細胞的基本功能 (2)

1、第二章第二章 細胞的基本功能細胞的基本功能o 第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的結構與物質轉運功能細胞膜的結構與物質轉運功能o 第二節(jié)第二節(jié) 細胞的跨膜信號轉導細胞的跨膜信號轉導o 第三節(jié)第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象o 第四節(jié)第四節(jié) 骨骼肌的收縮功能骨骼肌的收縮功能第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的結構與物質轉運功能細胞膜的結構與物質轉運功能一、細胞膜的結構一、細胞膜的結構o 細胞膜是細胞膜是半透性膜半透性膜，對，對某些物質或離子某些物質或離子的通透的通透有有選擇選擇性性。o 細胞膜主要由細胞膜主要由脂質脂質、蛋白質蛋白質和和糖類糖類等物質組成等物質組成；不同細胞，其比例不同。不同細胞，其比例不同。o 液

2、態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型n 以液態(tài)的脂質雙分子層為基本構架，其中鑲嵌著具以液態(tài)的脂質雙分子層為基本構架，其中鑲嵌著具有不同分子結構和功能的蛋白質有不同分子結構和功能的蛋白質液態(tài)鑲嵌模型脂質雙分子層液態(tài)鑲嵌模型脂質雙分子層o 脂質脂質40%n 磷脂磷脂70%n 膽固醇膽固醇30%n 鞘脂類鞘脂類o 蛋白質蛋白質60%o 糖類糖類2%10%（一）脂質雙分子層（一）脂質雙分子層o 主要是由磷脂、膽固醇和少主要是由磷脂、膽固醇和少量糖脂構成量糖脂構成，其中其中磷脂磷脂（70%）o 親水極性基團（頭部）親水極性基團（頭部）n 磷酸磷酸n 堿基：包括磷脂酰堿基：包括磷脂酰膽堿膽堿、磷脂、磷脂酰酰絲氨酸絲氨酸

3、、磷脂酰、磷脂酰乙醇胺乙醇胺和和少少量量磷脂酰磷脂酰肌醇。肌醇。o 疏水性非極性基團（尾部）疏水性非極性基團（尾部）（二）細胞膜蛋白質（二）細胞膜蛋白質o 功能：執(zhí)行物質、能量和信息交換功能：執(zhí)行物質、能量和信息交換o 按在膜上的按在膜上的存在形式存在形式分為：分為：n 表面蛋白：表面蛋白：20%30%；n 結合蛋白：結合蛋白：70%80%。o 按按功能功能分為：分為：n 受體蛋白；受體蛋白；n 轉運蛋白，如通道、載體、離子泵；轉運蛋白，如通道、載體、離子泵；n 酶蛋白。酶蛋白。（三）細胞膜糖類（三）細胞膜糖類o 主要是一些主要是一些寡糖寡糖和和多糖鏈多糖鏈，以共價鍵的形式和，以共價鍵的形式和

4、膜脂質或蛋白質結合，形成糖脂和糖蛋白。膜脂質或蛋白質結合，形成糖脂和糖蛋白。o 糖鏈大多裸露在膜的外側，作為細胞和結合蛋糖鏈大多裸露在膜的外側，作為細胞和結合蛋白質特異標志。白質特異標志。o 例如例如n 人的紅細胞人的紅細胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細胞的不同抗原特血型系統(tǒng)中，紅細胞的不同抗原特性就是由結合在膜脂質的寡糖鏈所決定的性就是由結合在膜脂質的寡糖鏈所決定的。二、細胞膜的物質轉運二、細胞膜的物質轉運（一）單純擴散（一）單純擴散o 定義定義n 脂溶性小分子脂溶性小分子物質經(jīng)過細胞膜由物質經(jīng)過細胞膜由高濃度高濃度一側向一側向低濃低濃度度一側移動的過程一側移動的過程。不耗能，屬不耗能，屬被動轉運被

5、動轉運。n 例如例如O2、CO2、類固醇激素等。、類固醇激素等。o 影響因素影響因素n 細胞膜兩側溶質分子濃度差。細胞膜兩側溶質分子濃度差。n 細胞膜對該物質的通透性。細胞膜對該物質的通透性。（二）膜蛋白介導的跨膜轉運（二）膜蛋白介導的跨膜轉運1、易化擴散、易化擴散o 定義定義n 非脂溶性小分子物質非脂溶性小分子物質通過膜上特殊蛋白質的幫助，通過膜上特殊蛋白質的幫助，順濃度差或順電位差擴散的過程順濃度差或順電位差擴散的過程。不耗能，屬不耗能，屬被動被動轉運轉運。n 需需膜中一些特殊蛋白質分子的膜中一些特殊蛋白質分子的“協(xié)助協(xié)助”。o 分類分類n 載體蛋白載體蛋白介導的易化擴散介導的易化擴散n

6、通道蛋白通道蛋白介導的易化擴散介導的易化擴散（1）載體蛋白介導的易化擴散）載體蛋白介導的易化擴散o 需膜上的需膜上的載體蛋白載體蛋白；n 如如葡萄糖葡萄糖和和氨基酸氨基酸的轉運。的轉運。o 特點特點n 特異性特異性；n 飽和性飽和性；n 競爭性競爭性。（2）通道通道蛋白介導的易化擴散蛋白介導的易化擴散o 需膜上的需膜上的通道蛋白通道蛋白；n 如如Na+、K+、Ca2+、Cl-等等離子的轉運。離子的轉運。o 通道蛋白的分類通道蛋白的分類n 電壓門控性通道電壓門控性通道；n 化學門控性通道化學門控性通道；n 機械門控性通道機械門控性通道。o 電壓門控通道電壓門控通道n 通道的開閉取決于通道的開閉取

