綜述脂肪營養(yǎng)與水產(chǎn)飼料配方_圖文

1、綜 述脂肪營養(yǎng)與水產(chǎn)飼料配方Dominique P. Bureau, Victoria Blondin, and Katheline HuaUG/OMNR Fish Nutrition Research LaboratoryDepartment of Animal and Poultry ScienceUniversity of Guelph, Guelph, ON, N1G 2W1CANADA* 通訊作者: Tel: 1-519-824-4120 ext. 3668, Fax: 1-519-836-9873email: dbureauuoguelph.ca摘要脂肪是一類復(fù)合物的總稱，這類復(fù)合

2、物在魚飼料中起著十分重要的作用。飼料脂肪的種類和含量對魚的飼料配方成本、生長效果及魚體健康和成品魚質(zhì)量都具有重要影響。一直以來，魚油都是水產(chǎn)飼料中主要使用的油脂類之一。在過去幾十年，市場壓力導(dǎo)致了魚油價格的顯著提高和供應(yīng)量的明顯降低。因此，飼料生產(chǎn)者們必需重新思考飼料配方的制作，這也導(dǎo)致了水產(chǎn)料中更多實用其它油脂原料，而這對于成品飼料勢必造成影響。隨著飼料中越來越多地添加魚油（和魚粉）替代物，人們開始考慮如何從原料中向成品飼料提供必需的脂類物質(zhì)，如磷脂、膽固醇和花生四烯酸。本文綜述了脂類在水產(chǎn)飼料中的營養(yǎng)，主要包括：脂肪的生化和代謝特征、各種脂肪源的性質(zhì)和營養(yǎng)作用、魚類對脂肪的需求量及不同脂肪

3、源對成品魚的質(zhì)量和食品安全的影響。 簡介脂肪是一大類物質(zhì)的總稱，它們包括甘油三脂、磷脂、蠟脂、膽固醇、脂溶性維生素（如維生素A 、D 、E 、K ）和許多其它種類的分子。這類物質(zhì)具有許多重要的生物學(xué)功能。脂肪是細(xì)胞膜的組成成分，也是能量供應(yīng)和能量儲存的重要形式。同時，脂類也直接或間接參與代謝、生理和遺傳調(diào)控，如細(xì)胞標(biāo)記、基因表達(dá)等等。無論從質(zhì)量還是含量上說，脂肪都是魚飼料的重要組成成分。脂肪源的種類和用量對魚的飼料成本、生長、健康及產(chǎn)品質(zhì)量都具有很大影響。全世界范圍內(nèi)水產(chǎn)飼料總量的擴(kuò)大致使魚油的需求量擴(kuò)大，漁業(yè)捕撈量的限制致使魚油供應(yīng)不足，這兩者直接導(dǎo)致了過去幾十年里魚油的價格升高和供應(yīng)量的明

4、顯降低。能源價格的上升及生物能源的需求進(jìn)一步導(dǎo)致了過去兩三年里商品市場上許多油脂產(chǎn)品的升價。市場壓力促使飼料生產(chǎn)者們不得不重新思考脂肪的獲取途徑及飼料配方的制作。越來越多的其它脂肪源被用于水產(chǎn)飼料中。用其它油脂替代魚油會導(dǎo)致飼料及成品魚脂肪質(zhì)量的變化（尤其在脂肪組成方面）。隨著魚粉和魚油逐漸被替代，人們開始考慮從飼料其它原料中獲得一些脂質(zhì)物質(zhì)。本文綜述了脂類在水產(chǎn)飼料中的營養(yǎng)，主要包括：脂肪的生化和代謝特征、各種脂肪源的性質(zhì)和營養(yǎng)作用、魚類對脂肪的需求量及不同脂肪源對成品魚的質(zhì)量和食品安全的影響。I 脂肪的生化特性A 脂肪酸脂肪酸是一大類分子的總稱，它們代表著由許多脂質(zhì)物質(zhì)形成的脂肪結(jié)構(gòu)（甘油

5、三酯、磷脂、蠟脂等）。脂肪酸分子為長鏈、一般不分枝的碳和氫元素組成，并由一個酸性基團(tuán)結(jié)尾（羧基，COOH ）（圖1）。天然脂肪酸鏈分子由4到28個碳原子組成。根據(jù)雙鍵的有無，脂肪酸又可分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。飽和脂肪酸在其鏈上不含有雙鍵或其它功能性基團(tuán)。“飽和”是指碳鏈上的氫原子數(shù)目達(dá)到最多（除了最后的COOH 基團(tuán)外）。換句話說，即鏈末的亞甲基基團(tuán)，也稱為尾基團(tuán)，含有3個氫原子(CH3-，鏈內(nèi)的每個碳原子都連接著2個氫原子(圖 1。直鏈就是由飽和脂肪酸分子組成的。除鏈中部分單鍵被雙鏈取代以外(圖 1，不飽和脂肪的結(jié)構(gòu)與飽和脂肪酸十分相似。只有一個雙鍵的脂肪酸稱為單不飽和脂肪酸（MUFA

6、 ），有兩個或多個雙鍵的脂肪酸稱為多不飽和脂肪酸（MUFA ）。在魚類營養(yǎng)學(xué)中含有四個或更多雙鍵的脂肪酸也常被稱為高不飽和脂肪酸（HUFA ）。各種不飽和脂肪酸之間，以及飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸之間的不同幾何結(jié)構(gòu)導(dǎo)致其在生物結(jié)構(gòu)，如細(xì)胞膜上發(fā)揮著重要作用。直鏈飽和脂肪酸能排列緊密，并能在低溫時保持固態(tài)結(jié)構(gòu)，它們的熔點較高（表1）。脂肪酸也能為有機體儲存高密度的能量。對于不飽和脂肪酸而言，一個cis 的結(jié)構(gòu)表示相鄰碳原子在雙鍵的同側(cè)（圖1）。雙鍵結(jié)構(gòu)具有剛性并能導(dǎo)致鏈的彎曲（圖1）。如果一個脂肪酸分子具有多個cis 鍵，它的結(jié)構(gòu)就會成曲線型（圖1，花生四烯酸）。例如，油酸只有一個雙鍵，有一個彎曲

7、結(jié)構(gòu)；而亞油酸有兩個雙鍵，彎曲結(jié)構(gòu)就更為明顯。cis 鍵及其導(dǎo)致分子結(jié)構(gòu)的彎曲限制了的緊密排列并影響了脂肪的溶點（表1）。脂肪酸有多種不同命名術(shù)語。在營養(yǎng)學(xué)上，大多部脂肪酸都有一個相同稱號（丁酸、油酸、二十烷酸），都來自于其分子分解后的第一個產(chǎn)物或它們含量最豐富的物質(zhì)（黃油、橄欖油、花生油等）。除了這個相同名稱之外，脂肪酸又與其碳原子和雙鍵的數(shù)量命名，但也相同分子也存在不同命名表達(dá)方式（例如油酸和十八烷酸，C18:0 or 18:0）。一般都會使用簡稱(18:0。“18:0”的符號表示脂肪酸的碳鏈由18個碳原子組成，且沒有雙鍵。18:1 -9 (或更簡單的表示為18:1 n-9表示18個碳原子

