第七章 - 微生物的新陳代謝11

1、微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝 目的和要求：目的和要求： 本章重點(diǎn)掌握化能異養(yǎng)型、化能自養(yǎng)型、光能本章重點(diǎn)掌握化能異養(yǎng)型、化能自養(yǎng)型、光能營養(yǎng)性微生物能量、還原力產(chǎn)生方式和過程，營養(yǎng)性微生物能量、還原力產(chǎn)生方式和過程，理解有關(guān)微生物分解代謝與合成代謝的聯(lián)系，理解有關(guān)微生物分解代謝與合成代謝的聯(lián)系，了解微生物獨(dú)特的合成代謝途徑，掌握代謝調(diào)了解微生物獨(dú)特的合成代謝途徑，掌握代謝調(diào)節(jié)的方法。節(jié)的方法。 重點(diǎn)、難點(diǎn)重點(diǎn)、難點(diǎn) ： （1）化能異養(yǎng)型產(chǎn)能和還原力的方式及過程）化能異養(yǎng)型產(chǎn)能和還原力的方式及過程（呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵）（呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵） （2）自養(yǎng)微生物的代謝過程（產(chǎn)能、還原力）自養(yǎng)

2、微生物的代謝過程（產(chǎn)能、還原力） （3）放氧和非放氧型光合磷酸化產(chǎn)能方式）放氧和非放氧型光合磷酸化產(chǎn)能方式 （4）微生物特有的固氮合成代謝及微生物的代）微生物特有的固氮合成代謝及微生物的代謝調(diào)控。謝調(diào)控。 第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論新陳代謝（新陳代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝代謝分解代謝分解代謝(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡單小分子簡單小分子ATPH 根據(jù)代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物在機(jī)體內(nèi)作用根據(jù)代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物在機(jī)體內(nèi)

3、作用的不同：的不同： 初級代謝初級代謝 次級代謝次級代謝 初級代謝：初級代謝： 微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動代謝和合成代謝，生成維持生命活動所必需所必需的的物質(zhì)和能量的過程物質(zhì)和能量的過程 初級代謝產(chǎn)物：初級代謝產(chǎn)物： 包括：小分子前體物質(zhì)、能量代謝和代謝調(diào)節(jié)包括：小分子前體物質(zhì)、能量代謝和代謝調(diào)節(jié)中起作用的物質(zhì)中起作用的物質(zhì)次級代謝：次級代謝： 指某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結(jié)構(gòu)簡指某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結(jié)構(gòu)簡單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物作為單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物作為前體，通過

4、復(fù)雜的次級代謝途徑合成一些結(jié)構(gòu)復(fù)前體，通過復(fù)雜的次級代謝途徑合成一些結(jié)構(gòu)復(fù)雜的對微生物自身沒有明確功能產(chǎn)物的代謝類型。雜的對微生物自身沒有明確功能產(chǎn)物的代謝類型。次級代謝產(chǎn)物：次級代謝產(chǎn)物：包括：包括：抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型?？股?、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。第二節(jié)第二節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝能量代謝的中心任務(wù)是：能量代謝的中心任務(wù)是：生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源對一切生命活動都能使用的通用能源-ATP最最初初能能源源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光

5、日光化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源通用能源（ATP）一、生物氧化一、生物氧化生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)的生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)的總稱總稱比較項(xiàng)目比較項(xiàng)目燃燒燃燒生物氧化生物氧化反應(yīng)步驟反應(yīng)步驟一步式快速反應(yīng)順序嚴(yán)格的系列反應(yīng)條件條件激烈由酶催化，條件溫和產(chǎn)能形式產(chǎn)能形式熱、光大部分為 ATP能量利用率能量利用率低高生物氧化與燃燒的比較生物氧化與燃燒的比較一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能某物質(zhì)與氧結(jié)合某物質(zhì)與氧結(jié)合脫氫脫氫脫電子三種脫電子三種產(chǎn)能（