7、決于膜兩側的電位差膜兩側的電位差。n 具有關閉（備用）、激活和失活三種狀態(tài)。具有關閉（備用）、激活和失活三種狀態(tài)。n 如神經(jīng)纖維上的如神經(jīng)纖維上的Na+通道、通道、Ca2+通道通道。o 化學門控通道化學門控通道n 通道的開閉取決于通道的開閉取決于膜兩側某種化學物質膜兩側某種化學物質的調控。的調控。n 如終板膜上乙酰膽堿敏感性的離子通道如終板膜上乙酰膽堿敏感性的離子通道。o 機械門控通道機械門控通道n 通道的開閉取決于通道的開閉取決于機械機械力力。n 如血管內(nèi)皮細胞如血管內(nèi)皮細胞Ca2+通道通道。2、原發(fā)性原發(fā)性主動轉運主動轉運o 定義定義n 指細胞通過本身的指細胞通過本身的耗能耗能過程，將某種

8、小分子物質或離過程，將某種小分子物質或離子由膜的子由膜的低濃度低濃度一側移向一側移向高濃度高濃度一側的過程。一側的過程。 o 需要一種稱為需要一種稱為離子泵離子泵的膜蛋白介導的膜蛋白介導。o 例如例如n 鈉鈉-鉀泵鉀泵；n 鈣泵鈣泵；n 氫泵（質子泵）氫泵（質子泵）。o 鈉泵（鈉鈉泵（鈉-鉀泵，鉀泵，Na+-K+依賴式依賴式ATP酶）酶）n 分解分解1個個ATP、3個個Na+出細胞、出細胞、2個個K+入細胞入細胞n 意義：維持膜兩側離子不均勻分布，建立勢能貯備。意義：維持膜兩側離子不均勻分布，建立勢能貯備。o 鈣泵鈣泵n 廣布廣布于于細胞膜和肌質網(wǎng)細胞膜和肌質網(wǎng)；n 心肌細胞膜上的鈣泵分解心肌

9、細胞膜上的鈣泵分解1個個ATP、1個個Ca+出胞；出胞；n 肌質網(wǎng)上鈣泵肌質網(wǎng)上鈣泵分解分解1個個ATP、2個個Ca+入肌質網(wǎng)內(nèi)；入肌質網(wǎng)內(nèi)；o 氫泵氫泵n 腎臟遠端小管閏細胞上存在著氫泵，其主要功能是排腎臟遠端小管閏細胞上存在著氫泵，其主要功能是排出出H+，實現(xiàn)排酸保堿功能，維持體內(nèi)的酸堿平衡，實現(xiàn)排酸保堿功能，維持體內(nèi)的酸堿平衡。3、繼發(fā)性主動轉運、繼發(fā)性主動轉運o 間接依賴間接依賴Na+泵活動泵活動所提供能量而實現(xiàn)所提供能量而實現(xiàn)的主動轉運過程的主動轉運過程。o 需膜上的需膜上的轉運體轉運體，可同時轉運可同時轉運2種及以種及以上的物質。上的物質。n 如小腸上皮細胞對如小腸上皮細胞對葡萄糖

10、和氨基酸的葡萄糖和氨基酸的吸收吸收。（三）入胞和出胞（三）入胞和出胞o 指大分子物質或物質團塊通過膜的運動進出細胞指大分子物質或物質團塊通過膜的運動進出細胞膜的過程。膜的過程。o 入胞過程包括：入胞過程包括：n 吞噬吞噬：白細胞吞噬細菌、病毒、異物等；：白細胞吞噬細菌、病毒、異物等；n 吞飲吞飲：小腸上皮細胞攝取營養(yǎng)物質小腸上皮細胞攝取營養(yǎng)物質；n 受體介導受體介導的的入胞入胞。o 出胞主要見于腺體分泌、神經(jīng)遞質釋放等。出胞主要見于腺體分泌、神經(jīng)遞質釋放等。受體介導的入胞受體介導的入胞n 血漿低密度脂蛋白（血漿低密度脂蛋白（LDL）+受體受體衣被凹陷衣被凹陷吞吞飲泡飲泡胞內(nèi)體胞內(nèi)體次級溶酶次級

11、溶酶體（受體、膜再循環(huán)）。體（受體、膜再循環(huán)）。n LDL受體缺乏時，血中受體缺乏時，血中LDL升高；由于升高；由于LDL中中含有大量膽固醇，可導致含有大量膽固醇，可導致高膽固醇血癥高膽固醇血癥。第二節(jié)第二節(jié) 細胞的跨膜信號轉導細胞的跨膜信號轉導o 跨膜信號轉導跨膜信號轉導n 刺激刺激細胞膜特定結構細胞膜特定結構細胞出現(xiàn)電反應或其他功細胞出現(xiàn)電反應或其他功能活動變化，是細胞一項基本功能。能活動變化，是細胞一項基本功能。n 刺激包括激素、遞質、細胞因子等。刺激包括激素、遞質、細胞因子等。n 不同刺激有不同的信號轉導轉導方式。不同刺激有不同的信號轉導轉導方式。o 跨膜信號轉導大致分為三類：跨膜信號

12、轉導大致分為三類：n G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體-效應酶介導的信號轉導效應酶介導的信號轉導；n 離子通道受體介導的信號轉導離子通道受體介導的信號轉導；n 酶耦聯(lián)受體的信號轉導酶耦聯(lián)受體的信號轉導。一、一、G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體-效應效應酶介導的信號轉導酶介導的信號轉導o G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體n 是一是一大類大類膜蛋白受體膜蛋白受體的的統(tǒng)稱。統(tǒng)稱。n 這類受體含有這類受體含有7次跨膜次跨膜螺旋螺旋的肽鏈，其肽鏈胞的肽鏈，其肽鏈胞內(nèi)的內(nèi)的C端和連接第端和連接第5和第和第6個跨膜螺旋的胞內(nèi)環(huán)上個跨膜螺旋的胞內(nèi)環(huán)上都有都有G蛋白蛋白的結合位點。的結合位點。o G蛋白蛋白n 鳥苷酸結合蛋白的簡

