脫落酸的作用機理

1、ABAABA調節(jié)氣孔運動的分子及生理機制調節(jié)氣孔運動的分子及生理機制ABAABA誘導基因及其表達的調控誘導基因及其表達的調控 五五 脫落酸的作用機制脫落酸的作用機制ABAABA調節(jié)氣孔運動的分子及生理機制調節(jié)氣孔運動的分子及生理機制（1）ABA和受體結合激活下游的信號和受體結合激活下游的信號傳遞途徑；傳遞途徑；（2）ABA誘導膜上鈣離子通道的開放，誘導膜上鈣離子通道的開放，R型型Cl-通道的活化，質膜的快速去極化通道的活化，質膜的快速去極化反應；反應；（3）促進了）促進了S型型Cl-通道的開放，進一通道的開放，進一步延長和加速質膜的去極化過程；步延長和加速質膜的去極化過程；（4）ABA誘導誘導

2、IP3的生成；的生成；（5）IP3誘導液泡上鈣離子通道的開放，誘導液泡上鈣離子通道的開放，使液泡內鈣離子釋放到細胞質內；使液泡內鈣離子釋放到細胞質內；（6）胞質鈣離子濃度的增加激活）胞質鈣離子濃度的增加激活Cl-通通道的開放，抑制內向的道的開放，抑制內向的K+通道，這種通道，這種陰離子的凈流出使質膜的去極化得到進陰離子的凈流出使質膜的去極化得到進一步的加強和維持；一步的加強和維持；（7）ABA刺激胞內刺激胞內pH升高；升高；（8）活化外向）活化外向K+通道，促進通道，促進K+的外流。的外流。導致保衛(wèi)細胞膨壓下降，氣孔關閉導致保衛(wèi)細胞膨壓下降，氣孔關閉 ABA+受體受體誘導胞外誘導胞外Ca2+通

3、通過質膜上鈣離子過質膜上鈣離子通道進入胞內通道進入胞內通過第二信使通過第二信使IP3誘導細胞液誘導細胞液泡或內質網內儲存的泡或內質網內儲存的Ca 2+釋釋放到細胞質內放到細胞質內胞質內的鈣離子水平上升胞質內的鈣離子水平上升外向陰離子通道和外向陰離子通道和外向外向K+通道的活性通道的活性抑制抑制內向內向K+通道的活性通道的活性利于細胞水勢的升高利于細胞水勢的升高膨壓下降，氣孔關閉膨壓下降，氣孔關閉蛋白磷酸化蛋白磷酸化/ /去磷酸化反應去磷酸化反應蛋白激酶抑制劑可以抑制蛋白激酶抑制劑可以抑制ABAABA誘導的氣孔關閉，是因誘導的氣孔關閉，是因為降低了保衛(wèi)細胞質膜上為降低了保衛(wèi)細胞質膜上S S型陰離

4、子通道的磷酸化水平；型陰離子通道的磷酸化水平；蛋白磷酸酶抑制劑岡田酸（蛋白磷酸酶抑制劑岡田酸（okadaic acidokadaic acid）可以在缺乏）可以在缺乏ATPATP的情況下維持的情況下維持S S型陰離子通道的活性。型陰離子通道的活性。陰離子通道維持活性必須是磷酸化狀態(tài)，脫磷酸化會陰離子通道維持活性必須是磷酸化狀態(tài)，脫磷酸化會導致通道活性的喪失。導致通道活性的喪失。蛋白質的磷酸化和脫磷酸化在蛋白質的磷酸化和脫磷酸化在ABAABA誘導氣孔關閉的信誘導氣孔關閉的信號傳遞過程中具有重要意義號傳遞過程中具有重要意義 ABA激活蛋白激酶（ABA-activated protein kinas

5、e，AAPK）的發(fā)現更證實了蛋白質磷酸化/脫磷酸化是ABA信號傳遞重要機制之一 用同位素標記的用同位素標記的ABAABA進行的實驗發(fā)現，進行的實驗發(fā)現，ABAABA只與保只與保衛(wèi)細胞質膜的外表面結合；衛(wèi)細胞質膜的外表面結合；直接將直接將ABAABA導入紫露草（導入紫露草（Spiderwort commelinaSpiderwort commelina）葉片的保衛(wèi)細胞內，使胞內葉片的保衛(wèi)細胞內，使胞內ABAABA濃度達到濃度達到5050200M200M，遠遠超過外源施用時誘導氣孔關閉所需的，遠遠超過外源施用時誘導氣孔關閉所需的脫落酸水平，但是細胞內的脫落酸水平，但是細胞內的ABAABA對氣孔關閉