6、產(chǎn)能（ATP）、）、產(chǎn)還原力產(chǎn)還原力 HH和產(chǎn)小分子中間代謝物和產(chǎn)小分子中間代謝物1）生物氧化的形式包括：）生物氧化的形式包括：2）生物氧化的功能為：）生物氧化的功能為： 3）生物氧化的類型：）生物氧化的類型：生物氧化反應(yīng)生物氧化反應(yīng)發(fā)酵發(fā)酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸4）生物氧化的過程）生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）（該底物稱作電子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如（需中間傳遞體，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氫受體接受氫（或電子）最后氫受

7、體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）（最終電子受體或最終氫受體）1、底物脫氫（以葡萄糖為例）、底物脫氫（以葡萄糖為例）底物脫氫的途徑底物脫氫的途徑 （1 1）EMPEMP途徑途徑：又稱糖酵解途徑：又稱糖酵解途徑 （2 2）HMPHMP：又稱己糖又稱己糖- -磷酸途徑磷酸途徑 （3 3）EDED：又稱又稱2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸裂解途徑酸裂解途徑 （4 4）TCATCA：TCATCA循環(huán)，即三羧酸循環(huán)循環(huán)，即三羧酸循環(huán)（一）一）EMP途徑途徑EMPEMP途徑的生理功能途徑的生理功能 1.1.供應(yīng)供應(yīng)ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNAD

8、H2 2形式的還原力形式的還原力 2.2.是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁 3.3.為生物合成提供多種中間代謝物為生物合成提供多種中間代謝物 4.4.通過逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成通過逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成 若從若從EMPEMP途徑與人類生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系來看，途徑與人類生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系來看，則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。EMPEMP途徑要點(diǎn)途徑要點(diǎn)四個(gè)產(chǎn)物去向四個(gè)產(chǎn)物去向： 丙酮酸丙酮酸：進(jìn)入：進(jìn)入TCA循環(huán)；還原產(chǎn)乳酸、乙醇等；循環(huán)；還原產(chǎn)乳酸、乙醇等； ATP： 營養(yǎng)物吸收和合成反應(yīng)；

9、營養(yǎng)物吸收和合成反應(yīng)； NADH+H+：借氧化磷酸化產(chǎn)能。借氧化磷酸化產(chǎn)能。五個(gè)重要的酶五個(gè)重要的酶： 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(3)， 果糖二磷酸醛縮酶果糖二磷酸醛縮酶(4)， 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(6)，磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶烯醇化酶(9)。十個(gè)反應(yīng)步驟。十個(gè)反應(yīng)步驟。（二）（二） HMPHMP途徑途徑 ( (戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑) ) （HexoseHexose MonophophateMonophophate Pathway Pathway）特點(diǎn)特點(diǎn): : 葡萄糖不經(jīng)過葡萄糖不經(jīng)過EMPEMP途徑和途徑和TCATCA循環(huán)而得到徹底循環(huán)而得到

10、徹底氧化，并能產(chǎn)生大量氧化，并能產(chǎn)生大量NADP+HNADP+H+ +形式的還原力以及多形式的還原力以及多種重要代謝產(chǎn)物。種重要代謝產(chǎn)物。6C6C6 6H H1212O O6 6+12NADP+12NADP+ +6H+6H2 2OO 5C6H12O6+(12NADPH+12H+(12NADPH+12H+ +) ) +6CO+6CO2 2+Pi+PiHMP途徑的簡圖及總反應(yīng)式途徑的簡圖及總反應(yīng)式HMPHMP途徑的重要意義途徑的重要意義1.1.供應(yīng)合成原料：供應(yīng)合成原料：為核酸、核苷酸、為核酸、核苷酸、FADFAD（FMNFMN）、）、NAD(P)+NAD(P)+、和、和CoACoA等等的生物合成