13、稱，由鳥苷酸結合蛋白的簡稱，由、三個亞基組成三個亞基組成；n GTP是是G蛋白活性狀態(tài)的開蛋白活性狀態(tài)的開關。關。n 激素激素+G蛋白受體蛋白受體GTP結結合合G蛋白蛋白激活或抑制位于激活或抑制位于鄰近膜上的效應酶如鄰近膜上的效應酶如腺苷酸腺苷酸環(huán)化酶環(huán)化酶（AC）胞漿中第胞漿中第二信使物質的生成增加（或二信使物質的生成增加（或減少）。減少）。1、受體受體-G蛋白蛋白-AC途徑途徑o 激素激素+受體受體G蛋白（蛋白（包括包括Gs或或Gi）激活激活ACcAMP激活激活蛋白激酶蛋白激酶A（PKA）產(chǎn)生生理學效應。產(chǎn)生生理學效應。2、受體、受體-G蛋白蛋白-磷脂酶磷脂酶C途徑途徑o 激素激素+受體受

14、體激活激活G-蛋白蛋白磷脂酶磷脂酶C（PLC）使磷脂酰肌醇（使磷脂酰肌醇（PIP2）水解成）水解成三磷酸肌醇（三磷酸肌醇（IP3）和和二酰基甘油（二?；视停―G）：n IP3+受體（內(nèi)質網(wǎng)）受體（內(nèi)質網(wǎng)）Ca2+通道開放通道開放Ca2+釋放釋放4Ca2+CaM（鈣調素）（鈣調素）激活激活CaM蛋白激酶蛋白激酶產(chǎn)生生理學效應；產(chǎn)生生理學效應；n DG蛋白激酶蛋白激酶C（PKC）蛋白磷酸化蛋白磷酸化產(chǎn)生生理產(chǎn)生生理學效應。學效應。二、離子通道受體介導的信號轉導二、離子通道受體介導的信號轉導o 具有離子通道功效的細胞膜受體稱為具有離子通道功效的細胞膜受體稱為離子通道離子通道受體受體；o 化學物質化

15、學物質+ +受體受體膜膜上的上的離子通道快速開放離子通道快速開放離離子的跨膜流動，子的跨膜流動，故故又稱為又稱為促離子型受體促離子型受體，其通，其通道性質屬于化學門控通道或配體門控通道。道性質屬于化學門控通道或配體門控通道。三、酶耦聯(lián)受體介導的信號轉導三、酶耦聯(lián)受體介導的信號轉導o 受體受體和和酶酶是同一蛋白分子，是同一蛋白分子，膜外部分存在膜外部分存在信號分子結合信號分子結合位點位點，膜內(nèi)部分具有，膜內(nèi)部分具有激酶活激酶活性性。o 常見的酶耦聯(lián)受體轉導方式常見的酶耦聯(lián)受體轉導方式有有三種：三種：n酪氨酸激酶受體的轉導酪氨酸激酶受體的轉導n酪氨酸激酶結合受體的轉導酪氨酸激酶結合受體的轉導1.

16、鳥苷酸環(huán)化酶受體的轉導鳥苷酸環(huán)化酶受體的轉導1、酪氨酸激酶受體的轉導、酪氨酸激酶受體的轉導o 受體為單次跨膜蛋白，胞外區(qū)有受體為單次跨膜蛋白，胞外區(qū)有配體結合位點配體結合位點，胞內(nèi)部分具有，胞內(nèi)部分具有酪氨酸激酶活性酪氨酸激酶活性。o 信號分子信號分子+ +受體膜外部分受體膜外部分受體構象受體構象改變改變使膜使膜內(nèi)酪氨酸殘基磷酸化內(nèi)酪氨酸殘基磷酸化酪氨酸激酶活化，產(chǎn)生酪氨酸激酶活化，產(chǎn)生信號轉導效應。信號轉導效應。o 例如例如n 人胰島素受體和某些生長因子作用的受體。人胰島素受體和某些生長因子作用的受體。2、酪氨酸激酶結合受體的轉導、酪氨酸激酶結合受體的轉導o 受體本身沒有蛋白激酶活性。受體本

17、身沒有蛋白激酶活性。n 信號分子信號分子+受體膜外部分受體膜外部分膜內(nèi)膜內(nèi)部分酪氨酸殘基被磷酸化部分酪氨酸殘基被磷酸化成為成為胞內(nèi)信號蛋白的結合位點胞內(nèi)信號蛋白的結合位點胞內(nèi)胞內(nèi)信號蛋白被激活信號蛋白被激活激活下游的信激活下游的信號蛋白號蛋白產(chǎn)生生物產(chǎn)生生物學學效應。效應。o 例如例如n 生長素、催乳素、促紅細胞生成生長素、催乳素、促紅細胞生成素和細胞因子作用的受體。素和細胞因子作用的受體。3、鳥苷酸環(huán)化酶鳥苷酸環(huán)化酶（GC）受體的轉導受體的轉導o 受體是一次性跨膜蛋白，胞外受體是一次性跨膜蛋白，胞外為為配體結合部分配體結合部分，胞內(nèi)為，胞內(nèi)為GC催化結構域。催化結構域。o 受體本身就是受體本

18、身就是GC，可催化，可催化GTP生成生成cCMP，后，后者作為第二信使物質可激活下游的蛋白激酶，者作為第二信使物質可激活下游的蛋白激酶，產(chǎn)生生物產(chǎn)生生物學學效應。效應。o 例如例如n 心房鈉尿肽、心房鈉尿肽、NO等所作用的受體。等所作用的受體。第三節(jié)第三節(jié) 細胞的生物電現(xiàn)象細胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位一、靜息電位1、靜息電位的定義及其測量靜息電位的定義及其測量o 定義定義n 指細胞未受刺激時（安靜指細胞未受刺激時（安靜狀態(tài)下），存在于細胞膜狀態(tài)下），存在于細胞膜內(nèi)外兩側的電位差。內(nèi)外兩側的電位差。o 測量測量n 若設膜外電位為若設膜外電位為0，則膜內(nèi)電位為負電位，電位越，則膜內(nèi)電位為負電位，電