8、的碳鏈里有一個雙鍵且雙鍵的位置在第9個碳原子上，并從分子的端開始數(shù)。圖1 一些脂肪酸的構(gòu)型 表1常見脂肪酸的命名及特性常規(guī)名簡寫 學(xué)名 熔點°C Butyric acid4:0 butanoic acid -8 Caproic acid6:0 hexanoic acid -3 Caprylic acid8:0 octanoic acid 16 Capric acid10:0 decanoic acid 31 Lauric acid12:0 dodecanoic acid 45 Myristic acid14:0 tetradecanoic acid 59 Palmitic acid1

9、6:0 hexadecanoic acid 63 Palmitoleic acid16:1 -9 9-hexadecenoic acid 0 Stearic acid18:0 octadecanoic acid 70 Oleic acid18:1 -9 9-octadecenoic acid 16 Linoleic acid 18:2 -6 9,12-octadecadienoic acid -10-Linolenic acid (ALA 18:3 -3 9,12,15-octadecatrienoic acid -10-Linolenic acid (GLA 18:3 -6 6,9,12-o

10、ctadecatrienoic acid -5Arachidic acid 20:0 eicosanoic acid 76Gadoleic acid 20:1 -9 9-eicosenoic acid20 亞麻酸 18:3 -3 花生四烯酸 20:4 -6 棕櫚酸(16:0Arachidonic acid (AA20:4 -6 5,8,11,14-eicosatetraenoic acid -50 Eicosapentanoicacid (EPA20:5 -3 5,8,11,14,17-eicosapentaenoic acid -54 Behenic acid20:0 docosanoic

11、acid 76 Erucic acid22:1 -9 13-docosenoic acid 34 Docosahexanoicacid (DHA22:6 -3 4,7,10,13,16,19-docosahexaenoic acid -44 Lignoceric 24:0 tetracosanoic acid 80一般來說，動物自身都能將飽和脂肪酸合成許多-9家族的不飽和脂肪酸（如18:1 -9; 20:1 -9）。然而，許多動物，包括魚類和甲殼類都無法在-3 或 -6位置合成含具有雙鍵的不飽和脂肪酸。但動物能將短鏈的3脂肪酸，如亞麻酸(18:3 -3 合成長鏈的3多不飽和脂肪酸，如EPA(2

12、0:5 -3 和DHA (22:6 -3 。6脂肪酸如亞油酸(18:2 6 也一樣能合成高不飽和脂肪酸，如花生四烯酸(20:4 6 。-3 或 -6家族的脂肪酸都是必需脂肪酸，并具有多種功能。因此，由-3 和/或 -6家系衍生的脂肪酸都為必需脂肪酸，且都需由飼料提供。魚類所需的重要-3系列必需脂肪酸包括亞麻酸、EPA 和DHA ，所需的-6系列必需脂肪酸包括亞油酸和花生四烯酸。B 甘油三酯甘油三酯由三個脂肪酸連接一個甘油分子組成（圖2）。動植物中大部分儲存的脂肪均為這種形式。其中的三個脂肪酸分子可以不同，也可以相同，或是其中兩個相同。大多數(shù)天然脂類都含有一個復(fù)雜甘油三酯結(jié)構(gòu)，因此，其熔點范圍較

13、廣。甘油三酯的主要功能為儲存脂肪（脂肪酸）。圖2. 甘油三酯結(jié)構(gòu) C 磷脂磷脂（或更確切的說磷酸甘油酯）與甘油三酯的結(jié)構(gòu)很相似，因為其脂肪酸分子都連接了一個由三個碳原子組成的甘油分子（圖3）。在甘油三酯中，每個酯化位置都連接了一個脂肪酸鏈。而在磷脂中，只有兩個酯化位連接了脂肪酸鏈，而第三個酯化位置連接了一個磷酸分子，磷酸分子可能還連有其它基團(tuán)如膽堿，絲氨酸、甘油、肌醇或乙醇胺。卵磷脂為我們所最熟悉的磷脂，就是在其磷酸基上連有膽堿，因此其也被稱為磷脂酰膽堿（PC ）。如果磷酸基上未連有其它基團(tuán)，則該復(fù)合物被稱為磷脂酸化物。在甘油支柱上連接不同脂肪酸分子就會形成許多不同的分子結(jié)構(gòu)。磷脂是脂肪雙分子

14、膜的主要成分，它組成了細(xì)胞膜，并參與新陳代謝和信號傳導(dǎo)。磷脂為親水親脂分子，并將細(xì)胞膜分為兩部分：具高親水性的極性前端和不親水的非極性末端。在水系統(tǒng)中，極性前端朝向水環(huán)境，親脂末端與水接觸面積很小（圖4）。親脂末端會聚集一起，形成脂肪雙分子層或微胞。圖3磷脂的結(jié)構(gòu) 圖4 磷脂的構(gòu)向 D 膽固醇膽固醇于1815年首先由法國化學(xué)家Michel Eugene Chevreul發(fā)現(xiàn)。該分子是一個活性不飽和單羥基蠟醇，其鏈周圍有8個碳原子并都為飽和，第5個碳原子位有一雙鍵，第3個碳原子位有一羥基。膽固醇的四個烴環(huán)均為非親水性。然而，膽固醇鏈末的羥基具有弱親水性，因此，膽固醇也為微極性脂。在生物膜結(jié)構(gòu)中膽

15、固醇是一類極為重要的生物分子，也是甾類激素（皮質(zhì)醇、可的松、醛甾酮、孕酮、雌激素和睪丸激素）膽汗酸合成的前體。圖5 膽固醇結(jié)構(gòu)，分別表示為A 公式，B 示意圖，C 立體模型 表2 全球主要動植物油脂的產(chǎn)量Oil Type油脂種類2003/2004 2007/2008Million Metric Tons (MMT公噸 植物油 棕櫚油 30.0 41.1 豆油 30.2 38.3 菜油 14.2 18.0 葵花子油 9.2 10.1 花生油 5.0 5.0 棉花子油 3.9 4.9 棕櫚仁油 3.7 4.9 椰子油 3.3 3.3 橄欖油 3.1 3.0 Animal 動物油 下腳料油脂 11*

16、 12* 魚油 0.9 0.9 總量115142數(shù)據(jù)來源: Foreign Agricultural Service/USDA Office of Global Analysis (April 2008 and various other sources. *表示數(shù)據(jù)為估計值。 II 飼料脂肪源：種類、來源、組成、品質(zhì)和價格不同含油種子（如大豆、菜籽、棉籽、向日葵、紅花）、樹（如棕櫚樹、Jatropha 樹）、谷物（如玉米）、水產(chǎn)品（如魚及魚的下腳料、魷魚、磷蝦）和畜產(chǎn)品（動物副產(chǎn)物）及其它原料（廢棄食用油）都可生產(chǎn)不同油脂類。上世紀(jì)，全世界油脂的產(chǎn)量穩(wěn)定增長，并在2007/2008年達(dá)到約1