11、提供戊糖磷酸；途徑中的赤蘚糖的生物合成提供戊糖磷酸；途徑中的赤蘚糖4 4磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料。氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料。 2.2.產(chǎn)還原力：產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPHNADPH2 2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。能量。3.3.連接連接EMPEMP途徑：途徑：與與EMPEMP途徑（在果糖途徑（在果糖-1-1，6-6-二磷酸果糖和甘二磷酸果糖和甘油醛油醛-3-3-磷酸處

12、）連接，磷酸處）連接，可為生物合成提供可為生物合成提供更多的戊糖。更多的戊糖。4.4.擴(kuò)大碳源利用范圍：擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用為微生物利用C3C3C7C7多種碳源提供了必要的多種碳源提供了必要的代謝途徑。代謝途徑。5.5.作為固定作為固定COCO2 2的中介：的中介：6.6.通過通過HMPHMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸等。如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸等。又稱又稱2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。裂解途徑。存在于多種細(xì)菌中存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。

13、 ED途徑途徑只在微生物中發(fā)現(xiàn)只在微生物中發(fā)現(xiàn)。EDED途徑途徑 1 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸 KDPG6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸-脫水酶脫水酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 + 丙酮酸丙酮酸KDPG醛縮酶醛縮酶細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌菌, ,根瘤菌根瘤菌, ,固氮菌固氮菌, ,農(nóng)桿菌農(nóng)桿菌, , 運(yùn)動發(fā)酵單胞菌等。運(yùn)動發(fā)酵單胞菌等。EDED途徑途徑過程：過程： （4 4步反應(yīng)）步反應(yīng)）EDED途徑的簡圖途徑的簡圖ED途徑的特點(diǎn)途徑的特點(diǎn)1.1.產(chǎn)能快產(chǎn)能快: :2. ED途徑的特征酶：是途徑的特征酶：是KDPG醛縮酶醛縮酶.3

14、.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低：4.此途徑可與此途徑可與EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)相連接，可互循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。要。好氧時(shí)與好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵.細(xì)菌酒精發(fā)酵：運(yùn)動發(fā)酵單胞菌細(xì)菌酒精發(fā)酵：運(yùn)動發(fā)酵單胞菌細(xì)菌酒精發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵 優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。定期供氧。 缺

15、點(diǎn)：缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低低 又稱又稱TCA循環(huán)、循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。微生物的呼吸代謝中起關(guān)鍵作用。TCATCA循環(huán)的重要特點(diǎn)循環(huán)的重要特點(diǎn)1 1）氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)；）氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)；（關(guān)鍵酶：丙酮酸脫氫酶）（關(guān)鍵酶：丙酮酸脫氫酶）2 2）每分子丙酮酸可產(chǎn)）每分子丙酮酸可產(chǎn)4 4個(gè)個(gè)NADHNADH、1 1個(gè)個(gè)FADH2FADH2和和1 1個(gè)個(gè)GTPGTP，總共相當(dāng)，總共相當(dāng)于于1515個(gè)個(gè)ATP

16、ATP，產(chǎn)能效率極高；，產(chǎn)能效率極高；3 3）TCATCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，不僅可為位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，不僅可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類的發(fā)酵生微生物的生物合成提供各種碳架原料，而且還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。產(chǎn)緊密相關(guān)。葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率p113p113產(chǎn)能形式產(chǎn)能形式 EMPHMPEDEMP+TCA ATP底物水平底物水平 GTP 2 1 2 2NADH+H+ 2 1 2+8NADPH+H+ 12 1FADH2 2凈產(chǎn)凈產(chǎn)ATP 8 35 7 36-38其他途徑其他途徑:如：PK途