19、位越負，負，RP越大。越大。p 不同細胞不同細胞RP不等（不等（-10-100 mV）。如）。如n 神經(jīng)、骨骼肌細胞神經(jīng)、骨骼肌細胞-70-90 mV；紅細胞；紅細胞-10mV。o RP是膜的極化狀態(tài)是膜的極化狀態(tài)n 極化：極化：RP存在時，膜兩側所保持的外正內(nèi)負穩(wěn)定直存在時，膜兩側所保持的外正內(nèi)負穩(wěn)定直流電位；流電位；n 超極化：超極化：RP（膜內(nèi)負值加大）；（膜內(nèi)負值加大）；n 去極化：去極化：RP（膜內(nèi)負值變?。卜Q除極化；（膜內(nèi)負值變小），也稱除極化；n 反極化：膜電位倒轉（外負內(nèi)正），又稱超射；反極化：膜電位倒轉（外負內(nèi)正），又稱超射；n 復極化：復極化：去極化后再恢復至靜息狀態(tài)下

20、的膜電位值去極化后再恢復至靜息狀態(tài)下的膜電位值2、靜息電位的產(chǎn)生機制靜息電位的產(chǎn)生機制o 靜息電位靜息電位的的形成必須要具備形成必須要具備兩個必要條件兩個必要條件n細胞膜內(nèi)外離子分布必須是不均勻的細胞膜內(nèi)外離子分布必須是不均勻的；n細胞膜細胞膜對不同的離子具有不同的通透性對不同的離子具有不同的通透性。離子離子組織液組織液胞質胞質平衡電位（平衡電位（mV）Na+1451265K+4.4139-89Ca2+2.4K+oK+外流（經(jīng)通道易化擴散）外流（經(jīng)通道易化擴散）動力動力(K+濃度差濃度差)=阻力阻力(電場力電場力)形成形成K+平衡電位平衡電位(靜息電位靜息電位)放大器放大器示波器示波器AB細細

21、 胞胞放大器放大器AB細細 胞胞示波器示波器示波器示波器放大器放大器AB細細 胞胞證明靜息電位存證明靜息電位存在的實驗示意圖在的實驗示意圖3、膜平衡電位計算和靜息電位形成的有關因素、膜平衡電位計算和靜息電位形成的有關因素o K+的平衡電位（的平衡電位（EK）可用可用Nernst公式計算公式計算：n Ex為某離子的平衡電位為某離子的平衡電位n R為氣體常數(shù)為氣體常數(shù)n T為絕對溫度為絕對溫度n F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù)n Z為原子價為原子價n X+o和和X+i分別為該離子膜外和膜內(nèi)溶液中的濃度分別為該離子膜外和膜內(nèi)溶液中的濃度o 若離子若離子X+為單價，環(huán)境溫度為為單價，環(huán)境溫度為29.2，并

22、將自，并將自然對數(shù)轉換為常用對數(shù)，則上式可改寫為：然對數(shù)轉換為常用對數(shù)，則上式可改寫為：o 將膜內(nèi)和膜外溶液中將膜內(nèi)和膜外溶液中K+濃度代入式中，即可計濃度代入式中，即可計算出算出Ek。證據(jù)證據(jù)o 實際值與理論值近似實際值與理論值近似n 槍烏賊巨大神經(jīng)軸突槍烏賊巨大神經(jīng)軸突EK的理論值的理論值= -87 mV，而實測，而實測值是值是RP= -77 mV，兩者基本接近；，兩者基本接近；o 改變改變K+o，RP也變化，且符合也變化，且符合Nernst公式。公式。n K+o，RP。o 說明說明RP的產(chǎn)生與的產(chǎn)生與EK形成有關。形成有關。1. 同理，同理，ENa為為+50+70 mV。實測值較理論值為

23、小實測值較理論值為小的原因的原因o 正常狀態(tài)時正常狀態(tài)時，膜對膜對Na+也有一定通透性，少量也有一定通透性，少量的的Na+內(nèi)流可抵消由內(nèi)流可抵消由K+向外擴散所形成的膜內(nèi)向外擴散所形成的膜內(nèi)負電位。負電位。o 此外，靜息電位的形成和維持，還與此外，靜息電位的形成和維持，還與鈉泵的生鈉泵的生電活動電活動有關。有關。n 鈉泵每分解鈉泵每分解1分子分子ATP，3個個Na+出胞，出胞，2個個K+入胞，入胞，可使膜內(nèi)凈少一個正電荷，使安靜狀態(tài)下膜內(nèi)電位可使膜內(nèi)凈少一個正電荷，使安靜狀態(tài)下膜內(nèi)電位負值增加，同時維持了離子的不均勻分布。負值增加，同時維持了離子的不均勻分布。二、動作電位二、動作電位（一）動作

24、電位的定義（一）動作電位的定義o 細胞受到刺激時，膜電細胞受到刺激時，膜電位在靜息電位基礎上發(fā)位在靜息電位基礎上發(fā)生一次迅速、可逆和可生一次迅速、可逆和可傳播的電位變化傳播的電位變化，稱動，稱動作電位（作電位（AP）。）。o AP是細胞興奮的標志是細胞興奮的標志。（二）動作電位的產(chǎn)生機制（二）動作電位的產(chǎn)生機制n 細胞膜具有一定的電阻和電容特性細胞膜具有一定的電阻和電容特性。n 刺激電流會導致局部細胞膜產(chǎn)生一種去極化性質的刺激電流會導致局部細胞膜產(chǎn)生一種去極化性質的電緊張電位電緊張電位。o 興奮興奮n 組織和細胞受到刺激而產(chǎn)組織和細胞受到刺激而產(chǎn)生反應的過程生反應的過程。o 可興奮細胞可興奮細

