基染色體非同源區(qū)域的基因所決定的性狀，只能出現(xiàn)在男性，且僅由父親傳遞給兒子，不能傳遞給女因所決定的性狀，只能出現(xiàn)在男性，且僅由父親傳遞給兒子，不能傳遞給女兒，又稱為限雄遺傳兒，又稱為限雄遺傳(ho

24、landric inheritance)。2)人類人類 的的Y連鎖遺傳連鎖遺傳242)人類人類 的的Y連鎖遺傳連鎖遺傳例：印第安人群中較為常見的毛耳緣（例：印第安人群中較為常見的毛耳緣（hairy ear rims)，僅限于男性，青春期過后，僅限于男性，青春期過后外耳道長出許多外耳道長出許多23cm的黑色長毛。的黑色長毛。2526植物例如女婁菜的寬葉和窄葉遺傳由植物例如女婁菜的寬葉和窄葉遺傳由X染色體上的一對基因（染色體上的一對基因（B/b)控控制，也表現(xiàn)伴性遺傳。制，也表現(xiàn)伴性遺傳。動物例如：雞的蘆花羽毛的遺傳由動物例如：雞的蘆花羽毛的遺傳由Z染色體上的顯性基因染色體上的顯性基因B控制，也控

25、制，也呈現(xiàn)交叉遺傳的特征：呈現(xiàn)交叉遺傳的特征： P: 蘆花蘆花(ZBW) 非蘆花非蘆花(ZbZb) F1: 非蘆花非蘆花(ZbW) 蘆花蘆花(ZBZb) F2: 蘆花蘆花: 非蘆花非蘆花 :蘆花蘆花 : 非蘆花非蘆花 (ZBW) : (ZbW) : (ZBZb) : (ZbZb)二、伴性遺傳二、伴性遺傳3.動植物的伴性遺傳動植物的伴性遺傳27三、遺傳的染色體學(xué)說的直接證明三、遺傳的染色體學(xué)說的直接證明 摩爾根發(fā)現(xiàn)伴性遺傳，第一次把特定基因（果蠅白眼基因）與特定染色體摩爾根發(fā)現(xiàn)伴性遺傳，第一次把特定基因（果蠅白眼基因）與特定染色體（X染色體）聯(lián)系起來，為遺傳的染色體學(xué)說提供了第一實驗證據(jù)，開辟了

26、細(xì)染色體）聯(lián)系起來，為遺傳的染色體學(xué)說提供了第一實驗證據(jù)，開辟了細(xì)胞遺傳學(xué)的新方向，并為發(fā)現(xiàn)連鎖交換定律打下了基礎(chǔ)。胞遺傳學(xué)的新方向，并為發(fā)現(xiàn)連鎖交換定律打下了基礎(chǔ)。 但是要證明遺傳的染色體學(xué)說，還需要更為直接的實驗證據(jù)。摩爾根發(fā)現(xiàn)但是要證明遺傳的染色體學(xué)說，還需要更為直接的實驗證據(jù)。摩爾根發(fā)現(xiàn)例外的白眼雄果蠅后，例外的白眼雄果蠅后， 1916年年, 他的學(xué)生他的學(xué)生C.B.Bridges 在重復(fù)白眼伴性遺傳的研在重復(fù)白眼伴性遺傳的研究中又發(fā)現(xiàn)了例外究中又發(fā)現(xiàn)了例外, 對遺傳的染色體學(xué)說作出了直接證明。對遺傳的染色體學(xué)說作出了直接證明。28P: 白眼白眼(XwXw) 紅眼紅眼( X+Y ) F

27、1: 紅眼紅眼 白眼白眼 紅眼紅眼 白眼白眼 紅眼紅眼 ( X+Y ) (X+Xw ) (XwY) (？偏父？偏父,不育不育) (？偏母？偏母) 正常交叉遺傳正常交叉遺傳 初級例外初級例外(1/2000) (primary exceptions) 紅眼紅眼 白眼白眼 紅眼紅眼 白眼白眼 (偏父偏父,可育可育) (偏母偏母) 正常交叉遺傳正常交叉遺傳 96% 次級例外次級例外 ？ (secondary exceptions) 4%1) 初級例外和次級例外初級例外和次級例外29Bridges推測這些例外是由于推測這些例外是由于X染色體不分開染色體不分開(nondisjunction)造成的，即兩條

28、染造成的，即兩條染色體在減數(shù)分裂中沒有分開，一起進(jìn)入同一極，產(chǎn)生的卵子是色體在減數(shù)分裂中沒有分開，一起進(jìn)入同一極，產(chǎn)生的卵子是XX或者或者O。P: 白眼白眼(XwXw) 紅眼紅眼( X+Y ) 卵子：卵子： O XwXw O XwXw 精子：精子： X+ Y Y X+ X+O XwXwY YO X+XwXw F1: 不育紅眼不育紅眼 白眼白眼 死亡死亡 死亡死亡 初級例外初級例外(1/2000) 用顯微鏡觀察例外果蠅的染色體，證實了用顯微鏡觀察例外果蠅的染色體，證實了Bridges的推測，例外的白眼雌果的推測，例外的白眼雌果蠅有兩條蠅有兩條X染色體和一條染色體和一條Y染色體，例外的紅眼雄果蠅只

29、有一條染色體，例外的紅眼雄果蠅只有一條X染色體而沒有染色體而沒有j形的形的Y染色體。染色體。 2) X染色體不分開現(xiàn)象染色體不分開現(xiàn)象WWWWOXX(1/2000)30次級例外的產(chǎn)生，是由于初級例外的白眼果蠅在減數(shù)分裂中次級例外的產(chǎn)生，是由于初級例外的白眼果蠅在減數(shù)分裂中X染色體的次級不分染色體的次級不分開開(secondary nondisjunction)造成的。造成的。3) X染色體的次級不分開現(xiàn)象染色體的次級不分開現(xiàn)象WWXwXwYWXwWWXwXwWXwYY卵卵子子精子精子次次級級例例外外 4% X+ Y XwXw X+XwXw XwXwY 2%(死亡死亡) 2% 白眼白眼 Y X+ Y YY 2%紅眼紅眼 (可育可育) 2%(死亡死亡) Xw X+ Xw Xw Y 23%紅眼紅眼 23% 白眼白眼 XwY X+XwY XwYY 23%紅眼紅眼 23%白眼白眼 正常正常交叉交叉遺傳遺傳 96% 白眼初級例外白眼初級例外 (XwXwY) 紅眼紅眼 ( X+Y )31Bridges通過顯微鏡觀察上述各種果蠅的染色體，證實了他的假設(shè)。通過顯微鏡觀察上述各種果蠅的染色體，證實了他的假設(shè)。這樣這樣,就直觀地、無可辯駁地證明了就直觀地、無可辯駁地證明了X染色體是白眼基因染色體是白眼基因(w)的載體，從而也就直接