17、40萬公噸(MMT（表2）。目前的主要新油脂來源于棕櫚油、豆油和菜油。增加的產(chǎn)量有部分用于生物能源的生產(chǎn)。然而，尤其在中國，人類和動物對油脂的需求在國際貿(mào)易和價格方面都在迅猛增加。油脂的美元價格在2007/2008年達(dá)到了歷史高位，且相對于2002年到2006年價格上漲了40%到70%（表3，圖6）。此外，未來的價格還很難預(yù)測，在全球人口增長、發(fā)展中國家經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速（如中國和印度）及其居民生活水平提高、燃料價格上升的背景下，油脂價格恢復(fù)到過去兩三年的穩(wěn)定低價位似乎不太可能。因此，高油脂價格將會繼續(xù)存在，而且魚油的供應(yīng)也將變得十分有限。表3 各種油脂在2008年3月份的價格脂肪源價格產(chǎn)地美元 $

18、/MT 粗魚油 1800 FOB 秘魯 玉米油 1800 FOB 美國 菜籽油（雙低） 1400 C IF 鹿特丹 豆油 1300 FOB 美國或巴西 棕櫚油 1200 FOB 馬來群島 精煉白脂膏 850 FOB 美國 牛油 830 FOB 美國 黃脂膏 620 FOB 美國 家禽油600FOB 美國數(shù)據(jù)來源廣泛，均為估計值。圖6 近年來各類油脂價格的變化規(guī)律 02004006008001000120014001600180020002002200320042005200620072008YearP r i c e (U S D $/ M T 數(shù)據(jù)來源廣泛，均為估計值。水產(chǎn)飼料配方中脂肪含量

19、較高，且一般由魚油提供。在過去二十年間，魚油市場價位在0.2美元/kg到1.8美元/kg不等。隨著水產(chǎn)業(yè)發(fā)展的逐步壯大，其消費了接近全世界魚油產(chǎn)量的80%，因此魚油的供應(yīng)問題也越來越明顯。許多現(xiàn)狀表明，近十年內(nèi)魚油的供應(yīng)將無法滿足其需求。由于魚油成本、長期供應(yīng)問題、及近期的生態(tài)及論理因素方面(Naylor et al., 2000，魚油在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的使用已普遍認(rèn)為將越來越少。較低成本的魚油替代品也逐漸產(chǎn)生，在2002年我們提倡“在目前市場價格下，水產(chǎn)飼料中每替代1%的魚油飼料成本將降低約3美元/噸。如果在大馬哈魚飼料中用8%牛油替代8%魚油（飼料脂肪含量為20-30%），每噸料可節(jié)省24美元

20、成本。這種降低成本的效果十分顯著，而且目前還沒有其它降低成本的方式（如替代魚粉）能達(dá)到該明顯效果(Bureau et al. 2002 ?！苯Y(jié)合目前的魚油價位（2008年5月），水產(chǎn)飼料中用棕櫚油或豆油每替代1%的魚油可降低6美元/噸的成本，如果用其它油脂原料（豬油、牛油及畜禽下腳油料）甚至可以節(jié)約12美元/噸，因此市場刺激更為明顯。因此可以坦率的說，目前在水產(chǎn)料中替代魚油對于提高飼料的性價比是十分關(guān)鍵的。事實上，魚油也正在被其它成本低廉的油脂原料替代，包括植物油或動物油。豆油、棕櫚油、芥花籽油和家禽動物油在歐洲、北美和南美的三文魚和鮭魚中使用明顯越來越多。這些油脂的脂肪酸組成與魚油相比差異很

21、大，尤其在長鏈的n-3和n-6系列脂肪酸及/或飽和脂肪酸方面（表4）。魚油的多不飽和脂肪酸，包括n-3系列的脂肪酸EPA 和DHA 含量豐富。相反，大多數(shù)植物油不含有高含量的鏈長大于18的脂肪酸，且大多數(shù)植物油的n-3系列脂肪酸含量很低。這方面芥花籽油比較獨特，約有12%的亞麻酸(18:3n-3，還有就是亞麻油，其含有約53%的亞麻酸。無數(shù)研究報道了不同脂肪源對魚類生長、健康和體組成的影響，我們將在隨后進(jìn)行討論。首先，水產(chǎn)營養(yǎng)師和飼料生產(chǎn)者們需要了解市場上不同油脂的質(zhì)量和來源知識。表4 不同油脂的脂肪酸組成脂肪酸 曼哈頓魚油 青魚油豆油菜籽油家禽油豬油牛油棕櫚油 14:0 10.2 9.6 0

22、.1 - 0.8 1.5 3.8 1.0 16:0 20.1 14.4 12.6 4.0 23.2 27.0 28.4 44.3 18:0 3.3 1.1 4.8 2.0 5.2 13.5 17.7 4.6 18:1 n-9 9.6 11.0 24.9 62.0 43.0 43.5 37.4 38.7 18:2 n-6 1.7 1.0 48.6 22.0 17.0 10.5 4.6 10.5 18:3 n-3 1.9 2.3 7.2 10.0 1.0 0.5 - - 20:4 n-6 2.4 - - - - - 0.3 - 20:5 n-3 13.2 5.6 - - - - - - 22:6

23、n-36.44.5-A 魚油一直以來，海水魚油都是水產(chǎn)飼料中最重要的油脂原料，這主要是由其對魚類和甲殼類的高營養(yǎng)價值和良好適口性決定的。一般來說，海水魚油為優(yōu)質(zhì)的n-3 多不飽和脂肪酸(EPA & DHA及脂溶性微量元素（膽固醇和脂溶性維生素）的來源。魚粉和魚油是由所謂的工業(yè)或飼料級的魚類（這些魚普遍很小、多骨和多油）加工而成，因此人類對其消費的興趣不大。該工業(yè)也被稱之為“小漁業(yè)”。每年魚油的全球產(chǎn)量平均為一百萬公噸。在過去20年間，全世界每年的魚粉和魚油產(chǎn)量保持穩(wěn)定，這反映了全球遠(yuǎn)洋魚類的數(shù)量穩(wěn)定（除El Niño年外）。然而，魚類脂肪含量會隨著環(huán)境因素影響，但蛋白質(zhì)含量卻

24、不易受影響，因此魚油產(chǎn)量相對于魚粉產(chǎn)量而言較為不穩(wěn)定。全球約80%魚粉和魚油由十個國家生產(chǎn)供應(yīng)。最大的兩個供應(yīng)國為秘魯（占全球1/3的產(chǎn)量）和智利（占世界15%的產(chǎn)量），其次為中國、泰國和美國。丹麥、冰島、挪威、日本和西班牙為其它主要的魚油供應(yīng)國。盡管產(chǎn)量很大，中國、智利、泰國和美國還是完全的魚油和魚粉進(jìn)口國。2004年，水產(chǎn)業(yè)使用了超過全球85%的魚油，其中就三文魚一個品種的養(yǎng)殖就消耗了全球魚油產(chǎn)量的一半（圖5）。水產(chǎn)業(yè)目前還主要依賴海水捕撈。現(xiàn)在看來，未來十年內(nèi)魚油的需求將超過全球魚油的供應(yīng)。甚至在智利這樣第二個最大的全球魚油生產(chǎn)國和出口國，在它大力發(fā)展三文魚養(yǎng)殖后也成為了一個完全進(jìn)口魚油