17、徑（磷酸酮解酶途徑） 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ PK途徑（磷酸酮解酶途徑）乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶乙醇丙酮酸乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ a、磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 磷酸己糖酮磷酸己糖酮解酶途徑解酶途徑又稱又稱HKHK途徑途徑（兩歧雙歧（兩歧雙歧桿菌）桿菌）1 G 1 G 乳酸乳酸 + 1.5+ 1.5乙酸乙酸 + + 2.52.5 ATP ATP G 6-磷酸-果糖 b、磷酸己糖酮解酶途徑

18、又稱又稱HKHK途徑（兩歧雙歧桿菌）途徑（兩歧雙歧桿菌） 4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 + 乙酰磷酸乙酰磷酸特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解磷酸己糖酮解酶酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸乙酰磷酸5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 ，5-磷酸磷酸-核糖核糖乙酸乙酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶6-磷酸磷酸-果糖果糖乳酸乳酸 乙酸乙酸1 G 乳酸乳酸 + 1.5乙酸乙酸 + 2.5 ATP 二、遞氫、受氫和二、遞氫、受氫和ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)的不同把微生物能量代謝根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)的不同把微生物能量代謝分為：分為：呼吸作用和發(fā)酵作用呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類兩大類. .呼

19、吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類： 有氧呼吸有氧呼吸 無氧呼吸無氧呼吸概念概念: : 底物脫氫后，經(jīng)底物脫氫后，經(jīng)完整完整呼吸鏈傳遞，最終被外源呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧分子氧作為最終作為最終電子電子( (或氫或氫) )受體，受體，產(chǎn)生了水并釋放產(chǎn)生了水并釋放出出ATPATP形式的能量。形式的能量。是最普遍、最重要的生物氧化方式。是最普遍、最重要的生物氧化方式。1 1、有氧呼吸、有氧呼吸 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 必須在有氧條件下進(jìn)行，底物的氧化作用不與必須在有氧條件下進(jìn)行，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，逐級傳遞，最后傳遞給氧的還原作用直接偶聯(lián)，逐級傳遞，最后傳遞給氧。氧。 電子傳遞或

20、氧化呼吸鏈電子傳遞或氧化呼吸鏈定義：定義： 位于位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體內(nèi)膜原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體內(nèi)膜上由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫上由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體傳遞體功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原電勢的分子氧或其他有機(jī)物、級傳遞到高氧化還原電勢的分子氧或其他有機(jī)物、無機(jī)物，并使他們還原。無機(jī)物，并使他們還原。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATPATP形式的能量。形式的能量。

21、自自EMPEMP2NADH2NADH2 2自乙酰自乙酰CoACoA2NADH2NADH2 2自自TCATCA6NADH6NADH2 2自自TCATCA2FADH2FADH2 2氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 醌醌氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 脫氫酶脫氫酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化還原勢高氧化還原勢FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶典型的呼吸鏈典型的呼吸鏈 高能水平高能水平低氧化還原勢低氧化還原勢 氧化磷酸化：氧化磷酸化： 在呼吸鏈的遞氫和受

22、氫（即氧化）過程與磷酸在呼吸鏈的遞氫和受氫（即氧化）過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATPATP的作用。的作用。 氧化磷酸化形成氧化磷酸化形成ATPATP的機(jī)制：的機(jī)制： 化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說ATP酶概念：概念： 又稱厭氧呼吸，指一類呼吸鏈末端的氫受體又稱厭氧呼吸，指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化方式。氧化方式。特點(diǎn)：特點(diǎn)： 底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)

23、能反應(yīng)過程?；姿峄a(chǎn)能反應(yīng)過程。一些厭氧和兼性厭氧微生物一些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行的在無氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸類型產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸類型2 2、無氧呼吸、無氧呼吸 無氧呼吸的類型無氧呼吸的類型 無機(jī)鹽呼吸無機(jī)鹽呼吸 硝酸鹽呼吸：硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-, NO, N2硫酸鹽呼吸：硫酸鹽呼吸：SOSO42- SO SO32-,S,S3O O62-,S,S2O O32-,H,H2S S硫硫 呼呼 吸：吸：S H2S碳酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸CO2,HCO3- CH3COOH CO2, HCO3- CH4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸廣義

