種間競(jìng)爭(zhēng)模型的構(gòu)建

1、種間競(jìng)爭(zhēng)模型的構(gòu)建劉樂樂 201100140084（山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，濟(jì)南，250100）【摘要】 本文建立并分析了生活在同一環(huán)境中的兩個(gè)生物種群受到有限資源的限制而競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型?！娟P(guān)鍵詞】生物種群；競(jìng)爭(zhēng)；模型1 簡(jiǎn)介1.1 高斯假說（競(jìng)爭(zhēng)排斥理論）生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境之間關(guān)系的科學(xué)。生物與生物之間的關(guān)系，包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、共生、中性、互惠、偏利、偏害。在一個(gè)穩(wěn)定環(huán)境中，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存。當(dāng)兩物種利用同樣的有限資源時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)就會(huì)發(fā)生。 在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種

2、，不能長(zhǎng)期共存在一起； 要求相同資源的兩個(gè)物種不共存于一個(gè)空間； 長(zhǎng)期共存在同一地區(qū)的兩個(gè)物種，由于劇烈競(jìng)爭(zhēng)，他們必然會(huì)出現(xiàn)棲息地、食物、活動(dòng)時(shí)間或其他特征上的生態(tài)位變化。1. 2 STELLA模擬軟件簡(jiǎn)介 STELLA( Strongly-TypEd, Lisp-likeLanguage)是最早用于動(dòng)態(tài)模擬的軟件之一,由美國(guó)IseeSystems Inc. 創(chuàng)立, 因其圖形界面十分友好,在國(guó)外已成為一個(gè)構(gòu)造系統(tǒng)模型和模擬復(fù)雜系統(tǒng)動(dòng)態(tài)相互關(guān)系的工具而被廣泛應(yīng)用于科研、教學(xué)、管理等多學(xué)科領(lǐng)域,發(fā)揮了巨大作用。我們以種群生態(tài)模型為基礎(chǔ), 介紹STELLA在生態(tài)系統(tǒng)分析與模擬中的應(yīng)用, 作為深入研究

3、和挖掘這一模擬軟件在描述復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程、動(dòng)態(tài)變化及調(diào)節(jié)機(jī)制的基礎(chǔ)。STELLA是個(gè)面向?qū)ο蟮某绦蛘Z言,它提供了圖形界面和4個(gè)關(guān)鍵圖標(biāo)以便于構(gòu)建系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型, 即:庫(kù)（stock）、流（flow）、轉(zhuǎn)換器（converter）和連接器輔助參數(shù)來表示。這些特征的圖標(biāo)出現(xiàn)在建模區(qū), 由使用者建立它們之間的相互聯(lián)系,這些聯(lián)系可以用數(shù)學(xué)、邏輯或圖形函數(shù)來表達(dá)。STELLA軟件可將模型運(yùn)行后的結(jié)果用圖或表的形式在界面上非常直觀地顯示出來,并可根據(jù)使用者的需要隨意產(chǎn)生或消除系統(tǒng)內(nèi)各要素的時(shí)間變化或相關(guān)關(guān)系圖、表。圖、表個(gè)數(shù)及每個(gè)圖表中要素項(xiàng)目可隨意增減。使用者只需熟悉模擬系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和行為之間的動(dòng)

4、態(tài)變化關(guān)系,即可設(shè)計(jì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)因果反饋流程分析圖, 運(yùn)行后由系統(tǒng)自動(dòng)產(chǎn)生程序和運(yùn)算公式等。STELLA軟件適用性非常廣泛。具有提供多種模擬運(yùn)算能力, 參數(shù)設(shè)置和模型修改便捷等特點(diǎn)。2 方法2.1 模型的假設(shè)假設(shè)兩個(gè)物種A、B的種群數(shù)量分別為N1、N2，環(huán)境最大容納量分別為K1、K2，種群增長(zhǎng)率分別為r1、r2，物種B對(duì)A的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為，物種A對(duì)B的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為。在STELLA的map中建立如圖1的模型，模擬N1、N2由于競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的數(shù)量變化，由于我們?cè)谟懻摃r(shí)并不涉及Prcocess1等中間過程，我們也可以直接使用圖2來建立模型，分析問題。本文后面的圖表均是在圖2的概念模型下進(jìn)行的。圖 1兩個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)