25、的國家。水產(chǎn)業(yè)中魚油需求量的增加也逐漸成為人們的熱點討論話題。因此，在該背景下我們必需保證控制漁業(yè)捕撈已保證魚粉和魚油主要來源的海水漁業(yè)捕撈能夠保持生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會的可持續(xù)發(fā)展。要定義怎樣才算是生態(tài)及社會合理和可持續(xù)發(fā)展是十分困難的，它們將來也將成為環(huán)境保護(hù)組織和水產(chǎn)捕撈組織的熱點話題。但十分明顯的是，在節(jié)省成本前提下發(fā)展魚油的替代品也是必需的。魚油價格大幅度上升，供應(yīng)卻在緊縮。因此，研究替代魚粉和魚油卻同時不影響魚的生長、健康、產(chǎn)量及潛在的水產(chǎn)品品質(zhì)和消費者的接受度是勢在必行的。圖5 水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中各品種對魚油的使用量(> 800,000 MT 魚油的質(zhì)量和品控脂肪酸組成魚油并非單一的脂

26、肪來源，而是通過一系列加工處理才獲得的產(chǎn)品。魚油可從全世界不同地區(qū)和每年的不同季節(jié)捕撈的許多魚種中獲得（鳳尾魚、鯡魚、青魚、沙丁魚、沙鰻等）。此外，也有大量魚油（近來年比例還在上升）來自于魚類加工的副產(chǎn)物，如切片生產(chǎn)。不同魚的生物習(xí)性和生存環(huán)境（如生命周期、餌料、水溫等）的不同對它們的體組成影響很大，尤其在脂肪含量和脂肪酸組成方面。因此，魚油的組成，尤其是脂肪酸組成都會受不同魚種、地區(qū)、捕撈季節(jié)的影響而導(dǎo)致差異很大。例如：鯡魚油和青魚油這兩種魚油的脂肪酸組成在表4中可見不同。在n-3PUFA ，飽和脂肪酸和MUFA 方面、還有各種n-3PUFA 的含量如EPA 和DHA 方面都有很大區(qū)別。很明

27、顯，魚油并非單一的產(chǎn)品，這在許多科研和貿(mào)易報道上也有證明。變質(zhì)海水魚油富含多不飽和脂肪酸，如EPA 和DHA 。這些脂肪酸中雙鍵的大量存在使它們的風(fēng)味易受影響。含高魚油的飼料也含有高水平的多不飽和脂肪酸，因此在飼料加工和儲存過程中很容易被氧化酸敗(Greene and Selivonchick 1990。含高水平飽和脂肪酸的飼料（如用牛油或棕櫚油）氧化酸改的可能性就相對較小(Watanabe 2002; Dosanjh et al., 1984。在不添加適量抗氧化劑的情況下，含多不飽和脂肪酸高的飼料更容易被氧化變質(zhì)。氧化酸敗是一個鏈反應(yīng)問題。在此過程中，產(chǎn)生各種化學(xué)降解產(chǎn)物，包括自由基，過氧化

28、物，過氧化氫物、醛和酮，隨后它們再與其它物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)（如維生素、51% 5%6%2%Salmon蛋白質(zhì)和其它脂肪），降低其生物效價。在空氣中、脂肪氧化酶(在大豆和米糠中存在 、肌球素和血色素(魚粉或動物蛋白源中的氧化劑 、過氧化物（脂肪自身氧化產(chǎn)生）、光照、高溫和微量元素（過度金屬元素如鐵、銅、鋅）存在的條件下變質(zhì)就加快。碳鏈上的反應(yīng)發(fā)生極為迅速又復(fù)雜，只有通過十分復(fù)雜的科學(xué)方法（電子自旋儀）才能夠跟蹤。事實上，只有先通過對鏈反應(yīng)的二級降解產(chǎn)物量化才能評估魚油的變質(zhì)程度。脂肪氧化的檢測指標(biāo)過氧化物（PV ）、TBA 和茴香胺（AV ）效價都通過色譜分析法確定。魚油的合理PV 和AV 值見表5（

29、by Cho et al., 1983）。用PV 和AV 值評價脂肪的氧化酸敗十分可靠。由于這些方法都是通過比色，所以對其它化合物（如色素）的干涉較為靈敏。若脂肪從成品飼料中抽提再用于檢測，則PV 和AV 值的增加十分明顯。高PV 和AV 值（還包括TBARS 值，硫代巴比妥酸反應(yīng)物）表明脂肪已經(jīng)變質(zhì)，但并不表示一定有害。一般來說，PV 值是最可靠的評價指標(biāo)，PV 值低時，如低至5-10mg 過氧化物/kg，表明氧化酸敗水平較低。人的鼻子經(jīng)培訓(xùn)后也能評測不同酸敗程度的氣味，因此這也常常是魚油質(zhì)量控制的第一步。目前自動檢測設(shè)備（如Metrohm 743 Rancimat）通過測定油脂受熱后產(chǎn)生的

30、揮發(fā)性有機酸（主要為蟻酸）的方法就是使用同樣原理。表5 飼料級魚油的推薦品控標(biāo)準(zhǔn)參數(shù)推薦值 碘價 > 135 過氧化值< 5 meq/kg 茴香胺值< 10 總殺蟲劑水平< 0.4 ppm PCB's< 0.6 ppm 二氧芑<6000 g/kg 氮< 1% 水分< 1% 抗氧化劑500 ppm n-3 多不飽和脂肪酸 > 15%持續(xù)性有機污染物北美的反水產(chǎn)養(yǎng)殖協(xié)會及媒體印象性和警惕性報道越來越多的討論養(yǎng)殖魚類體內(nèi)的持續(xù)性有機污染物（POPs ）水平。這些污染物包括有機氯化物（多氯化聯(lián)二苯PCBs ）、二氧芑、呋喃、綠色殺蟲劑（如D

31、DT 、林丹）和被稱為阻燃劑的有機溴化合物（如PBDEs ）。POPs 在全世界工業(yè)和農(nóng)業(yè)中都普遍使用了幾十年，也會在自然界和工業(yè)生產(chǎn)中以副產(chǎn)物的形態(tài)產(chǎn)生。雖然許多POPs 目前已限制使用或在許多國家為禁用，但它們在環(huán)境中仍然存在并對野生生物和人類健康造成影響。污梁物會向食物鏈的上端集中，靠近食物鏈上端的有機體積累的水平最高（生物放大作用）。魚類像其它動物一樣容易受到有毒污梁物的感染，因為它們的生存環(huán)境會增加持續(xù)性有機污梁物的生物累積能力。考慮到水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類只投喂商品飼料，POPs 的來源只有飼料。在商品三文魚飼料中POPs 部分來自于魚粉，但更多來自于魚油(20-40%。例如在加拿大，加拿大