25、胞n 能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生AP的細胞，如神的細胞，如神經(jīng)細胞、肌細胞等經(jīng)細胞、肌細胞等。o 閾電位閾電位n 能夠引起細胞膜上能夠引起細胞膜上Na+通道突然大量開放并產(chǎn)生通道突然大量開放并產(chǎn)生AP的臨界膜電位值（比的臨界膜電位值（比RP1020 mV）。）。n 是細胞的是細胞的內(nèi)在特性內(nèi)在特性。o 閾強度閾強度n 引起膜去極化達到閾電位最小刺激強度，是引起膜去極化達到閾電位最小刺激強度，是測量興測量興奮性的指標奮性的指標。n 閾閾 刺刺 激：刺激強度激：刺激強度=閾強度閾強度n 閾下刺激：刺激強度閾下刺激：刺激強度閾強度閾強度AP的過程的過程局部電位局部電位鋒電位鋒電位去極相去極相復極相復極相復極化

26、復極化超射超射去極化去極化后電位后電位負后電位負后電位正后電位正后電位AP產(chǎn)生的機制產(chǎn)生的機制o 去極化時相去極化時相（去極相去極相）n 刺激刺激電緊張電位電緊張電位少量少量Na+通道開放通道開放Na+內(nèi)流內(nèi)流膜去極化膜去極化達到達到閾電位閾電位大大量量Na+通道激活而開放通道激活而開放Na+大量迅速內(nèi)流（借助濃度差、大量迅速內(nèi)流（借助濃度差、RP下的電位差下的電位差）引起膜內(nèi)電位快速去極化和超射引起膜內(nèi)電位快速去極化和超射（反極化）。（反極化）。o 復極化時相復極化時相（復極相復極相）1. 去極化過程中，電壓門控性去極化過程中，電壓門控性Na+通道通道因因失活而關閉失活而關閉內(nèi)流停止內(nèi)流停止

27、同時同時去極化導致去極化導致K+漏通道迅速開放漏通道迅速開放K+借電借電-化學驅動力向膜外擴散化學驅動力向膜外擴散膜內(nèi)電位逐步恢膜內(nèi)電位逐步恢復至極化狀態(tài)復至極化狀態(tài)。o后電位后電位o 負后電位負后電位n 復極化時，外流的復極化時，外流的K+蓄積膜外蓄積膜外K+外流速度外流速度 復極速度復極速度。o 正后電位正后電位n 去極化去極化Na+I、復極化、復極化K+o膜內(nèi)外膜內(nèi)外Na+和和K+濃濃度差減小度差減小Na+泵激活泵激活3Na+泵出泵出2K+o泵入（生泵入（生電性電性Na+泵）泵）RP（短暫的超極化）（短暫的超極化）。AP的特點的特點o “全或無全或無”o 不衰減不衰減o 雙向性雙向性（三

28、）動作電位產(chǎn)生的幾個依據(jù)（三）動作電位產(chǎn)生的幾個依據(jù)1、電、電-化學驅動力化學驅動力o 電電-化學驅動力化學驅動力的大小的大小取決取決于于膜電位膜電位（或靜息電（或靜息電位位，Em）與）與某離子平衡電位之差某離子平衡電位之差，即：電化學，即：電化學驅動力驅動力=Em - EK；o AP是產(chǎn)生在是產(chǎn)生在RP背景之上背景之上的；的；o 若若Em為為-70 mV，已知哺乳動物神經(jīng)細胞，已知哺乳動物神經(jīng)細胞ENa約約為為+60 mV，Ek約為約為-90 mV，則在則在靜息狀態(tài)下：靜息狀態(tài)下：o 對對Na+的驅動力為：的驅動力為：n Em - ENa = -70 mV -（+60 mV）= -130 m

29、Vo 對對K+的驅動力為：的驅動力為：n Em - EK = -70 mV -（-90 mV）= +20 mVo 膜內(nèi)電位與膜內(nèi)電位與ENa相比，較強大的電相比，較強大的電-化學化學驅動力驅動力（-130 mV），一旦，一旦Na+通道被激活通道被激活并并開放后開放后，將驅使帶正電的將驅使帶正電的Na+迅速向膜內(nèi)擴散，形成快迅速向膜內(nèi)擴散，形成快速去極化過程。速去極化過程。o 相對于相對于Na+而言，而言，RP下，膜內(nèi)下，膜內(nèi)K+僅有僅有+20 mV的的外向驅動力，不足于抵消外向驅動力，不足于抵消Na+的內(nèi)流。的內(nèi)流。2、膜電流的測定、膜電流的測定（電壓鉗技術電壓鉗技術）n 將槍烏賊大神經(jīng)膜內(nèi)電

30、位從將槍烏賊大神經(jīng)膜內(nèi)電位從-65 mV快速鉗制到快速鉗制到-9 mV，并并持續(xù)持續(xù)5 ms（A）。n 存在內(nèi)向電流存在內(nèi)向電流和和外向電流外向電流（B）；）；n 用用Na+通道特異性阻斷劑通道特異性阻斷劑河豚毒河豚毒（TTX）后，內(nèi)向電流消失）后，內(nèi)向電流消失；n 說明說明是是Na+內(nèi)向離子電流。內(nèi)向離子電流。n 但但膜上又出現(xiàn)了一種延遲性外向電膜上又出現(xiàn)了一種延遲性外向電流流（C）。n 用鉀通道特異性阻斷劑用鉀通道特異性阻斷劑四乙胺四乙胺（TEA）所阻斷）所阻斷后，外后，外向電流消失向電流消失；n 說明說明外向電流是由外向電流是由K+在去極化結在去極化結束后外束后外流流所致。所致。o 證明