5、的概念模型（MAP）圖 2 兩個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)的概念模型簡(jiǎn)化版（MAP）2.2 模型的公式及參數(shù)設(shè)置令N1=10、N2=10、K1=100、K2=120、r1=0.5、r2=0.2、=4、=0.2，在module中設(shè)置初始值，然后到EQUATIOM中查看算式。圖1對(duì)應(yīng)的是圖3，圖2對(duì)應(yīng)的是圖4。圖 3 兩個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)的概念模型（EQUATION）圖 4 兩個(gè)種群競(jìng)爭(zhēng)的概念模型簡(jiǎn)化版（EQUATION）3 結(jié)果3.1 設(shè)定的競(jìng)爭(zhēng)模型在N1=10、N2=10、K1=100、K2=120、r1=0.5、r2=0.2、=4、=0.2的設(shè)定情況下，兩個(gè)種群數(shù)目變化如圖5，N1最終滅亡，N2達(dá)到K2穩(wěn)定。圖 5種

6、群競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)量隨時(shí)間變化圖我們可以對(duì)環(huán)境容納量K、初始數(shù)量N以及r、alpha、beta等進(jìn)行敏感性檢驗(yàn)（如圖6、圖7、圖8、圖9），以分析它們對(duì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的影響。圖 6 K的敏感性檢驗(yàn)（k1從300到100,k2從100到10）圖 7 N的敏感性檢驗(yàn)（N1從1到100 ,N2從120到1）圖 8 alpha beta的敏感性檢驗(yàn)（alpha從0.1到10,beta從4到0.1）圖 9 r的敏感性檢驗(yàn)（r1從0.1到0.5 ,r2從0.5到0.1）4討論在競(jìng)爭(zhēng)過程中可以產(chǎn)生如下四種結(jié)果：1、 K1K2/，K1/K2，物種B消亡，物種A生存，如下圖：N2K1/K2N1K1K2/物種A、B在起始階段快

7、速增長(zhǎng)，物種B先達(dá)到穩(wěn)定線而A仍在增長(zhǎng)，A的競(jìng)爭(zhēng)能力B，所以物種B在達(dá)到最大值后，因競(jìng)爭(zhēng)能力不如A，且受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響，最終在種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的雙重作用下消亡；而物種A種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度物種B，在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，最終得以保存，并因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的存在而達(dá)到最大的恒定值。2、K1K2/，K1/K2，物種A消亡，物種B生存，如下圖：N2K2K1/N1K1K2/物種A、B在起始階段快速增長(zhǎng)，物種A先達(dá)到穩(wěn)定線而B仍在增長(zhǎng)，B的競(jìng)爭(zhēng)能力A，所以物種A在達(dá)到最大值后，因競(jìng)爭(zhēng)能力不如B，且受種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響，最終在種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的雙重作用下消亡；而物種B種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度物種A，在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，最終得以保存，

8、并因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的存在而達(dá)到最大的恒定值。3、K1K2/，K1/K2，二者同時(shí)達(dá)到最大值共存，如下圖：N2K1/K2K2/N1K1物種A、B在起始階段均快速增長(zhǎng)，當(dāng)N1，N2值在兩條線段的交點(diǎn)處時(shí)，兩物種數(shù)目均達(dá)到最大值，并且共同生存。物種A的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于物種B，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也大于物種B，故綜合因素考慮，二者最終所具有的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度應(yīng)是相當(dāng)?shù)?，故最后兩物種同時(shí)達(dá)到平衡，共同生存。當(dāng)N1，N2值在焦點(diǎn)左上方區(qū)域時(shí)，物種B壓制物種A，最終物種B達(dá)到環(huán)境最大容納量而物種A消亡；當(dāng)N1，N2值在焦點(diǎn)右下方區(qū)域時(shí)，物種A壓制物種B，最終物種A達(dá)到環(huán)境最大容納量而物種B消亡。N24、 K1K2/，K1/K2，不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，兩種可能獲勝，如下圖：K2K1/N1K1K2/物種AB在起始階段快速增長(zhǎng)：當(dāng)N1，N2值在焦點(diǎn)上時(shí)物種AB均穩(wěn)定，和諧共存；當(dāng)N1，N2值在焦點(diǎn)左上方區(qū)域時(shí)，物種A壓制物種B，最終物種A,B均穩(wěn)定，和諧共存；當(dāng)N1，N2值在焦點(diǎn)右下方區(qū)域時(shí)，物種B壓制物種A，最終物種A,B均穩(wěn)定，和諧共存。5體會(huì)Stella軟件的中的map中的箭頭（流f