32、食品監(jiān)察局和大多部飼料公司已經(jīng)開始檢測原料中二氧芑、PCB 和殺蟲劑的含量，并制定了嚴(yán)格的原料品控標(biāo)準(zhǔn)。許多飼料公司也接受了歐盟的二氧芑和類似二氧芑的PCB 標(biāo)準(zhǔn)（表6）。在那些POPs 水平相對較高的地區(qū)，魚油需再次通過精煉程序。表6 歐盟制定的魚油、魚粉和魚飼料中二氧芑和類似二氧芑PCB 的上限標(biāo)準(zhǔn) 產(chǎn)品二氧芑 類似二氧芑-PCBs 總和ng WHO-TEQ/kg 魚油6.0 18.0 24.0 魚粉1.25 3.25 4.5 魚飼料 2.25 4.75 7.0B 植物油豆油大豆起源于中國，隨后于18世紀(jì)被傳教士傳往歐洲，于19世紀(jì)進(jìn)入美國。今天，大豆是一個重要的國際農(nóng)產(chǎn)品，不僅是脂肪來源

33、，也是重要的蛋白質(zhì)來源。全世界約有50%的大豆產(chǎn)于美國，20%產(chǎn)于巴西、11%產(chǎn)于阿根廷，9%產(chǎn)于中國以及4%產(chǎn)自印度。大豆在全世界范圍內(nèi)的養(yǎng)殖面積超過55,000,000公頃，平均產(chǎn)量約為2300-4000 kg/公頃。美國生產(chǎn)的豆油占全球32%、巴西占17%、中國占14%、阿根廷占12%、歐盟占11%、印度和日本占3%。粗豆油含有33%的中性脂類（甘油三酯），10%的磷脂和2%的醣脂。甘油三酯中富含亞油酸和油酸（表4），精煉后的豆油被用于許多食品中（酥油、黃油、油炸和色拉油、蛋黃醬）。豆油也是新聞用紙中墨水的重要成分之一。要提取豆油，首先要把大豆分為兩部分：油和粕。生產(chǎn)豆油的方式有兩種，一

34、種為壓榨，另一種為浸提。市場上用于人類消費的豆油還需經(jīng)過精煉。精煉的第一步為去除磷脂，也稱為“脫膠”。為了方便儲存和運輸粗油，需去除沉淀物質(zhì)，因此脫膠過程是必需的，這樣可以減少豆油在進(jìn)一步精煉過程中的損失，也可以有效避免高溫除臭時豆油的色澤變暗。脫膠后的豆油含有0.3 -0.7%的游離脂肪酸。精煉脫膠后的豆油有兩種方法，它們的不同點在于游離脂肪酸的去除方式。在豆油常用的“化學(xué)法”或“腐蝕法”精煉程序中，脂肪酸先通過堿（NaOH 和Na2CO3）中和，生成鹽（皂）溶于水。用強堿溶液處理可去除脫膠過程中留下的殘余磷脂，由于色素的損失或被吸收會達(dá)到一定的漂白效果。生產(chǎn)的水溶性皂化液也稱為“皂腳”，再

35、經(jīng)過離心與中性油脂分離。皂腳可用于制作肥皂，也可以通過強酸重新轉(zhuǎn)化為脂肪酸。獲得的脂肪酸混合物，也稱為“酸化皂腳”可用于動物飼料中，或用于生產(chǎn)高純度脂肪酸。棕櫚油棕櫚油是從棕櫚樹果實里獲得的食用植物油。以前棕櫚油是續(xù)豆油之后的第二大生產(chǎn)食用油，目前它已超過豆油成為全世界最為廣泛生產(chǎn)的食用植物油。該油脂主要用于生產(chǎn)黃油和油炸用油，也是許多肥皂、清潔劑和私人保鍵品的重要成分之一。其在生物柴油中的使用量逐漸增加，在歐洲2005年的使用量就達(dá)到500,000 公噸。約有50%的棕櫚油來自馬來群島，在那里2/3的耕地都被棕櫚樹覆蓋。全世界平均每公頃地可產(chǎn)4噸棕櫚油。每個果實由一層中果皮，一層內(nèi)果皮里，以

36、及內(nèi)果皮里的硬核仁（種子）組成。中果皮中含49%的油，核仁中含50%的油。因此，棕櫚樹的果實即含棕櫚油（棕櫚果實中提?。┯趾蠙煊停◤姆N子中提取）。商品棕櫚油含有96%的中性脂、2.4%的磷脂和1.4%的醣脂。棕櫚油的甘油三酯成分中棕櫚酸含量很高，橄欖油中含月桂酸(12:0水平很高。棕櫚油是自然界中最大的三烯酚來源（一類具高維生素E 活性的分子）。棕櫚油需經(jīng)過精煉提純，首先經(jīng)過分餾、結(jié)晶、分離過程得到硬脂和甘油酯，再進(jìn)行溶解、脫膠、除雜、過濾和漂白。其次，再通過物理精煉除臭和脫色，這樣就得到了無臭精煉棕櫚油（也稱RBDPO ）及純游離脂肪酸，純游離脂肪酸可被用于生產(chǎn)肥皂、洗滌劑和其它衛(wèi)生和私人

37、保鍵用品。RBDPO 就是世界貿(mào)易市場上銷售的成品油脂。 菜籽油油菜的起源并不清楚，有人認(rèn)為起源于公元前2000年的印度。菜籽油首先出現(xiàn)在14世紀(jì)的歐洲。由于油菜較硬質(zhì)并能經(jīng)受霜凍，它主要在北方和南方的溫帶地區(qū)種植。在19世紀(jì)三十年代中期，油菜幾乎都只在中國和印度種植（90%）。在二戰(zhàn)期間和二戰(zhàn)后期其種植面積開始擴(kuò)大，然而，由芥酸的含量較高且會對心臟和其它身體氣管造成傷害，菜籽油一直到四十年前都不被用于人類營養(yǎng)。高芥酸的菜油在歐洲曾被用做燈油、生產(chǎn)肥皂和涂料、烹飪以及在加拿大被用做潤滑劑。 低芥酸的新菜籽品種已發(fā)展并被命名為“Canola ”。中國菜油的產(chǎn)量最高(24%,其次為加拿大(20%、

38、印度(14%、法國(11%、德國(9%和澳大利亞(5%。菜籽油的主要出口國為加拿大和歐洲，主要進(jìn)口國為美國。全世界菜籽的種植面積達(dá)17,000,000公頃，每公頃可收獲900-3000 kg 。在歐洲的種植面積逐步擴(kuò)大，且增收的菜籽油被用于歐洲國家生產(chǎn)生物柴油。由于菜籽油含高水平的亞麻酸，而亞麻酸為動物的必需脂肪酸且為合成長鏈-3PUFAs （如EPA 和DHA ）的前體，因此顯得與眾不同（表4）?？ㄗ佑涂ㄗ佑驮醋杂诿绹靼嘌捞诫U家在16世紀(jì)末將其種子帶到了歐洲。彼得沙皇將種子從西歐帶入俄國并將其產(chǎn)量首次推向高峰。俄國和其它歐洲國家占了全世界50%的向日葵種植面積（約16,000,000