6、沒有影對氣孔關閉沒有影響；響；在在ABAABA抑制赤霉素誘導抑制赤霉素誘導-淀粉酶合成的實驗中，也淀粉酶合成的實驗中，也發(fā)現直接注入細胞內的發(fā)現直接注入細胞內的ABAABA不抑制赤霉素對不抑制赤霉素對-淀粉淀粉酶的誘導；酶的誘導；脫落酸的受體存在于細胞質膜表面。脫落酸的受體存在于細胞質膜表面。脫落酸調節(jié)氣孔運動的的信號傳遞途徑脫落酸調節(jié)氣孔運動的的信號傳遞途徑CaCa2+2+與與IPIP3 3ABAABA處理保衛(wèi)細胞誘導的初始反應是保衛(wèi)細胞質膜處理保衛(wèi)細胞誘導的初始反應是保衛(wèi)細胞質膜的去極化。的去極化。大量胞內陰離子通過質膜上的陰離子通道流出大量胞內陰離子通過質膜上的陰離子通道流出 ，隨，隨著

7、短暫的細胞質內鈣離子水平的上升著短暫的細胞質內鈣離子水平的上升 。ABAABA誘導的誘導的保衛(wèi)細胞質膜的快速脫極化反應可能與保衛(wèi)細胞質膜的快速脫極化反應可能與ABAABA激活鈣激活鈣離子通道有關離子通道有關 鈣離子在調節(jié)氣孔開閉過程中的重要性鈣離子在調節(jié)氣孔開閉過程中的重要性 將包裝Ca2+注入保衛(wèi)細胞，用短暫的紫外光照射釋放 Ca2+進入細胞質內。細胞質內的Ca2+ 濃度上升到600nM以上時，就會誘導氣孔關閉；用同樣的方法將包裝IP3導入保衛(wèi)細胞，誘導細胞質內Ca2+水平的上升和氣孔的關閉。因為IP3是細胞內的第二信使，可以誘導液泡膜和內質網膜上的鈣離子通道打開，將其中儲存的Ca2+釋放到

8、細胞質內 外源導入的外源導入的IPIP3 3誘導氣孔關閉的實驗表明肌醇脂質信誘導氣孔關閉的實驗表明肌醇脂質信使系統(tǒng)可能也參與了使系統(tǒng)可能也參與了ABAABA的信號傳遞過程。的信號傳遞過程。ABAABA的確刺激了蠶豆葉片保衛(wèi)細胞內磷酸肌醇的代謝的確刺激了蠶豆葉片保衛(wèi)細胞內磷酸肌醇的代謝, ,例如在用例如在用Li+Li+抑制肌醇磷酸酶的前提下，抑制肌醇磷酸酶的前提下，ABAABA處理可處理可以在以在1010秒內將胞內秒內將胞內IP3IP3的水平提高的水平提高9090。 第二信使第二信使IPIP3 3的參與的參與ABAABA誘導基因及其表達的調控誘導基因及其表達的調控 ABA誘導基因誘導基因ABA誘

9、導基因的調控誘導基因的調控ABA誘導基因誘導基因ABAABA是介導環(huán)境脅迫和植物抗逆反應的調節(jié)物質，所是介導環(huán)境脅迫和植物抗逆反應的調節(jié)物質，所以稱為以稱為“逆境激素逆境激素” ” 種子發(fā)育的中晚期，種子發(fā)育的中晚期，ABAABA水平上升，同時伴隨著一水平上升，同時伴隨著一些些ABAABA誘導基因的表達和積累。誘導基因的表達和積累。例如和種子抗脫水能力相關的一些蛋白質，如例如和種子抗脫水能力相關的一些蛋白質，如LEALEA蛋蛋白，白，DHNDHN蛋白的蛋白的mRNAmRNA水平與內源水平與內源ABAABA水平同步升水平同步升高，外源高，外源ABAABA也可以提前誘導這些蛋白的也可以提前誘導這些蛋白的mRNAmRNA水水平的增加。平的增加。植物凝集素基因、儲藏蛋白基因、酶抑制劑基因等植物凝集素基因、儲藏蛋白基因、酶抑制劑基因等等，也受等，也受ABAABA的誘導，外源的誘導，外源ABAABA處理也可以使這些處理也可以使這些基因提前表達?；蛱崆氨磉_。 ABA誘導基因的調控誘導基因的調控ABA誘導基因的啟動子上也存在著許多ABA響應元件（ABA-response elements, ABREs）。ABREs就是所謂的A