31、在證明在RP基礎上去極化，先可基礎上去極化，先可激活激活Na+通道，通道，Na+內(nèi)流內(nèi)流；隨后隨后K+的通透性增加，的通透性增加，K+外流。外流。o 電壓鉗技術電壓鉗技術n 是通過插入細胞內(nèi)的一根是通過插入細胞內(nèi)的一根微電極向胞內(nèi)補充電流，微電極向胞內(nèi)補充電流，補充的電流量正好等于跨補充的電流量正好等于跨膜流出的反向離子電流量膜流出的反向離子電流量，這樣能控制膜電位保持，這樣能控制膜電位保持穩(wěn)定。穩(wěn)定。n 可記錄不同膜電位水平時可記錄不同膜電位水平時的跨膜離子電流及其電導的跨膜離子電流及其電導變化。變化。3、膜電導的測定、膜電導的測定o 膜電導即膜電阻的倒數(shù)，間接地反映出膜電導即膜電阻的倒數(shù)，

32、間接地反映出細胞膜細胞膜通透性的大小通透性的大小。o 測定測定AP期間膜電導的改變，有利于闡述其形成期間膜電導的改變，有利于闡述其形成的機制。的機制。o Na+和和K+電導（電導（G）的計算式為）的計算式為：o 將神經(jīng)細胞膜電位從將神經(jīng)細胞膜電位從-60 mV分步鉗制至分步鉗制至+20 mV，同時記錄相應的膜電流，同時記錄相應的膜電流，計算出對應的計算出對應的GNa和和GK。o 右圖右圖n AP去極相早期去極相早期GNa增加，表增加，表明膜對明膜對Na+通透性增加，隨通透性增加，隨后下降并出現(xiàn)后下降并出現(xiàn)GK的增加，的增加，膜對膜對K+通透性增加，并保通透性增加，并保持恒定。持恒定。4、單通道

33、電流的測定、單通道電流的測定（膜片膜片鉗技術鉗技術）o 可測量單個離子通道開放可測量單個離子通道開放產(chǎn)生的皮安（產(chǎn)生的皮安（10-12安培）安培）量級的電流。量級的電流。n 將膜電位從將膜電位從-120 mV鉗至鉗至-50 mV時，連續(xù)時，連續(xù)10次膜片鉗記次膜片鉗記錄的單個通道的離子電流。錄的單個通道的離子電流。n 相當于去極化的早期，可見相當于去極化的早期，可見較為規(guī)律的微弱內(nèi)向電流出較為規(guī)律的微弱內(nèi)向電流出現(xiàn)現(xiàn)。o 連續(xù)連續(xù)300次鉗制記錄的這種次鉗制記錄的這種單通道電流疊加平均所獲單通道電流疊加平均所獲總和電流，與電壓鉗記錄總和電流，與電壓鉗記錄的宏膜電流相似。的宏膜電流相似。o 給膜

34、片用給膜片用5 M利多卡因利多卡因后后，其內(nèi)向電流和總和電流，其內(nèi)向電流和總和電流減小，表明去極化時相這減小，表明去極化時相這種內(nèi)向單通道電流，是由種內(nèi)向單通道電流，是由膜外膜外Na+通過單個通過單個Na+通道通道內(nèi)流所產(chǎn)生。內(nèi)流所產(chǎn)生。o 膜片鉗技術膜片鉗技術n 可觀察到膜上電可觀察到膜上電壓依賴型離子通壓依賴型離子通道有開與關兩種道有開與關兩種狀態(tài)狀態(tài)。（四）離子通道啟閉與膜的通透性改變（四）離子通道啟閉與膜的通透性改變o RP的的形成和維持形成和維持n 是相當數(shù)量的鉀漏通道隨機開放的結果是相當數(shù)量的鉀漏通道隨機開放的結果；o AP去極相去極相n 是由于膜上電壓門控性是由于膜上電壓門控性N

35、a+通道大量激活（開放）通道大量激活（開放）所致。所致。o 產(chǎn)生產(chǎn)生AP去極化的去極化的Na+通道通道存在三種功能狀態(tài)，即存在三種功能狀態(tài)，即靜靜息息、激活激活和和失活失活狀態(tài)狀態(tài)。n 靜息狀態(tài)：靜息狀態(tài)：m門門關閉，關閉，h門門開放開放，不通透；，不通透；n 激活狀態(tài)：激活狀態(tài)：m門開放門開放，h門門尚未關閉，通透；尚未關閉，通透；n 失活狀態(tài)：失活狀態(tài)：m門開放門開放，h門門關閉，不通透；關閉，不通透；o 鉀漏通道分子內(nèi)部只有一鉀漏通道分子內(nèi)部只有一個激活門個激活門（n門門）。）。（五）局部電位與動作電位之間的關系（五）局部電位與動作電位之間的關系o 局部電位局部電位n 閾下刺激閾下刺激引

36、起的引起的電緊張電位使電緊張電位使少量少量Na+通道開放，通道開放，Na+內(nèi)流使膜內(nèi)流使膜局部局部去極化的狀態(tài)去極化的狀態(tài)。o 特征特征n 反應強度與刺激強度正相關反應強度與刺激強度正相關；n 電緊張性擴布，易衰減電緊張性擴布，易衰減；n 可總和，包括時間總和和空間總和。可總和，包括時間總和和空間總和。局部電位局部電位閾刺激、閾上刺激閾刺激、閾上刺激總和總和閾電位閾電位AP（六）動作電位的傳導（六）動作電位的傳導o 傳導傳導n 興奮興奮（AP）在同一個在同一個細胞上擴布細胞上擴布。o 機制機制n 局部電流學說（局部電流學說（局部電局部電流流局部興奮局部興奮！）?。﹐ 局部電流學說局部電流學說已

37、興奮區(qū)與未興奮區(qū)電位差已興奮區(qū)與未興奮區(qū)電位差膜二側導電溶液膜二側導電溶液閾電位閾電位局部電流局部電流未興奮區(qū)膜去極化未興奮區(qū)膜去極化AP再生性循環(huán)再生性循環(huán)o 特性特性n 雙向傳導雙向傳導 n 安全傳導安全傳導n 不衰減傳導不衰減傳導o 有髓纖維傳導有髓纖維傳導n 跳躍傳導，迅速而且省能跳躍傳導，迅速而且省能靜息電位（靜息電位（RP）和動作電位（）和動作電位（AP）的比較）的比較RPAP膜狀態(tài)膜狀態(tài)安靜安靜刺激刺激電位電位外正內(nèi)負穩(wěn)定直流電位外正內(nèi)負穩(wěn)定直流電位（極化狀態(tài)）（極化狀態(tài)） RP電位翻轉（外負內(nèi)正）電位翻轉（外負內(nèi)正）（去極化、超射、復極化）（去極化、超射、復極化）意義意義活細胞