39、）和產(chǎn)量。其它主要供應(yīng)國包括阿根廷、美國、法國、加拿大、中國和印度。1999年全球葵花子的總產(chǎn)量約為30 MMT，每公頃產(chǎn)量在500到2600kg 之間?？ㄗ蛹s含40%的油和25%的粗蛋白，其中葵花子油中中性脂（甘油三酯）占大部分，磷脂和醣脂只占總脂肪的4%不到。脂肪酸組成類似于豆油，甘油三酯中亞油酸和油酸含量較高。C 動物下腳料油脂當(dāng)動物被屠宰用于生產(chǎn)供人類消費的肉類時，約有50%的動物副產(chǎn)物。北美和歐洲加起來每年的動物副產(chǎn)品就達(dá)40 MMT 。動物副產(chǎn)品的含水量高，如不進(jìn)行處理，環(huán)境不良的條件下微生物很容易分解其化學(xué)成分。穩(wěn)定這些副產(chǎn)品的傳統(tǒng)處理方式被稱為“rendering ”，它是一

40、個燒煮和殺菌這些副產(chǎn)物并將其水分蒸發(fā)的過程。通過該程序后，高濕副產(chǎn)物就轉(zhuǎn)化為一塊含蛋白質(zhì)的固體部分和脂肪部分（動物油）。除了加工動物副產(chǎn)物外，該工藝還可以回收利用餐館和食品加工機的烹飪油。表7 美國每年動物下腳料油脂及回收烹飪油的產(chǎn)量估記值數(shù)據(jù)來源: Meeker and Hamilton (2006 產(chǎn)品類型年產(chǎn)量MMT 可食性牛油0.82 不可食性牛油1.77 豬油0.14 黃脂膏0.68 其它脂膏0.55 家禽油0.55 寵物食用油 0.45動物油和回收油脂（包括可食用和不可食用）在目前全世界的總產(chǎn)量約12 MMT 。北美（美國和加拿大）的生產(chǎn)工藝每年可生產(chǎn)5 MMT 的動物油脂和回收植

41、物油（表7）。每年的總產(chǎn)量與牛和共它家畜動物的數(shù)量保持一定比例。美國是目前世界上最大的動物油脂生產(chǎn)國，約占了全球40%的產(chǎn)量。澳大利亞為第二生產(chǎn)國，占世界總產(chǎn)量的6%。巴西也占世界牛油產(chǎn)量的6%，阿根廷和法國為其它主要生產(chǎn)國。下腳料油脂的多種多樣，表8可見對其不同種類和特性的簡單描述。產(chǎn)品一般由其油脂的來源或通過生理化學(xué)特性分析進(jìn)行分類。家禽油脂100%來源于家禽下腳料。調(diào)和油為另外一類，它是牛油、家禽油和餐館烹飪油的混合物。其分類說明已非常清晰，表9可見動物油脂的推薦質(zhì)量說明書。表8 下腳料油脂的種類和特性下腳料油脂種類 特性飼料級動物油脂 從多種動物的副產(chǎn)物中獲得 以滴液形式或參考美國脂肪

42、酸范圍標(biāo)準(zhǔn)采購。家禽油 從家禽副產(chǎn)物中獲得 大部分用于動物精煉白脂膏 主要從豬肉下腳料中獲得 牛、豬和家禽脂肪的混合物以精煉白脂膏的形式銷售。牛油 從牛組織的下腳料中獲得，但可能含有其它油脂。黃脂膏 主要為餐館用油，但可能含有死動物的油提取物，或色澤較黑，F(xiàn)FA 和MIU 含量較高。 常為黑色，高FFA 水平的牛油以黃脂膏的形式銷售。植物油和動物油的調(diào)和油 包括各種動物油、植物油、皂腳及餐館油脂的混合物油。來源: 摘自Bisplinghoff (1997美國油脂協(xié)會也公布了不同種類的油脂說明書，這些油脂包括食用油、豬油、白牛油、純牛油、特級精美牛油、精美牛油、可脫色精美牛油、上等牛油、精選白脂

43、膏和黃脂膏。說明書包涵的分析參數(shù)有熔點、色澤、水分含量、不溶性雜質(zhì)及其它。甘油三酯水解時會產(chǎn)生游離脂肪酸。高游離脂肪酸水平表明脂肪容易受微生物感染。游離脂肪酸自身并沒有毒性，事實上它們更容易被動物利用吸收。游離脂肪酸水平往往作為生產(chǎn)油脂的動物下腳料新鮮度的一個評估指標(biāo)。水分、雜質(zhì)和不皂化物（MIU ）主要由水分、游離脂肪酸、甾酮糖、磷脂和由纖維、毛發(fā)和粘性物質(zhì)等小顆料及加工過程中產(chǎn)生的沉淀物及精煉和脫色產(chǎn)生的小片段組成。實際上這些雜質(zhì)都為惰性且可以忽略不計。然而，不溶性雜質(zhì)會導(dǎo)致脂肪加工過程中堵塞過濾系統(tǒng)、噴嘴及其它設(shè)備，并導(dǎo)致儲油罐的沉積物過多。不溶物的允許溶度根據(jù)市場說明或油脂最終使用途徑

44、而定。國際家畜流行病組織（OIE ）定義動物油脂中的不溶性雜質(zhì)低于0.15%才能稱為無蛋白動物油脂。不論動物油的來源動物如何，只要下腳料油脂達(dá)到此標(biāo)準(zhǔn)就不會導(dǎo)致牛綿狀腦?。˙SE ）的傳播，而且可被安全使用。OIE 的說明適用于大部分出口的下腳料油脂。當(dāng)然，要注意用于生產(chǎn)油脂的豬和家畜動物和生產(chǎn)的動物油如牛油沒有被BSE 或類似綿狀腦?。═SE ）感染過。動物下腳料油脂在家畜、家禽和豬飼料中廣泛使用(Prokop 1996。然而，由于許多因素影響，在過去幾十年中它們都很少用于水產(chǎn)動物。越來越多的研究表明動物下腳料油脂對魚類具有較高的營養(yǎng)價值，并可做為魚飼料中性價比較高的原料。表9 動物下腳料油

45、脂的推薦質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)量參數(shù) 產(chǎn)品類型動物油家禽油飼料級動物油AV 調(diào)和油植物油皂腳總脂肪酸 最低 90 90 90 90 90 游離脂肪酸 最高 15 15 15 15* 50 水分 最高 1 1 1 1 1.5 雜質(zhì) 最高 0.5 0.5 0.5 0.5 1 不皂化物 最高 1 1 1 1* 4 總 MIU最高22226MIU =水分+雜質(zhì)+不皂化物.* 當(dāng)調(diào)和油含酸性皂腳時，該標(biāo)準(zhǔn)可相應(yīng)調(diào)整，并允許高水平游離脂肪酸（如每增加10%的脂肪就有5%的 FFA）。含皂腳的調(diào)和油不皂化值可能也很高。 來源: Meeker and Hamilton (2006D 磷脂源磷脂廣泛存在于來自動物和植物的蛋