24、含義：廣義含義：指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或其他產(chǎn)品一類生產(chǎn)方式?；蚱渌a(chǎn)品一類生產(chǎn)方式。v狹義含義：狹義含義：v是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)物以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。應(yīng)。3 3、發(fā)酵作用、發(fā)酵作用特點(diǎn)：特點(diǎn)： 1 1）通過底物水平磷酸化產(chǎn)）通過底物水平磷酸化產(chǎn)ATPATP； 2 2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于）葡萄糖

25、氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；發(fā)酵產(chǎn)物中； 3 3）產(chǎn)能率低；）產(chǎn)能率低； 4 4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： 是是在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸在某種化合物氧化過程中可生成一種含高能磷酸鍵的化合物，這個(gè)化合物通過相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷鍵的化合物，這個(gè)化合物通過相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷酸根轉(zhuǎn)移給酸根轉(zhuǎn)移給ADP，使其生成，使其生成ATP。發(fā)酵內(nèi)涵：發(fā)酵內(nèi)涵：在在EMPEMP、HMPHMP、EDED、TCATCA途徑中均有還原型氫供體途徑中均有還原型氫供體NADH+HNADH+H+ +和和NADPH+HNADPH+H+ +產(chǎn)生，如不及

26、時(shí)使它們氧化再生，糖的產(chǎn)生，如不及時(shí)使它們氧化再生，糖的分解產(chǎn)能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中分解產(chǎn)能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受形成的各種中間產(chǎn)物為氫（電子）受體來接受NADH+HNADH+H+ +和和NADPH+HNADPH+H+ +的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。常見的發(fā)酵種類：常見的發(fā)酵種類：1.1.由由EMPEMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 乙醇發(fā)酵，同型乳酸發(fā)酵，丙酸發(fā)酵，乙醇發(fā)酵，同型乳酸發(fā)酵，丙酸發(fā)酵， 2,3-2,3-丁二醇發(fā)酵，丁二醇發(fā)

27、酵， 混合酸發(fā)酵，丁酸型發(fā)酵混合酸發(fā)酵，丁酸型發(fā)酵2.2.通過通過PKPK、HKHK途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵3.3.通過通過EDED途徑進(jìn)行的發(fā)酵途徑進(jìn)行的發(fā)酵 細(xì)菌的酒精發(fā)酵細(xì)菌的酒精發(fā)酵 V.P.V.P.實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)EnterobacterEnterobacter aerogenesaerogenes能產(chǎn)生能產(chǎn)生3-3-羥基丁酮羥基丁酮 在堿性條件下可氧化為二乙酰，在堿性條件下可氧化為二乙酰， 二乙?？膳c含胍基的氨基酸反應(yīng)產(chǎn)生特征性的二乙?？膳c含胍基的氨基酸反應(yīng)產(chǎn)生特征性的紅色反應(yīng)即紅色反應(yīng)即V.P.+V.P.+ 而與而與EnterobacterEnterobacter

28、aerogenesaerogenes近緣的近緣的E.coliE.coli呈呈V.P.-V.P.-發(fā)酵類型1） 乙醇發(fā)酵 a、酵母型乙醇發(fā)酵 1 G 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP 條件：pH 3.54.5 , 厭氧菌種：釀酒酵母 i、加入NaHSO3 NaHSO3+ 乙醛 磺化羥乙醛（難溶） ii、弱堿性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油甘油發(fā)酵（EMP）-亞硫酸氫鈉必須控制亞適量（3%） 2 2） 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的乳酸細(xì)菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵的