38、標志活細胞標志興奮標志興奮標志機制機制EK去極相去極相ENa+復極相復極相K+外流，生電性外流，生電性Na+泵泵與與Na+泵關系泵關系細胞內(nèi)高鉀，是細胞內(nèi)高鉀，是K+外流動力外流動力恢復膜二側離子濃度恢復膜二側離子濃度Na+通道通道K+通道通道性質性質電壓依從性電壓依從性電壓依從性電壓依從性激活激活閾電位閾電位膜去極化中激活膜去極化中激活去極化末最大去極化末最大失活失活從去極化至復極基本結束從去極化至復極基本結束無失活無失活活動特征活動特征單通道開關突然發(fā)生單通道開關突然發(fā)生多通道活動同步化電導恒定多通道活動同步化電導恒定部分通道持續(xù)開放部分通道持續(xù)開放復極過程正反饋復極過程正反饋阻斷劑阻斷劑

39、河豚毒河豚毒四乙（基）胺四乙（基）胺意義意義膜去極化形成膜去極化形成AP膜復極化、形成膜復極化、形成RP神經(jīng)和骨骼肌神經(jīng)和骨骼肌Na+、K+通道比較通道比較第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能一、神經(jīng)一、神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮的傳遞骨骼肌接頭處興奮的傳遞神經(jīng)神經(jīng)-骨骼肌接頭骨骼肌接頭結構結構o 突觸前膜突觸前膜n 囊泡（含囊泡（含ACh）n 線粒體線粒體o 突觸間隙突觸間隙o 突觸后膜（終板膜）突觸后膜（終板膜）n N型型ACh門控通道門控通道n 膽堿酯酶膽堿酯酶神經(jīng)神經(jīng)-肌肉接頭興奮的傳遞過程肌肉接頭興奮的傳遞過程o AP傳至神經(jīng)末梢傳至神經(jīng)末梢接頭前膜上的接頭前膜上的Ca2+通道

40、開放通道開放Ca2+內(nèi)流內(nèi)流囊泡出胞，囊泡出胞，ACh呈量子式釋放（呈量子式釋放（1個動作電位約釋放個動作電位約釋放200300囊泡）囊泡）ACh彌散彌散至后膜至后膜ACh與與N型型ACh敏感性陽離子通道敏感性陽離子通道上上的的受體結合受體結合通道開放通道開放Na+內(nèi)流、內(nèi)流、K+外流外流終板膜去極化終板膜去極化產(chǎn)生產(chǎn)生終板電位終板電位以電緊張電位以電緊張電位形式擴布至終板膜周圍的普通肌細胞膜形式擴布至終板膜周圍的普通肌細胞膜后者后者膜電位膜電位達到閾電位達到閾電位爆發(fā)爆發(fā)AP。n 終板膜不存在終板膜不存在電壓門控通道電壓門控通道，故終板電位不能轉化，故終板電位不能轉化為為AP。o 量子式釋放

41、量子式釋放n 神經(jīng)末梢中的囊泡含有恒定量的遞質，興奮時成批神經(jīng)末梢中的囊泡含有恒定量的遞質，興奮時成批地以囊泡為單位進行釋放。地以囊泡為單位進行釋放。o 微終板電位（微終板電位（MEPP）n 安靜時，單囊泡安靜時，單囊泡Ach釋放引起的去極化電位（釋放引起的去極化電位（0.4 mV）。）。o 終板電位（終板電位（EPP）n ACh作用于終板膜上的作用于終板膜上的N型型ACh敏感性陽離子通道敏感性陽離子通道，導致，導致Na+內(nèi)流為主的離子電流，而引起終板膜的內(nèi)流為主的離子電流，而引起終板膜的去極化電位（去極化電位（50 mV），是），是MEPP的疊加形成的。的疊加形成的。o N型型ACh敏感性陽

42、離子通道敏感性陽離子通道ACh的消除的消除o 膽堿酯酶水解膽堿酯酶水解ACh，保證，保證1:1傳遞傳遞n 興奮傳遞后興奮傳遞后ACh及時被清除，防止一次神經(jīng)興奮引及時被清除，防止一次神經(jīng)興奮引起肌肉多次收縮；起肌肉多次收縮；n ACh釋放量是肌細胞膜閾值的釋放量是肌細胞膜閾值的34倍，保證傳遞安倍，保證傳遞安全。全。影響神經(jīng)影響神經(jīng)-肌接頭興奮傳導的因素肌接頭興奮傳導的因素o 膽堿酯酶抑制劑：有機磷農(nóng)藥膽堿酯酶抑制劑：有機磷農(nóng)藥和新斯的明和新斯的明等；等；o 受體阻斷劑：受體阻斷劑：美洲箭毒和美洲箭毒和-銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒；o ACh門控通道或門控通道或Ca2+通道不足：重癥肌無力。通道不足：重

43、癥肌無力。二、骨骼肌的收縮機制二、骨骼肌的收縮機制1、骨骼肌細胞的微細結構骨骼肌細胞的微細結構（1）肌細胞（肌纖維）肌細胞（肌纖維）n 肌原纖維肌原纖維收收縮縮n 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)信息傳遞與信息傳遞與轉轉換換1）肌原纖維）肌原纖維n 粗肌絲（暗帶、粗肌絲（暗帶、M線）線）n 細肌絲細肌絲 （明帶、（明帶、Z線）線）2）肌小節(jié)）肌小節(jié)n 兩兩Z線之間的區(qū)域（暗帶線之間的區(qū)域（暗帶加上兩側各加上兩側各1/2明帶），為明帶），為結構和功能的基本單位。結構和功能的基本單位。長長1.53.5 m，安靜時，安靜時2.2 m。3）粗、細肌絲排列規(guī)則）粗、細肌絲排列規(guī)則n 粗肌絲互成正三角形；細粗肌絲互成正三