46、白源和脂肪源中。Tocher et al. (2008 綜述了普通魚蝦飼料原料內(nèi)的磷脂含量。一般來說，盡管各種魚粉間存在很大差異，但魚粉還是相對較好的磷脂來源（魚粉中含磷脂1.2%-2.4%）。要了解各種魚飼料原料中的磷脂水平還需進(jìn)行大量的研究工作。大多數(shù)商品飼料級磷脂都來自于粗豆油的“脫膠”產(chǎn)物。脫膠后的副產(chǎn)物稱為“大豆卵磷脂”，之后被分為多種等級并以不同商品名進(jìn)行銷售。商品磷脂的主要質(zhì)量參數(shù)為：磷脂含量（檢測丙酮不溶物）、酸價、非脂類雜質(zhì)（檢測己烷不溶物）、粘度和色澤。 E 膽固醇源膽固醇是甲殼類動物必需的營養(yǎng)成分。已有研究表明，在一定條件下，飼料中添加膽固醇對魚類生長有益。本章后面部分對

47、這方面的內(nèi)容進(jìn)行了綜述。膽固醇是動物機體輔酶中的一種成分。魚油、魚粉和大多水產(chǎn)副產(chǎn)品（如蝦頭粉、魷魚魚肝油等）均含有大量膽固醇（表10）。每克魚油中含有410克膽固醇，魚粉中膽固醇含量隨魚粉來源不同而不同。陸生動物產(chǎn)品包括血粉、羽毛粉、肉骨粉和畜禽副產(chǎn)品中也含有大量膽固醇。牛脂肪和其它動物脂肪中膽固醇含量很高，接近1.0。相反，在植物油和蛋白中，膽固醇缺乏。當(dāng)飼料中來自海水產(chǎn)品的原料大量被植物原料替代時，飼料膽固醇含量將會很低。近來的水產(chǎn)飼料配方制作中已經(jīng)意識到了這一點。 批量的商業(yè)膽固醇是從羊毛制作過程中產(chǎn)生的一種叫做羊毛脂的副產(chǎn)品中獲得。從化學(xué)成分上看，羊毛脂是長鏈脂肪酸和酒精構(gòu)成的一系列

48、蠟酯的混合物，其中的酒精中含有膽固醇、羊毛甾醇、二氫乳清醇。有幾種方法可以把膽固醇從羊毛脂分離出來。從羊毛脂分離出來的飼料級膽固醇價格非常高，大約每公斤6065美元。過去已有少部分蝦飼料中使用了飼料級膽固醇。表 10. 常見水產(chǎn)飼料原料中膽固醇含量原料總膽固醇含量 Data from Bureau (2007: g/kg 秘魯魚粉 2.4 鯡魚粉 3.0 干燥家禽血粉4.1 快速干燥陸生動物血粉 2.6 干燥牛血粉 2.4 蒸汽水解羽毛粉 0.9 肉骨粉, 43% CP 1.0 肉骨粉, 56% CP1.0肉骨粉, 56% CP 1.1 畜禽副產(chǎn)品, 65% CP1.7 Data from T

49、ocher et al. (2008 魚粉, 68% CP 4.2 蝦殼粉 6.3 磷蝦粉 4.6 烏賊粉 7.9 烏賊油 13.0 鱈魚肝油 3.1 南美魚油 3.2 血粉2.2III 脂肪營養(yǎng) A 脂肪的主要用途 在膜結(jié)構(gòu)中的用途在有機體組織中，脂肪主要的用途是作為一種結(jié)構(gòu)成分。磷脂是生物膜的主要構(gòu)成成分，如細(xì)胞外膜和細(xì)胞器官（如線粒體）外的胞內(nèi)膜（圖標(biāo)6）。在動物性細(xì)胞中，細(xì)胞外膜可從細(xì)胞外環(huán)境中分離出細(xì)胞內(nèi)成分。膜中的脂類成分對細(xì)胞具有重要的保護(hù)作用。脂類雙分子層的構(gòu)成是一個極性選擇過程。在一水系統(tǒng)中，磷脂的極性端朝向水環(huán)境的極性面，而非極性端減少與水分子的接觸。脂類的親脂性端結(jié)合在一

50、起形成一個脂類雙分子層（圖表6）。當(dāng)磷脂成為生物膜主要的成分時，其它脂類成分如鞘磷脂、糖脂類和固醇（主要是動物細(xì)胞膜的膽固醇）也被發(fā)現(xiàn)存在于生物膜中（圖表6）。生物膜不是靜態(tài)的結(jié)構(gòu)，而是有許多“泵”構(gòu)成的化學(xué)混合物，這些泵控制著細(xì)胞膜內(nèi)外的化學(xué)和離子平衡以及信號傳導(dǎo)的受體（圖表6）。脂類的雙分子層是液體性的，而非固體性的。磷脂中的脂肪酸在細(xì)胞膜內(nèi)可以自由移動。因而，細(xì)胞膜是軟的且具有流動性的。生物膜中有數(shù)百萬個脂肪酸通過其尾部與醇類作用形成脂類，這些脂肪酸每秒中流動數(shù)百萬次。在脂肪酸流動過程中，通過有選擇性地開啟和關(guān)閉原子和離子通道來增加和消除脂肪酸量。四種構(gòu)成膜的主要磷脂分別是卵磷脂（PC

51、）、磷脂酰乙醇胺（PE ）、磷脂酰絲氨酸（PS ）和鞘磷脂。這些磷脂在膜中的分布非均勻的。其中，卵磷脂和鞘磷脂分布于外膜部分，而磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨分布于內(nèi)膜部分（圖表6）。磷脂酰絲氨酸和磷脂酰頭部聚在一起形成細(xì)胞外膜溶質(zhì)的負(fù)極。磷脂酰分布于細(xì)胞外膜的內(nèi)面，在細(xì)胞信號中發(fā)揮重要作用。磷脂只占魚類總脂肪的小部分，在大多數(shù)活動物中的含量基本是不變的（占魚類濕重0.5左右）。脂類在動物體內(nèi)的儲存（甘油三酯）是非常充足且多變的（圖表7）。魚類尤其是冷水魚類細(xì)胞膜中的磷脂中含有許多w-3脂肪酸。虹鱒膜磷脂中的DHA(22:6 n-3 含量約為38。奇怪的是，其含量非常穩(wěn)定，不隨水溫和飼料成分的變化而