29、糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。糖產(chǎn)生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為：所不同，將乳酸發(fā)酵又分為：同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMPEMP途徑）途徑） 保加利亞乳桿菌保加利亞乳桿菌異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)（經(jīng)PKPK、HKHK途徑）途徑） 腸膜明串珠菌腸膜明串珠菌 兩歧雙歧桿菌兩歧雙歧桿菌 3 3）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（sticklandstickland反應(yīng)）反應(yīng)）定義：一種氨基酸作底物脫氫與另種氨基酸作為氫受定義：一種氨基酸作底物脫氫與另種氨基酸作為氫受體實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)

30、特發(fā)酵類型體實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型 氫供體（氧化）氨基酸：氫供體（氧化）氨基酸： AlaAla、LeuLeu、IleIle、ValVal、HisHis、SerSer、PhePhe、TyrTyr、TryTry等等 氫受體（還原）氨基酸：氫受體（還原）氨基酸： GlyGly、ProPro、ArgArg、MetMet、LeuLeu、羥脯氨酸等。、羥脯氨酸等。 呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵的比較：呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵的比較：p123 二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力和還原力CO2CH2O細(xì)胞物質(zhì)細(xì)胞物質(zhì)化能自養(yǎng)微生物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物的生物氧化光能自養(yǎng)微生物的光合磷酸化光能自養(yǎng)微生

31、物的光合磷酸化ATPHCalvin循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoA途徑途徑還原性還原性TCA途徑途徑羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑（一）化能自養(yǎng)微生物（一）化能自養(yǎng)微生物（chemoautotrophschemoautotrophs） 順呼吸鏈傳遞順呼吸鏈傳遞 CO2 NH4+, NO2-, H2S, S ATP(最初能源最初能源) 耗耗H產(chǎn)產(chǎn)ATP 逆呼吸鏈傳遞逆呼吸鏈傳遞 S,H2,Fe2+ NAD(P)H2（無機(jī)氫供體）無機(jī)氫供體） 耗耗ATP產(chǎn)產(chǎn)H CH2O 還原還原COCO2 2時(shí)時(shí)ATPATP和和HH的來源的來源無機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位無機(jī)底物脫氫后電子進(jìn)入呼吸鏈的部位它的能量代謝主要有

32、它的能量代謝主要有3 3個(gè)特點(diǎn)：個(gè)特點(diǎn)：1 1）無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系這與）無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系這與異養(yǎng)微生物對葡萄糖等有機(jī)底物的氧化要經(jīng)過異養(yǎng)微生物對葡萄糖等有機(jī)底物的氧化要經(jīng)過多條途徑逐級脫氫明顯不同；多條途徑逐級脫氫明顯不同；2 2）呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從）呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；3 3）產(chǎn)能效率即）產(chǎn)能效率即P/OP/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。通過氧化無機(jī)物取得能量，并以通過氧化無機(jī)物取得能量，并以COCO2 2為唯一或主要碳為唯一或主要碳源源1. 1

33、. 硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌: :亞硝化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌 2NH2NH4 4+ + +3O+3O2 22NO2NO2 2- - +2H+2H2 2O + 4HO + 4H+ +132Kcal+132Kcal硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌 NONO2 2- - +1/2O+1/2O2 2 NO NO3 3- - +18.1 Kcal+18.1 Kcal硝化細(xì)菌的能量代謝硝化細(xì)菌的能量代謝（二）光能營養(yǎng)微生物（二）光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌古細(xì)菌：嗜鹽菌1 1）

34、循環(huán)式光合磷酸化）循環(huán)式光合磷酸化 不產(chǎn)生氧不產(chǎn)生氧還原力來自還原力來自H2S等無機(jī)等無機(jī)物物產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式代表菌：代表菌：厭氧的光合細(xì)菌厭氧的光合細(xì)菌可用于污水凈化可用于污水凈化2）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化 還原力來自還原力來自H2O的光解的光解同時(shí)產(chǎn)生還原力、同時(shí)產(chǎn)生還原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2個(gè)光合系統(tǒng)個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：特點(diǎn)：有氧條件下進(jìn)行有氧條件下進(jìn)行代表菌：代表菌：藍(lán)細(xì)菌及藻類、植物等藍(lán)細(xì)菌及藻類、植物等3）嗜鹽菌紫膜的光合作用）嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠

35、素或菌綠素參與的獨(dú)特的光一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用。合作用。嗜鹽菌嗜鹽菌細(xì)胞膜細(xì)胞膜紅色部分（紅膜）紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體酸化的呼吸鏈載體主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。能進(jìn)行光合作用。主要由細(xì)菌視紫紅質(zhì)組成。能進(jìn)行光合作用。ATPATP合成機(jī)理：合成機(jī)理：視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是，是ATPATP合成的原動力，驅(qū)動合成的原動力，驅(qū)動ATPA

36、TP酶合成酶合成ATPATP。第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系連接分解代謝和合成代謝的重要中間代謝物連接分解代謝和合成代謝的重要中間代謝物一、兩用代謝途徑：一、兩用代謝途徑：凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑。徑。如如EMPEMP、HMPHMP、TCATCA等。等。比如：比如：丙酮酸可以逆丙酮酸可以逆EMPEMP途徑合成葡萄糖途徑合成葡萄糖葡糖異葡糖異生作用生作用TCATCA循環(huán)可以對丙酮酸、乙酰循環(huán)可以對丙酮酸、乙酰- -CoACoA進(jìn)行徹底氧進(jìn)行徹底氧化，同時(shí)實(shí)際上也產(chǎn)生琥珀?；?，同時(shí)實(shí)際上也產(chǎn)生琥珀酰- -C

37、oACoA 、草酰乙、草酰乙酸和酸和-酮戊二酸等重要中間物，它們是合成酮戊二酸等重要中間物，它們是合成氨基酸、卟啉等的中間代謝物。氨基酸、卟啉等的中間代謝物。注意：注意： （1 1）在兩用代謝途徑中，合成與分解并非是簡）在兩用代謝途徑中，合成與分解并非是簡單的完全逆轉(zhuǎn)，中間有些反應(yīng)是由不同的酶催單的完全逆轉(zhuǎn)，中間有些反應(yīng)是由不同的酶催化化（2 2）合成代謝與分解代謝步驟中含有不同的中）合成代謝與分解代謝步驟中含有不同的中間代謝物間代謝物（3 3）在真核生物中，）在真核生物中，分解代謝和合成代謝在不分解代謝和合成代謝在不同的分隔區(qū)域內(nèi)分別進(jìn)行同的分隔區(qū)域內(nèi)分別進(jìn)行2 2 代謝物回補(bǔ)順序（代謝物補(bǔ)

38、償途徑、添補(bǔ)途徑）代謝物回補(bǔ)順序（代謝物補(bǔ)償途徑、添補(bǔ)途徑） 指補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間指補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。 與與EMPEMP和和TCATCA有關(guān)的回補(bǔ)順序約有十條，它們主要回有關(guān)的回補(bǔ)順序約有十條，它們主要回補(bǔ)磷酸烯醇式丙酮酸和草酰乙酸這兩種關(guān)鍵中間物。補(bǔ)磷酸烯醇式丙酮酸和草酰乙酸這兩種關(guān)鍵中間物。 除此之外，微生物的乙醛酸循環(huán)，是除此之外，微生物的乙醛酸循環(huán)，是TCATCA循環(huán)的循環(huán)的重要回補(bǔ)途徑。重要回補(bǔ)途徑。以EMP和TCA循環(huán)為中心的若干重要中間物的回補(bǔ)順序乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸琥

39、珀酸琥珀酸異檸檬酸異檸檬酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸乙醛酸乙醛酸乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酸乙酸乙酸乙酸異檸檬酸裂合酶異檸檬酸裂合酶蘋果酸合酶蘋果酸合酶進(jìn)行乙醛酸循環(huán)的代表菌：好氧的醋桿菌屬、固氮菌屬進(jìn)行乙醛酸循環(huán)的代表菌：好氧的醋桿菌屬、固氮菌屬及酵母屬和青霉屬等。及酵母屬和青霉屬等。乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)：乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)： 異檸檬酸異檸檬酸 琥珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙酸乙酸 蘋果酸蘋果酸 一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的COCO2 2固定：固定： （1 1）CalvinCalvin循環(huán)循環(huán) （2 2）厭氧乙酰）厭氧乙酰COACOA途徑途徑 （3 3）逆向）

40、逆向TCATCA循環(huán)循環(huán) （4 4）羥基丙酸途徑）羥基丙酸途徑二、生物固氮二、生物固氮生物固氮生物固氮: :指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化而還原成氨的過程。而還原成氨的過程。 （一）固氮微生物（一）固氮微生物 生物界只有原核生物才具有固氮能力：生物界只有原核生物才具有固氮能力： 細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌中細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌中50個(gè)屬個(gè)屬 自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等） 共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮 形成根瘤及其他形式形成根瘤及其他形式 聯(lián)合固氮菌：聯(lián)合固氮菌：

41、必須生活在植物根際、葉面或動物必須生活在植物根際、葉面或動物 腸道等處才能固氮的微生物。腸道等處才能固氮的微生物。 根際根際芽孢桿菌屬；葉面芽孢桿菌屬；葉面固氮菌屬。固氮菌屬。（二）固氮的生化機(jī)制（二）固氮的生化機(jī)制1.1.生物固氮的生物固氮的6 6要素要素 （1 1）ATPATP的供應(yīng)的供應(yīng) （2 2）還原力）還原力HH及其傳遞載體及其傳遞載體 （3 3）固氮酶）固氮酶 （4 4）還原底物）還原底物N N2 2 （5 5）鎂離子）鎂離子 （6 6）嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境）嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境N2 + NAD(P)H + ATP NH3 + NAD(P) + ADP + Pi固氮酶 2 2、固氮酶的結(jié)構(gòu)

42、：、固氮酶的結(jié)構(gòu)： 是一種復(fù)合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶還原是一種復(fù)合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶還原酶兩種相互分離的蛋白質(zhì)組成。酶兩種相互分離的蛋白質(zhì)組成。 固二氮酶：含固二氮酶：含F(xiàn)eFe和和Mo,Mo,是還原是還原N2N2的活性中心的活性中心 固二氮酶還原酶：只含固二氮酶還原酶：只含F(xiàn)eFe2.2.固氮的生化途徑固氮的生化途徑N2+8H+18-24ATP2NH3+H2+18-24ADP+18Pi （3 3）根瘤菌根瘤菌保護(hù)固保護(hù)固N(yùn) N酶機(jī)制酶機(jī)制三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成三、微生物結(jié)構(gòu)大分子肽聚糖的生物合成一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成 1 1、由葡萄糖合成、由葡萄糖

43、合成N N乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N N乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸2、由、由N乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸親水性化合物親水性化合物二）在細(xì)胞膜中的合成二）在細(xì)胞膜中的合成雙糖肽位于細(xì)胞膜雙糖肽位于細(xì)胞膜外細(xì)胞壁生長點(diǎn)處外細(xì)胞壁生長點(diǎn)處細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上 三）在細(xì)胞膜外的合成三）在細(xì)胞膜外的合成 青霉素的作用機(jī)制青霉素的作用機(jī)制: 青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，兩者相丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，兩者相互競爭轉(zhuǎn)肽酶的活性中心使肽橋不能形互競爭轉(zhuǎn)肽酶的活性中心使肽橋不能形成。成。四、微生物次生代謝物的合成四、微生物次生代謝物的合成 微生物的次生代謝物微生物的次生代謝物（secondary metabolite）：）： 是指某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結(jié)構(gòu)是指某些微生物生長到穩(wěn)定期前后