44、角形；細肌絲互成正六邊形；細肌肌絲互成正六邊形；細肌絲構成的六邊形中央有一絲構成的六邊形中央有一粗肌絲。粗肌絲。粗肌絲粗肌絲o 主要由肌球蛋白（又主要由肌球蛋白（又稱肌凝蛋白）構成，稱肌凝蛋白）構成，包括頭部和桿部。包括頭部和桿部。n桿部桿部：二條多肽鏈組成：二條多肽鏈組成粗肌絲的主干；粗肌絲的主干；n頭部頭部：又稱橫橋，其功：又稱橫橋，其功能：能：n 可與肌纖蛋白結合并可與肌纖蛋白結合并向向M線扭動；線扭動；1. ATP酶活性。酶活性。細肌絲細肌絲n肌動蛋白（肌動蛋白（AT）又稱）又稱肌纖蛋白，與肌球蛋白肌纖蛋白，與肌球蛋白合稱收縮蛋白。功能：合稱收縮蛋白。功能：n 形成細肌絲主干；形成細肌

45、絲主干；n 有橫橋結合位點，安有橫橋結合位點，安靜時被遮蓋。靜時被遮蓋。n原肌球蛋白（原肌球蛋白（Tm）。）。其功能是：其功能是：1. 位阻效應，位阻效應，抑蓋肌動蛋抑蓋肌動蛋白上的結合位點白上的結合位點。n肌鈣蛋白（肌鈣蛋白（Tn），），含含有三個亞單位有三個亞單位：n Tn C：Ca2+結合位點；結合位點；n Tn T：連結原肌球蛋白：連結原肌球蛋白和整個肌鈣蛋白；和整個肌鈣蛋白；n Tn I：與肌動蛋白結合與肌動蛋白結合，其功能是傳遞信息，其功能是傳遞信息，即把即把C與與Ca2+結合結合的的信信息傳遞給原肌球蛋白，息傳遞給原肌球蛋白，引起后者變構，引起后者變構，并并解除解除其位阻效應。其

46、位阻效應。（2）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)o 橫管系統(tǒng)（橫管系統(tǒng)（T管）管）n Z線處細胞膜內(nèi)陷線處細胞膜內(nèi)陷而成。而成。o 縱管系統(tǒng)（縱管系統(tǒng)（L管）管）n 肌漿網(wǎng)，肌漿網(wǎng)，Z線兩側線兩側為終末池。為終末池。o 三聯(lián)管結構三聯(lián)管結構n 橫管加上兩側的終末池，是興奮橫管加上兩側的終末池，是興奮-收縮耦聯(lián)的部位收縮耦聯(lián)的部位2、肌肉收縮的基本過程肌肉收縮的基本過程肌絲滑行學說肌絲滑行學說（1）收縮過程）收縮過程o 肌膜肌膜AP肌漿網(wǎng)中的肌漿網(wǎng)中的Ca2+進入肌漿進入肌漿胞漿中胞漿中Ca2+Tn C+Ca2+Tn、Tm變構變構位阻效位阻效應解除應解除肌動蛋白與橫橋結合肌動蛋白與橫橋結合ATP分解供能分解供能

47、橫橋向橫橋向M線扭動、解離、再結合、再扭動（線扭動、解離、再結合、再扭動（橫橋循環(huán)）橫橋循環(huán)）細絲向細絲向M線滑行線滑行暗帶不變，暗帶不變，H帶和肌小節(jié)縮短帶和肌小節(jié)縮短肌肉收縮肌肉收縮。o 橫橋循環(huán)速率和數(shù)量決定肌肉收縮效果。橫橋循環(huán)速率和數(shù)量決定肌肉收縮效果。（2）舒張過程）舒張過程o 肌質網(wǎng)鈣泵回收肌質網(wǎng)鈣泵回收Ca2+Ca2+脫離肌鈣蛋白脫離肌鈣蛋白細細肌絲復位肌絲復位肌肉肌肉舒張。舒張。o 骨骼肌收縮的耗能骨骼肌收縮的耗能n 橫橋扭動。橫橋扭動。o 骨骼肌舒張的耗能骨骼肌舒張的耗能n Ca2+泵活動。泵活動。三、骨骼肌的興奮三、骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)o 肌細胞肌細胞膜膜電電變

48、化為特征的變化為特征的興奮過程和興奮過程和肌纖維肌纖維機機械械變化為基礎的變化為基礎的收縮過程相聯(lián)系的中介過程收縮過程相聯(lián)系的中介過程。o 發(fā)生部位發(fā)生部位n 三聯(lián)管區(qū)。三聯(lián)管區(qū)。o 耦聯(lián)因子耦聯(lián)因子n Ca2+。o 三個主要步驟三個主要步驟n電興奮通過電興奮通過T管管膜向肌細胞的深膜向肌細胞的深處傳導。處傳導。n三聯(lián)管結構處的三聯(lián)管結構處的信息傳遞。信息傳遞。1. 肌漿網(wǎng)（即縱管肌漿網(wǎng)（即縱管系統(tǒng)）對系統(tǒng)）對Ca2+貯貯存、釋放和再貯存、釋放和再貯存。存。L型鈣通道型鈣通道o 位于位于T管膜和肌細胞膜管膜和肌細胞膜o AP傳至骨骼肌細胞膜傳至骨骼肌細胞膜L型鈣通道激活型鈣通道激活并并變構變構（“拔拔塞樣塞樣”效應效應）終池上的鈣終池上的鈣釋放通道被打開釋放通道被打開Ca2+向向胞質擴散胞質擴散從而觸發(fā)肌絲從而觸發(fā)肌絲滑行和肌肉收縮?；?/p>