52、變化（圖表8）。動物可以很好地控制細(xì)胞膜磷脂中的DHA 含量，以維持膜的流動性。然而，甘油三酯中的DHA 和其它脂肪酸含量是衡量飼料成分的重要指標(biāo)（圖表8）。膽固醇是動物細(xì)胞外膜的一種重要組成成分，其含量基本與不同磷脂含量相當(dāng)。膽固醇在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中具有獨特作用，它通過極性羥基團(tuán)與磷脂首端基團(tuán)結(jié)合嵌入磷脂的雙分子層。膽固醇對膜流動性的獨特作用取決于溫度。高溫時，膽固醇與磷脂脂肪酸鏈作用，使得膜流動性降低并減少與小分子間的滲透性；低溫時，膽固醇具有相反的作用。通過參與脂肪酸鏈的相互作用，膽固醇防止了細(xì)胞膜發(fā)生凝固作用，從而維持其流動性。圖表6。細(xì)胞外膜結(jié)構(gòu) 圖表7。飼養(yǎng)在水溫為7.5 和 15&#

53、176;C下的虹鱒全魚總脂、甘油三酯（TG ）和磷脂(PL含量（引自Bureau 等，2008）。 0.02.04.06.08.010.012.07.07.07.015.015.015.0TreatmentL i p i d - T G - P L (%圖表8。水溫分別為7.5 和 15°C時，投喂不同DHA 水平的虹鱒全魚、甘油三酯（TG ）和極性磷脂(PL中DNA 含量（引自Bureau 等，2008）。 05101520253035404550024681012Dietary DHA (22:6 n-3 (Mole%D H A 22:6 n -3 (M o l e %在代謝供能

54、和能量儲存中的作用在動物體中，沉積在脂肪組織中的甘油三酯是能量儲存的主要形式。動物利用儲存的甘油三酯作為能源，這是因為甘油三酯的能量含量（總能：39kJ/g）要高于淀粉（總能：17kJ/g）。經(jīng)組織中脂肪酶作用，甘油三酯和磷脂可以水解出游離脂肪酸和甘油。氧化基本過程是：與?；o酶A 結(jié)合的脂肪酸在線粒體和過氧化物體中被分解合成乙酰輔酶A ；然后，乙酰輔酶A 經(jīng)檸檬酸循環(huán)最終轉(zhuǎn)化二氧化碳和水分。在檸檬酸循環(huán)過程中，通過電子傳遞鏈會產(chǎn)生具有高能量含量的分子（如ATP ）。相反，脂肪酸合成發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，其合成引物為乙酰輔酶A （來自于碳水化合物、氨基酸或脂肪酸）。脂肪酸隨后轉(zhuǎn)化為甘油三酯，并運輸?shù)?/p>

55、組織中用于代謝或儲存起來。 在細(xì)胞信號傳遞中的作用已經(jīng)確定有幾種脂類在細(xì)胞信號傳遞、代謝調(diào)節(jié)和生物應(yīng)答、適應(yīng)中具有關(guān)鍵作用。有些脂類如磷脂酰磷酸鹽（PIPs ）是“細(xì)胞信號傳遞家族”的重要組成成分，它負(fù)責(zé)把信號從細(xì)胞外傳遞到細(xì)胞內(nèi)并發(fā)生一系列反應(yīng)。脂類還可以激發(fā)或競爭性抑制細(xì)胞內(nèi)的受體或調(diào)控因子，進(jìn)而影響基因表達(dá)或發(fā)生外在調(diào)控作用。二十碳四烯酸（ARA ）及二十碳五烯酸（EPA ）是前列腺素、白三烯及凝血惡烷等重要分子的前體。這些類二十烷酸在炎癥反應(yīng)，免疫反應(yīng)等方面發(fā)揮廣泛生物學(xué)效應(yīng)，并且對生殖也有影響，它們有的能夠調(diào)節(jié)血管舒張或收縮，有的還可抑制或激活血小板聚集和血栓形成。ARA 和EPA

56、經(jīng)由同一種酶催化（脂肪氧化酶和環(huán)氧合酶）后的產(chǎn)物非常相似（如ARA 的產(chǎn)物L(fēng)BT4和EPA 的產(chǎn)物L(fēng)TB5）（圖9），不過ARA 衍生物主要參與促炎反應(yīng) ，而EPA 衍生物主要參與免疫反應(yīng)（圖9）。雖然是非常重要的分子，但ARA 添加需謹(jǐn)慎，避免攝入過多的n-6不飽和脂肪酸。圖9. 類二十烷酸 B 脂質(zhì)的消化、吸收和轉(zhuǎn)運要想被有機體利用，飼料中的脂質(zhì)必須首先被消化和吸收。在胃腸道的水環(huán)境中，脂肪是不溶的，首先它要通過膽汁鹽的乳化作用，這是脂肪消化吸收的關(guān)鍵步驟。膽汁鹽由膽固醇在肝臟中合成，貯存于膽囊中，它具有親水域和疏水域，有助于大分子聚合物裂解及促使三脂酰甘油形成更小的液滴，是天然的“去污劑

57、”（圖10）。三脂酰甘油的水解主要由胰脂肪酶催化，轉(zhuǎn)化為單酰甘油和游離脂肪酸。該酶對三脂酰甘油的作用點在1-和3-位，隨之形成兩個游離脂肪酸和一個單酰甘油。磷脂由胰磷酸酶A2催化降解，作用于2-位，生成游離脂肪酸和溶血磷脂。脂肪酶是一種水溶性酶，因此脂肪只有經(jīng)過乳化作用形成更小的液滴，增大了反應(yīng)的表面積以及產(chǎn)生有利于反應(yīng)的環(huán)境，催化才能有效進(jìn)行。經(jīng)過脂肪酶催化釋放出的單酰甘油和脂肪酸與肝汁鹽及其它脂質(zhì)結(jié)合成微粒（圖10）, 這是消化物中的小聚合物，隨著小腸的蠕動，消化物慢慢混合，微粒亦進(jìn)入小腸微絨毛，被小腸上皮細(xì)胞吸收（圖10）。在小腸上皮細(xì)胞中，脂肪酸，甘油和單酰甘油又重新合成三脂酰甘油。之后，三脂酰甘油與膽固醇，磷脂和其它血脂在細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體中形成乳糜微粒。乳糜微粒經(jīng)淋巴管滲透到每個絨毛，富含乳糜微粒的淋巴液通過淋巴系統(tǒng)，使之迅速滲入血液，在血液中乳糜微粒分解成血脂而被全魚利用。圖10. 魚類脂肪消化和吸收過程示意圖 不同脂肪源的消化率及其影響因子一般來說，魚類對脂肪的消化利用能力是比較好的。據(jù)文獻(xiàn)報道，魚類對脂肪的表觀消化系數(shù)（ADC ）均大于80%，而不受魚的種類，脂肪源，飼料脂肪水平及飼養(yǎng)環(huán)境影響。大多數(shù)魚體內(nèi)的脂肪酶活性是比較高，因此能很好地消化吸收飼料中脂肪。然而，很多研究表明，不同脂肪酸組成的脂肪源的表觀消化率會有顯著差異，尤其在低溫環(huán)境中。Cho 和